Neuroplastilisus

Neuroplastilisus ehk aju plastilisus ehk neuraalne plastilisus on sünapside, neuronite ja ajupiirkondade võime oma anatoomiat ja talitlust vastavalt kasutamisele optimeerida. Eristatakse sünaptilist plastilisust ja kortikaalset plastilisust.

Süntaktilise plastilisuse avastas Donald Olding Hebb. Ta formuleeris 1949. aastal ilmunud raamatus "The Organization of Behavior"Donald Oding Hebb. The Organization of Behavior: a neuropsychological approach, Wiley: New York 1949. Hebbi reegli. Hilisemad uurimused on üha enam näidanud aju plastilist kujundatavust, isegi küpses täiskasvanueas.

 Sünaptiline plastilisus 

Sünaptiline plastilisus on sünaptilise ülekande tugevuse muutumine sõltuvalt aktiivsusest. Selliseid muutusi võivad põhjustada muutused sünapside morfoloogias või füsioloogias. Sünaptiline plastilisus on neuroteaduste tähtis uurimisaine, sest on otseselt näidatud, et see on üks õppimise ja mälu neurofüsioloogilisi mehhanisme.G. Yang, C. S. Lai, J. Cichon, L. Ma, W. Li, W. B. Gan. Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning. – Science,  344(6188), 2014, lk 1173–1178. PMID 24904169.

Mõistete selgitus
Sünapsid võivad olla rahuolekus või aktiivsed. Aktiivse sünapsi puhul on sünapsieelne aksonilõpe erutatud ehk seal esinevad aktsioonipotentsiaalid. sünapsipilusse vabanevad virgatsained, mis seotakse sünapsijärgse membraani retseptoritega. Kui see kutsub esile vastuse sünapsijärgses neuronis, siis on aset leidnud sünaptiline ülekanne. Vastus ei pea tingimata seisnema aktsioonipotentsiaalis, vaid on sageli alalävine (vt lävipotentsiaal).

Sõltuvus aktiivsusest tähendab, et kõne all on need sünapside muutused, mida põhjustab nende aktiivsus. Sünapsidel on ka arengust tingitud muutused, mis toimuvad kasvu ja diferentseerumise käigus ega eelda tingimata ka sünapside aktiivsust.

Ülekande tugevuse erinevus seisneb selles, et sünapsieelse aksonilõpme aktsioonipotentsiaal võib sünapsijärgses aksonilõpmes esile kutsuda erineva tugevusega membraanipotentsiaali muutuse. Mida suurem on see muutus, seda tugevam on ülekanne.

Sünaptilise plastilisuse liigid

Vastavalt sünapsi muutuste kestusele pärast sünapsi teatud tüüpi aktivatsiooni eristatakse lühiajalist ja pikaajalist plastilisust. 
 Lühiajaline plastilisus: ülekande tugevuse muutus kestab mõne millisekundi kuni mõne minuti. 
 Pikaajaline plastilisus: ülekande tugevus muutub paljudeks minutiteks kuni mõneks tunniks, võib-olla eluks ajaks. 

Sünaptilise ülekande tugevnemist sünaptilise plastilisuse tõttu nimetatakse potentsiatsiooniks, nõrgenemist depressiooniks (mitte ära segada kliinilise depressiooniga). Vastavalt kestusele eristatakse pikaajalist potentsiatsiooni, lühiajalist potentsiatsiooni, pikaajalist depressiooni ja lühiajalist depressiooni.

Sünaptiline plastilisus võib olla sünapsieelne või sünapsijärgne.
Sünapsieelse plastilisuse puhul muutub aktsioonipotentsiaali kohta vabanenud virgatsaine hulk või virgatsaine sünapsieelsesse rakku tagasivõtmise kiirus.  
Sünapsijärgse plastilisuse puhul muutub teatud virgatsaine hulgale sünapsijärgse vastuse suurus. See toimub näiteks siis, kui muutub sünapsijärgsete virgatsaineretseptorite hulk, kui need retseptorid modifitseeruvad (sageli fosforüüludes või defosforüüludes) või kui moodustuvad ensüümid, mis muudavad virgatsainete käitumist sünapsipilus.      

Sünapsieelsed ja -järgsed muutused võivad toimuda üheaegselt. 

Sünaptilise ülekande muutuse suund ja selle mehhanism sõltub sünapsi tüübist ja sünapsi toimimise viisist. 

Hapnikku sisaldavate reaktiivsete osakeste roll
Sünaptiline plastilisus, signaalitransduktsioon ja mälu moodustumine ajus põhineb molekulaarsetel protsessidel, milles signaale kannavad hapnikku sisaldavad reaktiivsed osakesed. Nende, eelkõige superoksiidiooni moodustumist reguleerib nähtavasti NADPH oksüdaas.Kenneth T. Kishida, Eric Klann. Sources and Targets of Reactive Oxygen Species in Synaptic Plasticity and Memory. – Antioxid Redox Signal 9, 2007, lk 233–244. Resümee.

Tellinguvalkude roll
Sünaptiliste ühenduste püsimajäämises etendab keskset osa sünapsieelsete ja -järgsete struktuuride (nt aksonilõpe, dendriitne neuronjätke, sünapsijärgne tihe piirkond) paralleelne kasv. Sünapsijärgsel poolel on eriti tähtsad tellinguvalgud PSD-95 ja Homer1c. Erutust ülekandvate sünapside puhul hipokampuses on leitud korrelatsioon dendriitsete neuronjätkete püsiva suurenemise ning valkude PSD-95 ja Homer1c lisandumise vahel.Daniel Meyer, Tobias Bonhoeffer, Volker Scheuss. Balance and Stability of Synaptic Structures during Synaptic Plasticity. – Neuron, kd 82, nr 2, 2014, lk 430–443. Täistekst.

