Spiroheedid

Spiroheedid ehk keeritsbakterid on bakterite hõimkond (Spirochaetes ehk Spirochaetota), milles on üks
klass (Spirochaetia). Varem arvati need ühte seltsi (Spirochaetales). 

Spiroheedid on gramnegatiivsed bakterid. Neil on eriline diderm (kahekihiline membraan), kus paiknevad heeliksisse keerdunud (korgitseri või spiraali kujulised) rakud. Spiroheedid on kemotroofid. 
Nende pikkus varieerub 3 kuni 500 µm, läbimõõdud jäävad vahemikku 0,09 ja 3 µm.

Spiroheete eristatakse teistest bakteri 
viburite paiknevuse järgi, mida tuntakse ka kui telje filamentidena. Viburid paiknevad kahe membraani vahelises ruumis (periplasma). Need panevad raku keerduma, mis võimaldab tal liikuda. Spiroheedid jagunevad mittesugulise paljunemise teel. Enamik spiroheete on võimelised elama ilma peremeesorganismita ja on anaeroobsed, kuid on arvukalt erandeid. Spiroheedi bakterid on mitmekesised tänu oma patogeensele võimekusele, mis tuleneb nende ökoloogilisest nišist. Lisaks on neil veel eripärased geneetilised markerid, nagu nt G+C sisaldus ja genoomi suurus.

 Patogeensus 
Paljud liigid spiroheetide hõimkonnas põhjustavad üldlevinuid haigusi. Patogeensete hõimkonda kuuluvad järgmised:
 Leptospira liigid, mis põhjustavad leptospiroosi

 Borrelia burgdorferi, B. garinii, ja B. afzelii, mis põhjustavad Lyme’i tõbe

 Borrelia recurrentis, mis põhjustab järsku palavikku

 Treponema pallidum alamliigid põhjustavad treponematoose nagu süüfilis ja framböösia

 Brachyspira pilosicoli ja Brachyspira aalborgi, mis põhjustavad soolestiku limaskesta spiroheedi kolooniaid
Spiroheedid võivad veel põhjustada dementsust ja neid on seostatud Alzheimeri tõvega. Meditsiinis peetakse salvarsaani esimeseks orgaaniliselt sünteesitud mikroobide vastaseks ravimiks, mis oli tõhus ainult spiroheetide vastu ning kasutati peamiselt süüfilise ravimiseks.

 Taksonoomia ja molekulaarsed omadused 
Spiroheetide klassis on nimetatud 14 perekonda 4 seltsis ja 5 sugukonnas. Brachyspirales, Brevinematales ja Leptospirales seltsid hõlmavad endas kõik ühte sugukonda vastavalt Brachyspiraceae, Brevinemataceae ja Leptospiraceae. Spiroheetide seltsis on kaks sugukonda, spiroheedid ja borrelioosid (Borreliaceae). On leitud, et CSI (conserved signature indels) ja CSP (conserved signature proteins) molekulaarsed markerid on iga seltsi suhtes spetsiifilised, mis annavad kindlaid meetodeid, piiritlemaks klaade üksteisest nendes mitmekesistes hõimkondades. Erandiks on siin Brevinimetales. On leitud täiendavaid CSI-d üksnes kindlate spiroheedide sugukondade seas. Need molekulaarsed markerid on vastavuses kahe monofüleetilise klaadide täheldatud fülogeneetilise puu harudega spiroheetide seltsi piires. CSI-id on leitud ka kaugemate eristavate taksonoomiliste gruppide seast. Üheks selliseks on borreliooside sugukond, keda saab kaugemalt piiritleda evolutsiooniliste sidemetega, mis on vastavuses füüsiliste omadustega nagu patogeensus.

On veel leitud, et kõik spiroheetide liigid jagavad eranditult CSI-sid. CSI on 3 aminohappega sisend viburi basaalkeha vändakujuline proteiin FlgC, mis on oluline osa unikaalses endoflagella struktuuris, mis spiroheetidel on. Arvestades, et CSI on eranditult omane selle hõimkonna liikmetele, siis on postuleeritud, et see võib olla seotud viburi iseloomulike omadustega, mida on täheldatud spiroheedi liikidel.

