Kitslased

Kitslased on alamsugukond Caprinae   on veislaste sugukonnas või triibus Canini gasellaste alamsugukonnas veislaste sugukonnas.

Kitslaste hulka kuuluvad perekonnad lammas ja kits (sealhulgas kaljukitsed) ning nendega lähedases suguluses olevad perekonnad, sealhulgas mägikits ja muskusveis.

pisi|Lakklamba luustik muuseumis Museum of Osteology

Kuigi enamik kitslasi on karjalise eluviisiga ja neil on jässakas kehaehitus, on nende vahel mitmesuguseid erinevusi. Muskusveis on kohastunud  tundra äärmusliku külmaga. Põhja-Ameerikas elutsev lumekits on spetsialiseerunud väga ebatasasele maastikule. Uriaal elutseb väheviljakal alal Kashmirist Iraanini, kus on ka palju kõrbe. Tänapäeva kodulamba eellaseks peetakse alamliiki (Ovis gmelini gmelini).

 Välimus 
Võrreldes teiste veislastega on kitslased keskmise suurusega kompaktse kehaehitusega jässakate jäsemetega loomad. Nad on kohastunud mägiste ja mõnikord ka polaarsete elupaikadega. Mõlemast soost loomadel on sarved, välja arvatud orongol. Mõnes perekonnas, näiteks kitsedel ja lammastel, on isaste sarved tunduvalt suuremad kui emastel. Teistel liikidel soolist dimorfismi peaaegu ei esine.

Kitslaste pikkus ulatub pisut üle 1 meetrist (hallgoral) 2,5 meetrini (muskusveis) ning kaal alla 30 kilogrammist üle 350 kilogrammini. Muskusveiste kaal on vangistuses ületanud 650 kg.

 Levila ja elupaigad 

Erinevalt enamikust teistest veislaste alamsugukondadest ei ole kitslaste leviku raskuskese mitte Aafrika, vaid Euraasia, kus nad asustavad peamiselt mägiseid elupaiku. Aafrikas on nad esindatud väheste liikidega, mõned esindajad on ka Põhja-Ameerikas. 

Taksonoomia ja väline süstemaatika
Tänapäeval vaadeldakse kitslasi tavaliselt veislaste alamsugukonnana Caprinae või gasellaste alamsugukonnana Caprini. Mõnes varasemas klassifikatsioonis on kitslased eraldi sugukond Capridae.

Sisemine süstemaatika 
Kui kitslasi käsitletakse alamsugukonnana, siis jaotatakse see kolmeks triibuseks: Caprini, Ovibovini (muskusveis, takinid, goralid ja seraud) ja Pantholopini (orongo).

Kitslaste süstemaatika ei ole vaieldamatu, eriti lamba ja kitse perekonnas on lahkarvamusi liikide arvu asjus. Kitslaste tänapäevaseid liike on 27  kuni umbes 63.

Süstemaatika Hassanini jt (2009)Alexandre Hassanin, Anne Ropiquet, Arnaud Couloux, Corinne Cruaud. Evolution of the Mitochondrial Genome in Mammals Living at High Altitude: New Insights from a Study of the Tribe Caprini (Bovidae, Antilopinae). – Journal of Molecular Evolution, 2009, kd 68, nr 4, lk 293–310., Calamari (2021)Zachary T. Calamari. Total Evidence Phylogenetic Analysis Supports New Morphological Synapomorphies for Bovidae (Mammalia, Artiodactyla).  – American Museum Novitates, 2021, 3970, lk 1–38. Veebis., Grovesi ja Grubbi (2011)Colin Groves, Peter Grubb. Ungulate Taxonomy, Johns Hopkins University Press 2011, lk 108–280., Mori jt (2019)Emiliano Mori, Luca Nera, Sandro Lovar.  Reclassification of the serows and gorals: the end of a neverending story? – Mammal Review, 2019, 49, lk 256–262.Resümee., Li jt (2020)Guogang Li, Nan Sun, Kyaw Swa, Mingxia Zhang, Ye Htet Lwin, Rui-Chang Quan. Phylogenetic reassessment of gorals with new evidence from northern Myanmar reveals five distinct species. – Mammal Review, 2020, 50, lk 325–330. Resümee. ning Joshi jt (2022)Bheem Dutt Joshi, Vinaya Kumar Singh, Hemant Singh, Saurav Bhattacharjee, Ashutosh Singh, Sujeet Kumar Singh, Kailash Chandra, Lalit Kumar Sharma, Mukesh Thakur. Revisiting taxonomic disparities in the genus Naemorhedus: new insights from Indian Himalayan Region. – Mammalia, 2022, 86 (4), lk 373–379. Resümee. järgi. 

