Elu ajalugu

Elu ajalugu Maal hõlmab praegu elavate ja minevikus elanud organismide evolutsiooni alates elu tekkest (abiogeneesist) kuni tänapäevani. 

Maa tekkis umbes 4,5 miljardit aastat tagasi. Tõendid näitavad, et elu tekkis rohkem kui 3,7 miljardit aastat tagasi.Ben K. D. Pearce, Andrew S. Tupper, Ralph E. Pudritz Paul G. Higgs. Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth. – Astrobiology, 2018, kd 18, nr 3, lk 343–364. Täistekst.<ref name="Rosing 674–676">Minik T. Rosing.13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland. – Science, 1999, kd 283, nr 5402, lk 674–676.  Resümee.</ref>=Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing. Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. Nature Geoscience,
2014, kd 7, nr 1, lk 25–28. Resümee. Kõikide tänapäeval teadaolevate liikide vahelised sarnasused näitavad, et need on evolutsiooni käigus lahknenud ühisest eellasest.Futuyma 2005.

Kõige varajasemad selged tõendid elu olemasolu kohta on biogeensed  δ13C väärtused ja stromatoliitide kivistisedAllen P. Nutman2, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk, Allan R. Chivas Nutman.  Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures. – Nature, 2016, kd 537, nr 7621, lk 535–538. Resümee. 3,7 miljardi aasta vanustes settemoondekivimites Lääne-Gröönimaal. Aastal 2015 leiti võimalikke elu jäänuseid 4,1 miljardi aasta vanustest kivimitest Lääne-Austraalias.Seth Borenstein. Hints of life on what was thought to be desolate early Earth, Associated Press, 19.10.2015.Elizabeth A. Bella, Patrick Boehnkea, T. Mark Harrisona, Wendy L. Maob. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. – Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015, kd 112, nr 47, lk 14518–14521. Täistekst. Võimalikest vanimatest on tõendeid Nuvvuagittuqi kivimivööndi hüdrotermide sadestistes leitud kivistunud mikroorganismide näol. Need organismid võisid elada  4,28 miljardit aastat tagasi, varsti pärast seda, kui 4,4 miljardit aastat tagasi tekkisid ookeanid (vt vee päritolu Maal), ja pärast Maa tekkimist 4,54 miljardit aastat tagasi (vt Maa vanus).Matthew S. Dodd, Dominic Papineau, Tor Grenne jt. Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates. –  Nature. 543 (7643), lk 60–64.Täistekst.Carl Zimmer.  cientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest, nytimes.com 1.3.2017.  Nende kõige varasemate leidude puhul pole kindel, et tegu on elu jälgedega.Dominic Papineau, Bradley T. De Gregorio, George D. Cody. jt. Young poorly crystalline graphite in the 3.8-Gyr-old Nuvvuagittuq banded iron formation. – Nature Geoscience, 2011, 4 (6), lk 376–379. Resümee.Alexander A. Nemchin, Martin J.  Whitehouse, Martina Menneken jt. A light carbon reservoir recorded in zircon-hosted diamond from the Jack Hills. – Nature, 2008, 454 (7200), lk 92–95. Resümee.

Koos elavate bakterite ja arhede mikroobivaibad olid varajases arhaikumis valdav eluvorm. Arvatakse, et paljud suuremad muutused varajases evolutsioonis leidsidki aset selles keskkonnas.Euan G. Nisbet, C. M. R. Fowler. Archaean metabolic evolution of microbial mats. – Proceedings of the Royal Society B, 1999, 266 (1436), lk 2375–2382. Resümee. Fotosünteesi evolutsioon tsüanobakteritel viis umbes 3,5 miljardit aastat tagasi selleni, et selle kõrvalsaadus hapnik kuhjus ookeanidesse. Kui vaba hapnik oli küllastanud kõik Maa pinnal leiduvad redutseerijad, hakkas see kuhjuma atmosfääri, nii et umbes 2,4 miljardit aastat tagasi toimus suur hapnikustumine.Ariel D. Anbar, Duan Yun, Timothy W.; Lyons jt. A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event? – 'Science, 2007, 317 (5846), lk 1903–1906. Resümee. Kõige varajasemad tõendid eukarüootidest (keerukatest organellidega rakkudest) pärinevad 1,85 miljardi aasta tagusest ajast. Need tekkisid tõenäoliselt sümbiogeneesis anaeroobsete arhede ja aeroobsete proteobakterite vahel, kui nad koos kohastusid uue oksüdatiivse stressiga. Eukarüoodid olid küll juba enne olemas, aga kui endosümbiont mitokondri aeroobne rakuhingamine pakkus palju rohkem bioloogilist energiat, siis  nende mitmekesistumine kiirenes. Umbes 1,6 miljardit aastat tagasi omandasid mõned eukarüoodid endosümbioosis tsüanobakteritega  fotosünteesivõime, nii et tekkisid mitmesugused vetikad, kellest said tsüanobakterite asemel valdavad autotroofid. 

