Siuglejad

pisi|Proporus
Siuglejad (Xenacoelomorpha) on väikeste väga lihtsate ussitaoliste loomade klaad ja hõimkond kahekülgsete rühmast. 

Hõimkonda kuulub kaks alamhõimkonda: umbeliselaadsed (Acoelomorpha) (umbes 370 liiki) ja ksenoturbelliidid (Xenoturbellida) (6 liiki). Varem vaadeldi neid eraldi hõimkondadena. 

Taksonoomia
Hõimkonna autorid on Philippe et al. (2011). Klaadina avastasid selle Andreas Hejnol et al. (2009). Sünapomorfiate põhjal oletas umbeliselaadsete ja ksenoturbelliidide sugulust Kennet Lundin (1998). 

Klassifikatsioon
Siuglejatel on kaks alamhõimkonda ning umbes 400 liiki, 115 perekonda ja 19 sugukonda. 

alamhõimkond Acoelomorpha (umbeliselaadsed)
klass Nemertodermatida (6 perekonda, umbes 10 liiki)
sugukond Ascopariidae
sugukond Nemertodermatidae
klass Acoela umbelised
sugukond Diopisthoporidae
sugukond Paratomellidae
sugukond Hallangiidae
sugukond Hofsteniidae
sugukond Solenofilomorphidae
sugukond Dakuidae
sugukond Isodiametridae
sugukond Otocelididae
sugukond Proporidae
sugukond Convolutidae
sugukond Mecynostomidae
incertae sedis:
sugukond Actinoposthiidae
sugukond Antigonariidae
sugukond Antroposthiidae
sugukond Nadinidae
sugukond Tauridae
alamhõimkond Xenoturbellida (ksenoturbelliidid)
sugukond Xenoturbellidae (1 perekond, 6 liiki)

Süstemaatika
Umbeliselaadsed arvati algul ripsusside klassi, seega lameusside hõimkonda, hiljem kahekülgsete baasi.Adina Mwinyi, X. Bailly, S. J. Bourlat, U. Jondelius, D. T. J. Littlewood, L. Podsiadlowski. The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis. – BMC Evolutionary Biology, 2010, 10, lk 309. Veebis.. Ka ksenoturbelliidid arvati pärast avastamist ja esmakirjeldamist lameusside hulka.E. Westblad. Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type. – Arkiv för Zoologi, kd 1, 1949, lk 3–29. Aastal 2003 arvati nad pärast pikaajalist ebakindlust ja mitmesuguseid hüpoteese kõigepealt teissuuste hulkaSarah J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. – Nature 2003, kd 424, lk 925–928. Resümee..

Mikro-RNA, mõnede liikide täielikult sekveneeritud mitokondriaalse DNA ning sadade geenide uurimine näitas nende loomade omavahelist sugulust ja sugulust teissuustega. Näiteks tõestati geen RSB66, mida seni oli leitud ainult teissuustelt. Ka siuglejate mikro-DNA on seni tuntud ainult kahelt teissuuste taksonilt okasnahksetelt ja neelhingsetelt. Aastal 2011 püstitatud hüpoteesi järgi, mis põhines mitmesuguste homoloogsete DNA järjestuste võrdlusel (fülogenoomika), paikneb rühm teissuuste seasPhilippe et al. 2011.. Selle hüpoteesi järgi on siuglejate ehitusplaan evolutsiooni käigus lihtsustunud ning nad on kaotanud paljud teissuustele iseloomulikud tunnused, nii et peale mõnede tunnuste epidermise peenstruktuurisKnud Jørgen Pedersen, L. R. Pedersen. Ultrastructural observations on the epidermis of Xenoturbella bocki Westblad, 1949, with a discussion of epidermal cytoplasmic filament systems of Invertebrates. –  Acta Zoologica, 1988, 69, lk 231–246. doi:10.1111/j.1463-6395.1988.tb00920.x ei ole morfoloogilisi tunnuseid nende paigutamiseks teissuuste hulka. Selle uurimuse metoodikat aga kritiseeriti.Amy Maxmen. A can of worms. –  Nature, 2011, 470, lk 161–162. Veebis. Hilisemad transkriptoomiuurimused andsid tulemused teistsuguse paigutuseCannon et al. 2016, Rouse et al. 2016.: siuglejad on tõenäosemalt ülejäänud kahekülgsete (Nephrozoa; teissuused ja esmassuused kokku) sõsarrühm, kõige basaalsem kahekülgsete klaad. Selles paigutuses on siiski veel üht-teist ebakindlatIñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps. Acoelomorpha: earliest branching bilaterians or deuterostomes? – Organisms Diversity & Evolution, 2016, 16 (2), lk 391–399. Veebis.  ning uuemad uurimused võivad seda veel muuta.