Sugukond veislased (Bovidae)
 Alamsugukond kitslased (Caprinae) või triibus kitslased (Caprini) (Gray, 1821)
{| class="wikitable"
|-
! Triibus või alamtriibus
! Pilt
! Perekond
! Liik
|-
!rowspan="11" style="text-align:center;"| CaprinivõiCaprina 
| 175px
|align="center"|lakklammas (Ammotragus)
|
 lakklammas (Ammotragus lervia) (Pallas, 1777)
|-
| 175px
|align="center"| Arabitragus
|
 araabia taar (Arabitragus jayakari) (Thomas, 1894)
|-
| 175px
|align="center"| takin ehk takiin (Budorcas)
|
 takin ehk takiin (Budorcas taxicolor) (Hodgson, 1850)
Budorcas benfordi (Thomas, 1911)
Budorcas tibetana (Milne-Edwards, 1874)
Budorcas whitei (Lydekker, 1907)
|-
| 175px
|align="center"| Kits (Capra)
|
 pulstikkits  ehk habekits ehk besoaarkits  (Capra aegagrus) (Erxleben, 1777) (peamiselt sellest liigist kodustati kodukits)
 Capra aegagrus aegagrus
 Capra aegagrus blythi
 kreeta habekits ehk kreeta besoaarkits  (Capra aegagrus cretica või Capra aegagrus creticus )
 kubani tuur ehk läänekaukaasia kaljukits (Capra caucasica) (Güldenstedt & Pallas, 1783)
 dagestani tuur ehk idakaukaasia kaljukits (Capra cylindricornis) (Blyth, 1841)
 keerdsarvkits ehk markuur (Capra falconeri) (Wagner, 1839) 
tadžiki markuur ehk tadžiki keerdsarvkits (Capra falconeri heptner) 
 kodukits (Capra hircus)
 alpi kaljukits (Capra ibex) (Linnaeus, 1758)
 nuubia kaljukits (Capra nubiana) (F. Cuvier, 1825)
 pürenee kaljukits (Capra pyrenaica) (Schinz, 1838)
 Capra pyrenaica victoriae
 Capra pyrenaica hispanica
 †Capra pyrenaica lusitanica
 †Capra pyrenaica pyrenaica
 siberi kaljukits (Capra sibirica) (Pallas, 1776)
 Capra walie (Rüppell, 1835)
|-
| 175px
|align="center"| taar (perekond)
|
 taar ehk himaalaja taar (Hemitragus jemlahicus) (C. H. Smith, 1826)
|-
| 175px
|align="center"| Nilgiritragus
|
 nilgiri taar (Nilgiritragus hylocrius) (Ogilby, 1838)
|-
| 175px
|align="center"| lumekits (Oreamnos)
|
 lumekits  (Oreamnos americanus) (de Blainville, 1816)
|-
| 175px
|align="center"| lammas (Ovis)
|
 muflon ehk mägilammas (Ovis ammon) (Linnaeus, 1758)
 tiibeti mägilammas (Ovis ammon hodgsonii) 
 karatau mägilammas (Ovis ammon nigrimontana, Ovis nigrimontana) (Severtzov, 1873)
 Marco Polo mägilammas (Ovis ammon polii) (Blyth, 1841)
 kodulammas (Ovis aries)
 küprose mägilammas (Ovis aries ophion)
 kašmiiri mägilammas (Ovis aries vignei, Ovis vignei vignei) 
 lumelammas ehk pakssarv (Ovis canadensis) (Shaw, 1804)
 Dalli lumelammas (Ovis dalli) (Nelson, 1884)
 Ovis gmelini (Blyth, 1841)
 lumelammas ehk kamtšatka lumelammas (Ovis nivicola) (Eschscholtz, 1829)
 uriaal (Ovis vignei) (Blyth, 1841)
tagakaspia uriaal (Ovis vignei arkal)
buhhaara uriaal (Ovis vignei bocharensis, Ovis bochariensis) (Nasonov, 1914)
Ovis arabica (Sopin & Harrison, 1986)
Ovis collium (kasahstani mägilammas) (Severtzov, 1873)
Ovis cycloceros (afgaani uriaal) (Hutton, 1842)
Ovis darwini (gobi mägilammas) (Przewalski, 1883)
Ovis hodgsoni (tiibeti mägilammas) (Blyth, 1841)
Ovis isphahani (Nasonov, 1910)
Ovis jubata shansi mägilammas (Peters, 1876) (oletatavasti välja surnud)
Ovis karelini (tianshani mäglammas) (Severtzov, 1873)
Ovis laristanica (Nasonov, 1909)
Ovis punjabiensis (punjabi uriaal) (Lydekker, 1913)
Ovis severtzovi (Severtzovi uluklammas) (Nasonov, 1914)
|-
| 175px
|align="center"| sinilammas (Pseudois)
|
 sinilammas ehk nahur (Pseudois nayaur) (Hodgson, 1833)
ida-sinilammas ehk ida-nahur (Pseudois nayaur szechuanensis)
 Pseudois schaeferi (Haltenorth, 1963)
|-
| 175px
|align="center"| mägikits (Rupicapra)
|
 pürenee mägikits (Rupicapra pyrenaica) (Bonaparte, 1845)
 apenniini mägikits (Rupicapra pyrenaica ornata, Rupicapra ornata) (Neumann, 1899)
 harilik mägikits ehk mägikits ehk tava-mägikits (Rupicapra rupicapra) (Linnaeus, 1758)
 balkani mägikits (Rupicapra rupicapra balcanica)
 alpi mägikits (Rupicapra rupicapra rupicapra)
Rupicapra asiatica (Lydekker, 1908)
Rupicapra carpatica (Couturier, 1938)
Rupicapra parva (Cabrera, 1911)
|-
!rowspan="3" style="text-align:center;"|  OvibovinivõiOvibovina
| 175px
|align="center"| serau (Capricornis)
|
 jaapani serau (Capricornis crispus) (Temminck, 1844)
 hiina serau (Capricornis milneedwardsii)
 punane serau (Capricornis rubidus) (Blyth, 1863)
 sumatra serau (Capricornis sumatraensis, Naemorhedus sumatraensis) (Bechstein, 1799)
 taivani serau (Capricornis swinhoei, Naemorhedus swinhoei) (Gray, 1862)  
 himaalaja serau (Capricornis thar)
|-
| 175px
|align="center"| goral ehk goraal (Naemorhedus)
|
 punagoral (Naemorhedus baileyi) (Pocock, 1914)
 pikksaba-goral (Naemorhedus caudatus) (Milne-Edwards, 1876)
 himaalaja goral ehk goraal (Naemorhedus goral) (Hardwicke, 1825)
 hallgoral (Nemorhaedus griseus) (Milne-Edwards, 1871)
 Naemorhedus cranbrooki (Hayman, 1961)
 Naemorhedus evansi (Lydekker, 1905)
|-
| 175px
|align="center"| muskusveis (Ovibos)
|
 muskusveis (Ovibos moschatus)
 grööni muskusveis (Ovibos moschatus wardi)
|-
!rowspan="1" style="text-align:center;"|  PantholopinivõiPantholopina
| 175px
|align="center"| orongo (Pantholops) 
|
 orongo (Pantholops hodgsonii) (Abel, 1826)
|}

