Tavaline vesikakand

pisi|
pisi|
pisi|
Tavaline vesikakand ehk vesikakand (Asellus aquaticus) on kakandiliste seltsi kuuluv kõrgem mageveevähk.

 Nomenklatuur, taksonoomia ja süstemaatika
Liiki kirjeldas Carl Linnaeus (Systema naturae, 10. trükk, kd 1, 1758). Tema antud nimi on Oniscus aquaticus. Oniscus 'kilp' on kakanditele antud perekonnanimi, aquaticus tähendab 'vee-'. Algne kirjeldus "Oniscus cauda rotundata, stilis bifurcis" 'ümara sabaga Oniscus, sabaots kaheharuline' on ebaselge ja võiks käia ükskõik millise vee-elulise kakandilise kohta. Arvestades levilat (eeldatakse, et Linné kirjeldus käis Rootsist pärit isendite kohta) ning Emil Racoviță 1919. aasta uut kirjeldust, hakati seda nime üldiselt kasutama just selle liigi tähistamiseks. Et mõlema uurija holotüüp on kadunud ning teised teadlased on kirjeldanud arvukalt vorme ja morfe, määrati 2009. aastal neotüüp ning liik kirjeldati uuesti.Verovnik, Prevorčnik, Jugovic 2009.

Geoffroy (1762) paigutas ta uue perekonna Asellus 'eeslike' alla. Sellesse perekonda paigutas ta vees elavad kakandid. 

Tüüpilise värvusega isenditel saab liiki määrata pea mustri järgi: pealt vaadates on pea hall kahe suure valge laiguga, mida eraldab lai tumedam pikitriip. Ebatüüpilise või väga heleda värvusega isendeid (sageli põhjavees) saab samuti Euroopas elavast perekonnast Proasellus eristada liigile iseloomuliku teise tagakehajala kuju, maksilluli sisemise laba ning emaste ümmarguste, teineteist katvate teise paari tagakehajalgade järgi.

Alamliigid on:
Asellus aquaticus aquaticusAsellus aquaticus carniolicus
Asellus aquaticus cavernicolusAsellus aquaticus cyclobranchialis
Asellus aquaticus strinatii

Pinnavetes elavad vormid kuuluvad üheselt selle liigi hulka. Karsti platoo koopavetest on kirjeldatud arvukalt koopaelulisi ja põhjaveelisi vorme (troglobionte ja stügobionte), mille morfoloogia on mõnevõrra erinev ning millel pigmentatsioon ja mõnel juhul ka silmad on taandarenenud. Nende hulka kuuluvad ka alamliigid Asellus aquaticus cavernicolus Racovitza, 1925 ja Asellus aquaticus cyclobranchialis Sket, 1965. una liigi maa-aluseid vorme on eri autorid käsitlenud erinevate süstemaatikapõhimõtete alusel ning morfoloogiliselt ja geneetiliselt eristatud üksused ei kattu omavahel,Prevorčnik, Jugovic, Sket 2009. on liigi määratlus ja alamliikide arv praegu ebaselge. 2009. aastal kirjeldati varem tavalise vesikakandi alla arvatud troglobiont piirijõest Reka/Timavo jõest uue liigina Asellus kosswigi.Verovnik, Prevorčnik, Jugovic 2009. Selle  populatsioone on teada ka teistest piirkondadest, sealhulgas Kesk-Euroopast; nad elavad põhjavees või koopavees ja on tavaliselt pinnaveepopulatsioonidest morfoloogiliselt eristamatud. 

Perekond vesikakand umbes 20 liigiga on levinud peamiselt Ida-Aasia mandriosas ja Jaapanis,Dmitry A. Sidorov, Simona Prevorčnik. A review of the genus Asellus E.L. Geoffroy, 1762 Crustacea: Isopoda: Asellidae) from the Asian part of Russia, with description of plesiomorphic A. turanaicus sp.n. – Arthropoda Selecta, 2016, 25(2): 157–169. sealhulgas arvukate põhjavees elavate liikidega. Tavaline vesikakand on selle perekonna ainus liik, kes elab pinnavetes Euroopas ja Palearktise lääneosas.

Levik
Vesikakand on levinud põhjapoolkeral põhiliselt parasvöötmes, eriti Euroopas, kus ta on tavaline. Ta esineb peaaegu igal pool Euroopas, kuid mitte Pürenee poolsaarel. Norras on nad levinud üle riigi, kuid eriti tavaline Østlandetis. 