On välja pakutud klaad Xenambulacraria, mis ühendab siuglejad ja ambulakraarid. 

Tunnused
Paljud siuglejad kasvavad ainult mõne millimeetri pikkuseks; seni suurim teadaolev liik Xenoturbella monstrosa kasvab kuni 20 cm pikkuseks.Rouse et al. 2016. 

Neil ei ole läbivat soolt, pärakut (suu on ka erituselund). Umbelistel avaneb suu otse suurde süntsüütiumi, mis pärineb endodermist; teistel siuglejatel on kotitaoline sool, mida vooderdavad ripsmeteta rakudAchatz et al. 2013..

Neil ei ole lõpusekaari ega tsöloomi.

Nad elavad meres (ainult kaks teadaolevat umbeliste liiki elab magevees) setete osakeste vahel (bentos), planktonina, vetikate või korallide pinnal või meripurade sooles.

Nad toituvad enamasti orgaanilistest osakestest.

Nad arenevad otse ilma vastsestaadiumita.

Närvisüsteem on basiepidermaalne (paikneb kohe epidermise all), aju puudub. Ksenoturbelliididel on see lihtne närvivõrk, neuronite spetsialiseerunud kontsentratsioon puudub. Umbeliselaadsetel koosneb see pikikimpudest, mida eesosas ühendab varieeruva keerukusega rõngjas nide.Perea-Atienza et al. 2015.   

Meeleelundite seas on statotsüstid ja mõnedel rühmadel kaks lihtsaimat üherakulist lihtsilma (otselli).Achatz et al. 2013, Perea-Atienza et al. 2015. 

Kõigi siuglejate epidermise rakkudel on ripsmed. Need koosnevad 9 paarist perifeersetest mikrotuubulitest ja 1 või 2 paarist tsentraalsetest mikrotuubulitest. Paarid 4 kuni 7 on lühemad ja moodustavad "riiuli"Åke Franzén, Björn A. Afzelius. The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations. – Zoologica Scripta, 1987, 16 (1), lk 9–17. .

Vaata ka
Siuglejate loend

Viited

Kirjandus
Kennet Lundin. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)". – Zoologica Scripta, 27 (3), lk 263–270.Resümee.
Andreas Hejnol, M. Obst, A. Stamatakis, M. Ott, G. W. Rouse, G. D. Edgecombe et al. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2009, 276 (1677), lk 4261–4270. Veebis.
Hervé Philippe, Henner Brinkmann, Richard R. Copley, Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. – Nature, 10. veebruar 2011, lk 255–258, Resümee.
Johannes G. Achatz, Marta Chiodin, Willi Salvenmoser, Seth Tyler, Pedro Martinez. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis). – Organisms Diversity & Evolution, 2013, 13 (2), lk 267–286. Veebis.
 Elena Perea-Atienza, Brenda Gavilán, Marta Chiodin, Josep F.  Abril, Katharina J. Hoff, Albert J. Poustka, Pedro Martinez. The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective. – Journal of Experimental Biology,  2015, 218 (4), lk 618–628. Veebis
Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. –  Nature, 4. veebruar 2016, 530, lk 83–93. Resümee.
Greg W. Rouse, Nerida G. Wilson, Jose I. Carvajal, Robert C. Vrijenhoek.  New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. –  Nature, 4. veebruar 2016, 530, lk 94–97. Resümee.

Välislingid
>%3D&tRank=220 Taksonite nimekiri, World Register of Marine Species
Seth Tyler, Stephen Schilling.   klassifikatsioon, Zootaxa
Simple marine worms distantly related to humans, phys.org, 9. veebruar 2001
Xenacoelomorpha – ein neuer Stamm im Tierreich: Wissenschaftler ordnen Stammbaum der Tiere neu, mpg.de, 10. veebruar 2011
Xenacoelomorpha -- a new phylum in the animal kingdom, phys.org, 16. veebruar 2016

Kategooria:Loomad