Orongo kuuluvus oli kaua vaidluse all. Mõnikord arvati ta gasellaste alla või omaette orongolaste (Panthalopinae) alamsugukonda. Molekulaaruuringute põhjal kinnitati tema kuuluvus kitslaste  hulka. Samuti olid vaidluse all  kaks   kitslaste hulka arvatud liiki – saiga, kes praegu arvatakse  gasellaste alla, ja  saola, kes praegu arvatakse pärisveislaste alla. Taari perekonnast (Hemitragus) eraldati perekonnad Arabitragus ja Nilgiritragus, millel puudub lähedane sugulus himaalaja taariga.Fayasal Bibi. A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics. – BMC Evolutionary Biology, 2013, 13, lk 166.Anne Ropiquet, Alexandre Hassanin. Molecular evidence for the polyphyly of the genus Hemitragus (Mammalia, Bovidae). – Molecular Phylogenetics and Evolution,  2005, 36, lk 154–168.

Väljasurnud perekonnad ja liigid
On leitud järgmised väljasurnud kitslaste perekonnad:Fossil Caprinae, tolweb.org,Caprinae, palaeos.org.
 triibus Caprini
 perekond Myotragus †
 Myotragus balearicus†
 triibus Ovibovini
 perekond Bootherium †
 Bootherium bombifrons†
 perekond Euceratherium †
 Euceratherium collinum†
 perekond Makapania †
 Makapania broomi†
 perekond Megalovis †
 perekond Soergelia †
 Soergelia mayfieldi†
 perekond Tsaidamotherium †
 Tsaidamotherium brevirostrum†
 Tsaidamotherium hedini†