Anatoomia ja füsioloogia
Isased kasvavad 12–20 mm pikkuseks, emased 8–15 mm pikkuseks.
Nagu teistelgi kakandilistel, on vesikakandi keha dorsoventraalselt (ülalt alla) lamenenud. Kehakuju on ovaalne, pikkuse ja laiuse suhe umbes 2,8 korda pikem kui laius. Keha jaotus segmentideks on selgelt näha ka pealtpoolt, sest tal puudub kilp, nagu teistelgi kakandilistel. Pealt vaadates on eristatavad kolm kehaosa (tagmat): peale (kefalonile) järgneb seitse eraldiseisvat rindmiku segmenti (pereon), millele järgneb tagakeha (pleoni) ja otslüli (telsoni) liitumisel ja kokkukasvamisel tekkinud pleotelson – ühtne ümardunud ristküliku kujuline plaat. Tagakeha esimene lüli on kitsas ja vaba, ülejäänud on kokku kasvanud. Keha on rohekashall või hallikaspruun kuni hall, hajusate heledamate laikudega. Pigment on mustjaspruun, varieeruva tihedusega. Tagakülje keskel on tume pikitriip. Rindmikulülidel on pikitriibu lähedal ebakorrapäraseid heledaid laike. Sabaplaat (pleotelson) on ligikaudu ühevärviline. Peas on vastavas kohas ainult üks hele laik. Jalad ja tundlad on pigmenteerunud. Pea on ligikaudu ristkülikukujuline. Pea laius on veidi rohkem kui kaks korda suurem kui pikkus. Peas on kaks väikest tumedat liitsilma, mis koosnevad kolmest või neljast ommatiidist. Peas on kaks paari tundlaid (nagu vähilaadsetele iseloomulik); neist esimene on umbes kolmandiku keha pikkune ja teine peaaegu sama pikk kui keha. Seljal on igal lülil kühmud. Pea, rindmiku ja tagakeha servadel on võrdlemisi pikad harjased.

Altpoolt vaadates on näha, et rindmiku esimese lüli jäsemete paar on kinnitunud pea külge maksillipeedina ega täida kulgemisfunktsiooni, vaid selle funktsioon on toidu haaramine. Seitse paari käimajalgu (rindmikujalgu ehk  pereopoode) on pikad ja nende pikkus suureneb eest tahapoole. Esimene rindmikujalg on ehitatud "näpitsaks", mille liikuv lõpuosa ("sõrm", daktül) saab sulguda vastu liikumatut lüli (propood); sarnaselt on näpitsa liikuv osa daktülopodiit ja liikumatu osa protopodiit. Ülejäänud jalapaaride lõpus on tugev küünis (küünisekujuline daktül).

Sugusid saab eristada tagakeha jäsemete ehk tagakehajalgade kuju järgi. Isaste tagakehajalad on ainus tunnus, mis võimaldab liiki kindlalt määrata. Mõlemal sugupoolel on kolmanda tagakehajala eksopodiit suurenenud ja moodustab suure operkulumi, mis kaitseb lõpuseid. Selle ees on isasel kaks väikest tagakehajalga, emasel aga ainult üks paar (esimene paar on tal taandarenenud). Teisel tagakehajalal on eksopodiidi viimane lüli laialt ümardunud ja lühem kui endopodiit, mille sisemisel serval on selgelt väljendunud jätke. Tagakehajalgade kuju on võimalik eristada ainult tugeva luubi või stereomikroskoobi abil. Keha tagumises otsas ulatuvad kaugele tahapoole kaks kaheharulist jäset – sabajalad ehk uropoodid, mis ulatuvad peaaegu kolmandikuni keha pikkusest.Rudi Verovnik, Simona Prevorčnik, Jure Jugovic. Description of a neotype for Asellus aquaticus Linne, 1758 (Crustacea: Isopoda: Asellidae), with description of a new subterranean Asellus species from Europe. – Zoologischer Anzeiger,  2009, 248: 101–118. Resümee ja sissejuhatus.

Hingamiseks on tal tagakehajalgades paiknevad lameljad lõpused.