 Kortikaalne plastilisus 

Kortikaalne plastilisus on neuronivõrgu suuruse, ühenduste või aktivatsioonimustrite muutus sõltuvalt aktiivsusest. 

Kortikaalse plastilisuse all mõeldakse sageli kogu peaaju plastilisust, kuigi selles osalevad ka väljapoole suuraju koort ehk korteksit jäävad piirkonnad; kortikaalse plastilisuse printsiibid ei kehti ainult korteksis.

Plastilisis avaldub muu hulgas selles, et mingi funktsioon võib ajus nihkuda ühest kohast teise. Tänapäevase piltdiagnostika abil on tehtud palju üllatavaid vaatluse selle kohta, kuidas pärast ulatuslikke ajukahjustusi on funktsioonid anatoomiliselt ümber paiknenud, eriti lastel. Lionel Feuillet, Henry Dufour, Jean Pelletier. Brain of a white-collar worker. – Lancet 370(9583), 2007, lk 262. Louis Buckley. The man with a hole in his brain: Scans reveal a fluid-filled cavity in the brain of a normal man.   Nature News, 20. juuli 2007.

 Kortikaalne plastilisus ja kortikaalsed kaardid 
Eelkõige tajuaparaadi organisatsiooni korteksis nimetatakse sageli kaarditaoliseks. Nii jooksevad meeltetajud jalalabast kokku korteksi ühte osasse, pindluust teise osasse selle naabruses. Meeltetajude sellise nn somatotoopilise organisatsiooni tulemus meenutab keha kaarti (homunkulus). Need kaardid ei ole siiski jäigad, vaid platilised. Kui teatud kehaosadest signaale ei saabu, näiteks amputatsiooni tagajärjel, siis kortikaalne kaart muutub nii, et piirkond, mis vastutas nüüd puuduva kehaosa eest, hakkab nüüd vähehaaval osalema allesjäänud naaberkehaosade representeerimises. Üleminekuajal võib see patsiendil tekitada kummalisi väärtajumusi. Nii tunnevad nad mõnikord amputeeritud kehaosi, sest nende representeerimine ei ole täiesti "kustutatud", aga närvisignaalid naaberpiirkondadest tungivad kaotatud kehaosa varasema representatsiooni piirkonda juba sisse. 

Kortikaalsed kaardid võivad treeningu tagajärjel muutuda. Näiteks näitas Alvaro Pascual-Leone, et sõrmede kortikaalsed kaardid pärast oluliselt. Anatoomilised longituuduuringus on näidanud, et kolmekuine žongleerimise harjutamineB. Draganski, C. Gaser, V. Busch, G. Schuierer, U. Bogdahn, A. May. Neuroplasticity: changes in grey matter induced by training. – Nature, 427(6972), 2004, lk 311–312., meditsiini vaheeksamiks valmistumineB. Draganski, C. Gaser, G. Kempermann, H. G. Kuhn, J. Winkler, C. Büchel jt. Temporal and spatial dynamics of brain structure changes during extensive learning. – The Journal of neuroscience 26(23), 2006, lk 6314–6317. või näiteks  40 tundi kestev golfitreeningL. Bezzola, S. Merillat, C. Gaser, L. Jäncke. Training-induced neural plasticity in golf novices. – Journal of Neuroscience 31(35), 2011, lk 12444–12448. tekitab märgatavaid anatoomilisi muutusi nendes ajuosades, mis kontrollivad harjutatavaid vilumusi. Ka parema käe fikseerimine (käeluumurru tõttu) kahe nädala jooksul vähendas ajukoore paksust vastavates motoorsetes piirkondades.N. Langer, J. Hänggi, N. A. Müller, H. P. Simmen, L. Jäncke. Effects of limb immobilization on brain plasticity. – Neurology 78(3), 2012, lk 182–188.

Kui selgus, et väljapaistvad võimed spordi, kunsti ja teaduse alal kujunevad ka intensiivse ja sagedase harjutamise tulemuselK. A. Ericsson, R. T. Krampe, T. Clemens. The role of deliberate practise in the acquisition of expert performance. – Psychological Review. 100(3), 1993,  lk 363–406., tehti harjutanud ja mitteharjutanud inimeste neuroanatoomilistest ja neurofüsioloogilistest võrdlustest olulisi järeldusi neuroplastilisuse kohta. Nii osutus, et harjutanud inimestel on eelkõige nendes ajupiirkondades, mis on seotud harjutatava tegevuse kontrollimisega, anatoomilised ja funktsionaalsed eripärad.A. May. Experience-dependent structural plasticity in the adult human brain. – Trends Cogn Sci 15, 2011,  lk 475–482.Lutz Jäncke. The plastic human brain. – Restor Neurol Neurosci 27(5), 2009, lk 521–539. Resümee. Neid anatoomilisi leide seostatakse morfoloogiliste muutustega sünapsides, neuropiilis ja neuronites. Eelkõige professionaalsetel ja poolprofessionaalsetel muusikutel on leitud mitmesuguseid anatoomilisi ja funktsionaalseid eripärasid, mis pannakse neuroplastilisuse arvele.T. F. Munte, E. Altenmuller, L. Jäncke. The musician’s brain as a model of neuroplasticity. – Nature Reviews. Neuroscience. 3(6), 2002, lk 473–478.L. Jäncke. Music drives brain plasticity. – F1000 Biology Reports. 1, 2009, lk 1–6.

Vaata ka
Metaplastilisus

Viited

Kategooria:Meditsiin