Klassifitseerimata

 †Benicerus
 †Boopsis
 †Capraoryx
 †Caprotragoides
 †Criotherium
 †Damalavus
 †Gallogoral
 †Lyrocerus
 †Mesembriacerus
 †Neotragocerus
 †Nesogoral
 †Norbertia
 †Numidocapra
 †Oioceros
 †Olonbulukia
 †Pachygazella
 †Pachytragus
 †Palaeoreas
 †Palaeoryx
 †Paraprotoryx
 †Parapseudotragus
 †Parurmiatherium
 †Praeovibos
 †Procamptoceras
 †Prosinotragus
 †Protoryx
 †Protovis
 †Pseudotragus
 †Qurliqnoria
 †Samotragus
 †Sinocapra
 †Sinomegoceros
 †Sinopalaeoceros
 †Sinotragus
 †Sivacapra
 †Sporadotragus
 †Tethytragus
 †Tossunnoria
 †Turcocerus
 †Urmiatherium

Evolutsioon
pisi|Liigi Palaeoreas lindermayeri kivistis
pisi|Harilik mägikits (Rupicapra rupicapra)
pisi|Muskusveis (Ovibos moschatus)
pisi|Lumelammas (Ovis canadensis)
pisi|Lakklammas (Ammotragus lervia)
Kitslased on teada juba miotseenist, mil nad üldiselt kehakujult meenutasid  serausid.Geist 1984: 584. Nad saavutasid oma suurima mitmekesisuse viimastel jääaegadel, mil paljud liigid spetsialiseerusid marginaalsetele, sageli äärmuslikele keskkondadele – mägedele, kõrbetele ja Lähis-Arktikale. 

Arvatakse, et tänapäeva lammaste eelkäijad spetsialiseerusid mäenõlvadele ja ümberkaudsetele tasandikele, kaitstes end kiskjate eest põgenemise ja sülemrändega, tänapäeva kitsede eelkäijad aga kohastusid väga järskude mäekülgedega, kus neil on kiskjate ees eelis.  

Kitslaste omavahelised vahekorrad mitokondriaalse DNA põhjal Boveri jt (2019) järgi:Pere Bover, Bastien Llamas, Kieren J. Mitchell, Vicki A. Thomson, Josep Antoni Alcover, Carles Lalueza-Fox, Alan Cooper.  
Joan Pons. Unraveling the phylogenetic relationships of the extinct bovid Myotragus balearicus  from the Balearic Islands. – Quaternary Science Reviews, 2019, kd 215, lk  185–195. Kokuvõte.

Kitslaste omavahelised vahekorrad Zurano jt (2019):
Juan P. Zurano, Felipe M. Magalhães, Ana E. Asato, Gabriel Silva, Claudio J. Bidau, Daniel O. Mesquita, Gabriel C. Costa. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny. – Molecular Phylogenetics and Evolution, 2019, 133, lk 256–262.

Eluviis
Kitslased jagunevad "ressursikaitsjateks", kes on territoriaalsed ning kaitsevad väikest toidurikast ala liigikaaslaste eest, ja "karjamaal sööjateks", kes kogunevad karjadeks ning rändavad suurel, tavaliselt toiduvaesel alal vabalt ringi. Ressursikaitsjad on algelisem rühm. Nad on enamasti väiksemad, tumedat värvi, isased ja emased üsna ühesugused, pikkade mustriliste kõrvade, pika laka ning pistodakujuliste sarvedega.      Karjamaal sööjad on evolutsioonis hilisemad. Nad on enamasti suuremad ja väga sotsiaalsed ning nad ei märgista territooriumi lõhnanäärmetega, vaid neil on kõrgelt arenenud domineerimiskäitumine. Nende rühmade vahel ei ole selget piiri, vaid kontiinum, mille ühes otsas on seraud ning teises otsas lambad, kitsed ja muskusveised.  

Ohustatus
Alates viimasest jääajast on palju liike välja surnud, tõenäoliselt suuresti inimese mõju tõttu. Tänapäeva liikidest on viis väljasuremisohus, kaheksa ohualtid, seitse ohulähedased ja seitse soodsas seisundis. 

Vaata ka
Veislaste loend

Viited

Kirjandus
Valerius Geist. Goat antelopes. – D. Macdonald (toim). The Encyclopedia of Mammals, New York, NY: Facts on File 1984, lk 5–84–587. ISBN 0-87196-871-1.
 D. E. Wilson, D. M. Reeder. Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press: Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4
 Colin Groves, Peter Grubb. Ungulate Taxonomy, Johns Hopkins University Press 2011, lk 108–280.
 Colin P. Groves, David M. Leslie Jr. Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants).  Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (toim). Handbook of the Mammals of the World, kd 2: Hooved Mammals, Lynx Edicions: Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, lk 444–779.

Välislingid

Kategooria:Veislased