Elupaik
Teda leidub jõgedes, ojades ja seisuvees, eriti seal, kus on palju kive, mille alla ta peitub, kuid teda ei esine väga happelises vees.Brian A. Whitton. Rivers, Lakes and Marshes, Hodder & Stoughton: London 1982, lk 131, ISBN, 0-340-23155-6}} Nad elutsevad seisuveekogude ja aeglase vooluga vooluveekogude kaldavööndi põhjas. Vesikakandid asustavad kõiki vooluveekogude tüüpe alates ojadest (ritraal) kuni suurte jõgedeni (potamaal). Nad ei ole voolukiiruse suhtes kuigi tundlikud, kuid vooluveekogudes eelistavad nad mikroelupaikadena vaikseid soppe või aeglase vooluga alasid. Vetes voolukiirusega üle 5 cm sekundis nad püsivalt ei ela.Mommertz 1993.Nad eelistavad madalaid veekogusid, kus elavad veetaimede vahel, orgaanilisel detriidil või surnud puidul, harvemini ka mudasel või liivasel põhjal. Asustavad nii külmi kui ka sooje veekogusid (taluvad suurt temperatuurivahemikku), kuid väldivad ilmselgelt happelisi vesi. Nad võivad elada ka riimvees.Schmidt-Kloiber A. & Hering D. (toim). www.freshwaterecology.info - the taxa and autecology database for freshwater organisms, version 7.0. Nad suudavad mõnda aega ellu jääda väga madala hapnikusisaldusega vees või isegi anaeroobsetes tingimustes.Frédéric Hervant, J. Mathieu, D. Garin, A. Freminet. Behavioral, ventilatory and metabolic responses of the hypogean Niphargus virei (Crustacea: Amphipoda) and the epigean Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) to severe hypoxia and subsequent recovery. – Physiological Zoology, 1996, 69 (6), lk 1277–1300. Kui nende elupaik kuivab, kaevuvad nad mudasse. Vesikakandid esinevad aastaringselt, isegi jäätunud veekogude põhjas.

Nad on arvukad taimedega kaetud aladel järvedes, veehoidlates ja jõgedes. Seisuvees on mõnikord üle 7000 isendi 1 m² põhja kohta.

Teda leidub muuhulgas joogiveetrassides ja -allikates.

Eluviis ja toitumine
Vesikakandid liiguvad roomates mööda veekogu põhja kuue paari käimisjalgade abil. Tugeva mehaanilise ärrituse korral võivad nad ka ujuda.Hans-Eckhard Gruner. Krebstiere oder Crustacea: V. Isopoda. – Maria Dahl, Fritz Peus. Die Tierwelt Deutsehlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise Jena: VEB Gustav Fischer Verlag  1965. kd 51, lk 149. Nad elavad põhjas või ronivad veetaimedele. Nad näivad aeglased, kuid ohu korral võivad olla väga väledad. Nad taluvat tugevat voolu ja suudavad vastuvoolu rännata. Vetes voolukiirusega üle 5 cm sekundis nad püsivalt ei ela,Mommertz 1993. kuid see tuleneb eeskätt sellest, et sel juhul ei kogune piisavalt surnud taimeosi, mis oleksid neile toiduallikaks.

Nad on detritivoorid: nad toituvad detriidist (loomade ja taimede jäänustest), elusatest ja surnud veetaimedest ning veekogusse kukkunud kõdunevatest lehtedest. Nad kraabivad kividelt ja muudelt kõvadelt substraatidelt maha orgaanilist kattu (perifüütonit ehk biokilet), mis koosneb vetikatest ja bakteritest.

Areng ja paljunemine
Vesikakandid on lahksoolised.

Vesikakand võib sigida aasta läbi, kui temperatuur on piisavalt kõrge (vähemalt 12-kraadises vees). Suguküpsus võib sooja suve ajal saabuda mõne kuuga, kuid alaliselt külmades veekogudes (näiteks kõrgetel laiuskraadi ja mägedes) võib küpsemine võtta aega kaks aastat.Karen Anna Økland. Life history and growth of Asellus aquaticus (L.) in relation to environment in a eutrophic lake in Norway. – Hydrobiologia, 1978, kd 59, nr 3, lk 243–259. Resümee.  Kliimasoojenemine soodustab tema arvukust, sest ta paljuneb tavapärase kahe korra aastas asemel kolm korda. Ta muneb 20–40 muna, millest kooruvad vastsed. Esimest korda paljuneb ta tavaliselt kevadel.

Eluiga varieerub 9 kuust Lõuna-Aafrikas 20 kuuni Põhja-Euroopas. Tüüpiline eluiga on üks aasta.

Emased kannavad mune keha all rindmikujalgade alusel paiknevates haudetaskutes (marsupium).P. Sterry. Complete British Wildlife, Collins 1997, lk 212, ISBN 0-583-33638-8. Mune on kuni 100. Noored vesikakandid kooruvad 3–6 nädala pärast ja on juba täiskasvanutega sarnased.

Ökoloogia
Vesikakandid puhastavad veekogusid. Nagu teisedki makrozoobentose organismid, on nad toiduahelas suuremate kalade toiduks. Seejuures võivad vesikakandid kaladele edasi anda akantotsefaloosi, kui nad on kidakärssusside vaheperemehed. 

Vesikakand talub suhteliselt hästi mitmesuguseid saasteaineid ning teda on kasutatud vee kvaliteedi näitajana.Maltby 1991. Tema saproobsusindeks 2,8, ta on tugevasti saastunud, III kvaliteediklassi vee iseloomulik indikaatororganism. Teda leidub siiski ka mägede puhta veega veekogudes. 