Umbes 1,7 miljardit aastat tagasi hakkasid ilmuma hulkraksed organismid, kus diferentseerunud rakud täidavad spetsiaalseid funktsioone.John Tyler Bonner. The origins of multicellularity. – Integrative Biology, 1998, 1 (1), lk 27–36. Resümee. Kuigi varajased organismid paljunesid sugutult, on valdava enamiku makroskoopiliste organismide, sealhulgas peaaegu kõigi eukarüootide (sealhulgas loomad ja taimed) peamine paljunemisviis suguline sigimine – isas- ja emassuguraku (gameetide) ühinemine sügoodi moodustamiseks. Sarah Otto, Thomas Lenormand. Resolving the paradox of sex and recombination. – Nature Reviews Genetics, 2002, 3 (4), lk, 252–261. Resümee. Sugulise sigimise 
päritolu ja selle evolutsioon on bioloogidele endiselt mõistatus, kuigi arvatakse, et see arenes välja ühestainsast üherakulisest eukarüootsest eellasest.Ivica Letunic, Peer Bork. iTOL: Interactive Tree of Life, European Molecular Biology Laboratory
Ivica Letunic, Peer Bork. Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation. – Bioinformatics, 2007, kd 23, nr 1, lk 127–128. Täistekst.
Ivica Letunic, Peer Bork. Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy. – Nucleic Acids Research, 2011, kd 39, nr   Suppl. 2, lk W475–W478. Täistekst.

Mikroorganismid moodustasid esimesed maismaaökosüsteemid vähemalt 2,7 miljardit aastat tagasi, kuid taimede evolutsioon alates magevee rohevetikatest ulatub umbes 1 miljardi aasta taha.Paul K. Strother, Leila Battison, Martin D. Brasier jt. Earth's earliest non-marine eukaryotes. – Nature, 2011, 473 (7348), lk 505–509. Resümee.Hugo Beraldi-Campesi, Early life on land and the first terrestrial ecosystems. – Ecological Processes, 2013, 2 (1), 1k 1–17. Täistekst. Arvatakse, et mikroorganismid sillutasid teed maismaataimede ilmumisele ordoviitsiumis. Maismaataimed olid nii edukad, et nad võisid kaasa aidata hilisdevoni väljasuremisele:Thomas J. Algeo, Stephen E.Scheckler. Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events. – Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1998. 353 (1365), lk 113–130. Täistekst. varajased puud Archaeopteris vähendasid atmosfääri süsinikdioksiidisisaldust, põhjustades globaalse jahenemise ja merepinna alanemise, ning nende juured suurendasid kivimite murenemist ja toitainete ärakannet, mis võis vallandada veeõitsengust tingitud  anoksia ookeanides.