Ajalooliselt on kõik sugukonnad spiroheetide hõimkonnas määratud ühte ainsasse seltsi Spirochaetales. Kuigi praegune taksonoomiline vaade viitab rohkem evolutsioonilisele sidemele, kus CSI-de jagunemine näitab ühiseid eellasi igas vastavas klaadis, mille jaoks on nad spetsiifilised. Need sümapomorfsed tunnused põhjendavad fülogeneetilist jagunemist ja on vahend kindlaks tegemaks igat seltsi/sugukonda hõimkonnas.

 Fülogenees 
Fülogenees põhineb 16S rRNA LTP avaldusel 123 „The All-Species Living Tree“ projektil.

 Taksonoomia 
Praegu kasutusel olev taksonoomia põhineb Prokarüootiliste nimetuste loendil koos nomenklatuuriga (LPSN) ja Riiklikul Biotehnoloogia Infokeskusel  (NCBI).

 Hõimkond Spirochaetes Garrity & Holt 2001 [Spirochaetae Cavalier-Smith 2002; Spirochaetaeota Oren et al. 2015]
 Klass Spirochaetae Cavalier-Smith 2002 ["Protozoobacteriales"; "Spirochaetia" Paster 2011]
 Selts Leptospirales Gupta et al. 2014
 Sugukond Leptospiraceae Hovind-Hougen 1979 emend. Levett et al. 2005
 Perekond Leptonema Hovind-Hougen 1983
 Perekond Leptospira Noguchi 1917 emend. Faine and Stallman 1982
 Perekond Turneriella Levett et al. 2005
 Selts Brachyspirales corrig. Gupta et al. 2014
 Sugukond Brachyspiraceae Paster 2012
 Perekond Brachyspira Hovind-Hougen et al. 1982
 Selts Brevinematales Gupta et al. 2014
 Sugukond Brevinemataceae Paster 2012
 Perekond Brevinema Defosse et al. 1995
 Selts Spirochaetales Buchanan 1917 emend. Gupta et al. 2013
 Perekond Exilispira Imachi et al. 2008
 Sugukond Borreliaceae Gupta et al. 2014
 Perekond Borreliella Adeolu & Gupta 2015 [Borrelia burgdorferi species-group] (Lyme disease Borrelia)
 Perekond Borrelia Swellengrebel 1907 emend. Adeolu & Gupta 2014 (relapsing fever Borrelia)
 Perekond Cristispira pectinis ♪ Gross 1910
 Sugukond Spirochaetaceae Swellengrebel 1907
 Perekond ?Clevelandina reticulitermitidis ♦  Bermudes et al. 1988
 Perekond ?Diplocalyx calotermitidis ♦  (ex Gharagozlou 1968) Bermudes et al. 1988
 Perekond ?Hollandina pterotermitidis ♦  (ex To et al. 1978) Bermudes et al. 1988
 Perekond ?Pillotina calotermitidis ♦  (ex Hollande and Gharagozlou 1967) Bermudes et al. 1988
 Perekond ?Spironema culicis ♠ Turk et al. 1999
 Perekond Spirochaeta Ehrenberg 1835 emend. Pikuta et al. 2009 ["Ehrenbergia" Gieszczykiewiez 1939 non Spreng.; incl. Sphaerochaeta Ritalahti et al. 2012 emend. Miyazaki et al. 2014; Salinispira Ben Hania et al. 2015]
 Perekond Treponema Schaudinn 1905 emend Abt et al. 2013 ["Spironema" Vuillemin 1905 non Klebs 1892; "Microspironema" Stiles & Pfender 1905]

Notes:
♦ Tüüptüvi kadunud või pole saadaval
♪ Prokarüoodid, kus puhtaid kultuurne (akseniline) pole isoleeritud või puuduvad, nt pole kultiveeritud või ei saa säilitada kultuuris kauem kui mõnes kasvukorduses
♠ Tüved on olemas Riiklikus Biotehnoloogia Infokeskuses (NCBI) aga pole loetletud Prokarüootiliste nimetuste loendis koos nomenklatuuriga (LSPN)

 Vaata ka 
 Bakterioloogia

 Vibur

 Lyme'i tõbi

 Prokarüoot

 Treponema pallidum

 Süüfilis

 Viited 

Kategooria:Bakterid