Kahekülgsed ilmusid umbes 555 miljonit aastat tagasi. Mikhail A. Fedonkin, Alberto Simonetta, Andrei Yu. Ivantsov, New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. – Geological Society Special Publications, 2007, 286 (1): 157–179. Täistekst. Ediacara elustik ilmus Ediacara ajastul. Chen Jun-Yuan, Paola Oliveri, Li Chia-Wei jt. Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China. – Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.*, 2000, 97 (9): 4457–4462. Täistekst. Selgroogsed ja enamik tänapäeva loomahõimkondi tekkisid umbes 525 miljonit aastat tagasi kambriumi plahvatuse ajal.Shu D-G., Luo H-L., Simon Conway Morris jt. Lower Cambrian vertebrates from south China. – Nature, 1999, 402 (6757): 42–46. Täistekst. Permi ajastul domineerisid maismaal sünapsiidid, kelle hulka kuulusid ka imetajate eellased.Donald F. Hoyt.  Synapsid Reptiles, ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). Pomona, CA: California State Polytechnic University, Pomona 1997.

Permi-triiase väljasuremise käigus umbes 252 miljonit aastat tagasi kadus enamik tolle aja keerukatest liikidest. Sellest katastroofist taastumise ajal sai arhosaurustest kõige arvukam maismaaselgroogsete rühm. Juura ja kriidi ajastul domineeris üks arhosauruste rühm – dinosaurused, Umbes 66 miljonit aastat tagasi toimunud kriidi–paleogeeni väljasuremine hävitas dinosaurused (välja arvatud linnud). Seejärel hakkasid imetajad kiiresti mitmekesistuma ja suuremaks muutuma (adaptiivne radiatsioon). Niisugused massilised väljasuremised võisid evolutsiooni kiirendada, võimaldades uutel organismirühmadel mitmekesistuda.

Ainult väga väike osa liikidest on tuvastatud: ühe hinnangu järg9i võib Maal elada kuni 1 triljon liiki, sest "kõikide Maa mikroobiliikide tuvastamine on tohutu väljakutse". Ainult umbes 1,75–1,8 miljonit liiki on nime saanud ja mõnes keskses andmebaasis on dokumenteeritud 1,8 miljoni liiki. Praegu elavad liigid moodustavad vähem kui ühe protsendi kõigist liikidest, kes on Maal kunagi elanud.

Maa kõige varajasem ajalugu

Vanimad Maalt leitud meteoriidikillud on umbes 4,54 miljardi aasta vanused; koos vanade plii­lademete dateeringuga annab see hinnangu, et see ongi Maa lig1kaudne vanus.G. Brent Dalrymple. The Age of the Earth, Stanford, CA: Stanford University Press 1991, ISBN 978-0-8047-1569-0.
William L. Newman. Age of the Earth, Geologic Time, Reston, VA: Publications Services, USGS, 9.7.2007.
G. Brent Dalrymple. The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved. – Geological Society Special Publication, 2001, kd 190, nr 1, lk 205–221. Resümee. Kuu koostis on sama mis maakoorel (Maa koorel), kuid erinevalt Maast puudub Kuul rauarikas tuum. Paljud teadlased arvavad, et umbes 40 miljonit aastat pärast Maa tekkimist põrkas see kokku Marsi-suuruse taevakehaga (hiiglasliku kokkupõrke hüpotees), mistõttu Maa ümber paiskus tiirlema koorematerjali, millest moodustus Kuu. Teise hüpoteesi järgi hakkasid Maa ja Kuu moodustuma ühel ajal, ent Maa tõmbas oma palju tugevama gravitatsiooni tõttu  endasse peaaegu kõik ümberkaudsed rauaosakesed.[[Erik Galimov|Erik M. Galimov, Anton M. Krivtsov. Origin of the Earth—Moon system. – Journal of Earth System Science, 2005, 114 (6): 593–600. Täistekst.

Kuni 2001. aastani olid vanimad Maalt leitud kivimid umbes 3,8 miljardi  aasta vanused, mistõttu teadlased arvasid, et enne seda oli Maa pind olnud sula. Sellepärast nad nimetasidki Maa ajaloo tolle perioodi hadaikumiks. Ent 4,4 miljardit aastat tagasi tekkinud tsirkoonide  analüüs näitab, et Maa koor tahkus umbes 100 miljonit aastat pärast planeedi tekkimist ning planeedil moodustusid kiiresti ookeanid ja atmosfäär, mis võisid olla elule sobiv keskkond.

Kuult saadud tõendid näitavad, et 4 kuni 3,8 miljardit aastat tagasi tabas Kuud hiline äge meteoriidipommitus Päikesesüsteemi tekkest järele jäänud väiksemate kehadega ning Maad pidi tabama veel ägedam pommitus, sest Maa gravitatsioon on tugevam. Kuigi puuduvad otsesed tõendid Maa oludest 4 kuni 3,8 miljardit aastat tagasi, pole põhjust arvata, et Maa jäi hilisest ägedast meteoriidipommitusest puutumata. On väga võimalik, et see pommitus pühkis olemasolevad ookeanid ja atmosfääri minema. Sel juhul võisid aidata neid asendada kokkupõrgetest  komeetidega pärinevad gaasid ja vesi, kuigi vähemalt pool gaasidest oleks tulnud Maa vulkaanide gaasipursetest. Ent kui selleks ajaks oleks olnud ilmunud pinnaalused mikroobid, oleksid nad pommitamise üle elanud.

Vanimad tõendid elust Maal


Kõige varasemad kindlakstehtud organismid on pisikesed ja ilma eriliste tunnusteta. Nende kivistised on väikesed kepikesed, mida on väga raske eristada abiootilise päritoluga struktuuridest. Vanimad vaieldamatud tõendid elu kohta Maal on 3 miljardi aasta vanused. Neid tõlgendatakse kivistunud bakteritena.Martin Brasier, Nicola McLoughlin, Owen Green jt. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life. – Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361 (1470): 887–902. Täistekst. Teisi umbes 3,5 miljardi aasta vanuseid leide kivimitest on tõlgendatud bakteritena.J. William Schopf. Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life. – Science, 1993. 260 (5108): 640–646. Resümee.
Wladyslaw Altermann, Józef Kazmierczak. Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth. – Research in Microbiology, 2003, 154 (9): 611–617. Resümee. Geokeemilised tõendid paistavad näitavat elu olemasolu juba 3,8 miljardit aastat tagasi.Stephen J. Mojzsis,  Gustaf Arrhenius, Kevin D. McKeegan jt. Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago. – Nature, 1996, 384 (6604): 55–59. Resümee. Nende analüüside põhjalikul uurimisel on siiski leitud, et kõigil neil elu märkideks peetud nähtustel on ka võimal1kud alternatiivsed seletused.John P. Grotzinger, Daniel H. Rothman. An abiotic model for stromatolite morphogenesis. – Nature, 1996, 383 (6599): 423–425. Resümee.Christopher M.Fedo, Martin J. Whitehouse. – Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life. –  Science, 2002, 296 (5572): 1448–1452. Resümee.
Aivo Lepland, Mark A. van Zuilen, Gustaf Arrhenius jt. 
Questioning the evidence for Earth's earliest life—Akilia revisited. – Geology, 2005, 33 (1): 77–79. Resümee. See küll ei tõesta, et leitud struktuurid ei ole elu jäljed, kuid neid ei saa võtta elu olemasolu selgete tõenditena. 3,4 miljardit aastat tagasi ladestunud kivimite geokeemilisi signatuure on tõlgendatud elu tõenditena.J. William Schopf. Fossil evidence of Archaean life. – Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361 (1470): 869–885. Täistekst.Martin Brasier, Nicola McLoughlin, Owen Green jt. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life. – Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361 (1470): 887–902. Täistekst. 

Nuvvuagittuqi kivimivööndist Québecis on leitud tõendeid  3,77 kuni  4,28 miljardi aasta vanuste kivistunud mikroorganismide kohta,Matthew S. Dodd, Dominic Papineau, Tor Grenne jt. Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates. – Nature, 2017, kd 1543, nr 7643, lk 60–64. Resümee., kuigi need tõendid on pandud kahtluse alla kui ebapiisavad.Nadia Drake. This May Be the Oldest Known Sign of Life on Earth. – National Geographic News 2017. Täistekst.

Vaata ka
Elu ajaloo kronoloogia

Viited

Kirjandus
Douglas J. Futuyma. Evolution'', Sunderland, MA: Sinauer Associates 2005 ISBN 978-0-87893-187-3.

Kategooria:Elu