Ohustatus
Mitut alamliiki peetakse ohustatuks, sealhulgas:Asellus aquaticus carniolicus, Sloveenia endeem B. Sket. Asellus aquaticus ssp. carniolicus, iucnredlist.org, 1996.Asellus aquaticus cavernicolus esineb ainult Itaalias ja Sloveenias.B. Sket. Asellus aquaticus ssp. cavernicolus, iucnredlist.org, 1996.Asellus aquaticus cyclobranchialis, Sloveenia endeem.B. Sket2. Asellus aquaticus ssp. cavernicolus, iucnredlist.org, 1996.Asellus aquaticus ssp. cyclobranchialis, iucnredlist.org, 1996.

Tähtsus inimesele
Vesikakandid võivad asustada veevärgi, eriti seal, kus joogivee allikas on toitaineterikas pinnavesi. Nad toituvad torustikku kanduvast orgaanilisest ainest ja lagundavad biokilesid, mis võivad tekkida torude siseseintele. Tema väljaheited ja surnud isendid suurendavad looduslike ainete sisaldust joogivees. Seetõttu on vesikakandite suur arvukus suurenenud veereostuse indikaator. Vesikakandid ise ei kujuta endast terviseriski; eeskätt ei kanna nad torustikku kolibaktereid, kuigi nad võivad levitada patogeenseid mikroorganisme.Sarah C. B. Christensen, Erik Arvin, Erling Nissen, Hans-Jørgen Albrechtsen. Asellus aquaticus as a Potential Carrier of Escherichia coli and Other Coliform Bacteria into Drinking Water Distribution Systems. – International Journal of Environmental Research and Public Health, 2013, 10(3): 845–855. [https://www.mdpi.com/1660-4601/10/3/845
 Täistekst.]

Vesikakandite arvukuse vähendamiseks joogiveetrasse loputatakse, sealhulgas tehakse jääpesu. Vastumeetmete võtmisel tuleb jälgida, et pärast vesikakandite väljauhtumist ei hakkaks biokiledes elavad bakterid, seened ja ainuraksed paljunema kiiremini kui enne. Peale vesikakandite endi satuvad joogivette ka nende väljaheited. Tõrjet tehakse torustike läbipesemise abil, kuigi tavaliselt ei õnnestu kõiki isendeid välja uhtuda, sest vooluhulga suurenemise korral nad varjuvad.Ute Michels, Jessica Polak, Michael Scheideler, Günter Gunkel. Repräsentative Beprobung von Trinkwasserverteilungssystemen. – U. Michels, G. Gunkel, M. Scheideler, K. Ripl (toim). Invertebraten im Trinkwasser – Probenahme, Analytik und Bewertung, Universitätsverlag der Technischen Universität Berlin 2013, ISBN 978-3-7983-2575-3.

Saksamaal on vesikakandid probleemiks eelkõige Põhja-Saksamaa joogiveevõrkudes. Vesikakandlaste perekonna Proasellus liigid, eriti Proasellus cavaticus, keda Lõuna-Saksamaal üha sagedamini esineb, on märksa vähem probleemsed, sest nad on tüüpilised põhjaveeloomad, kelle sigimissagedus on palju väiksem ja kes ei suuda moodustada suuri populatsioone.Hans Jürgen Hahn, Norbert Klein. Tiere in der Trinkwasserverteilung, altes Thema – neue Sichtweise. – Der Hygieneinspektor 8 (2013), Sonderheft Trinkwasserhygiene: 20-24.

Akvaarium
Akvaristid üle maailma tunnevad üha suuremat huvi vesikakandi kui vähest hoolt nõudva akvaariumilooma ja akvaariumipuhastaja vastu. Kuigi teda müüakse sageli kalade elussöödana, on mõned kasvatajad Ameerika Ühendriikides ja Saksamaal hakanud vesikakandeid  aretama, et müüa neid lemmikloomadena, tavaliselt veebiplatvormidel, nagu eBay.List of online distributors of freshwater isopods worldwide, shrimpkeep.com.

 Viited 

Kirjandus
Karen Anna Økland. Life history and growth of Asellus aquaticus (L.) in relation to environment in a eutrophic lake in Norway. – Hydrobiologia, 1978, kd 59, nr 3, lk 243–259. Resümee.
Lorraine Maltby. Pollution as a probe of life-history adaptation in Asellus aquaticus (Isopoda). – Oikos, 1991, kd 61, nr 1, lk 11–18.
Susanne Mommertz. Untersuchungen zum Sexualverhalten von Asellus aquaticus L., väitekiri, Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, Shaker Verlag: Aachen 1993, ISBN 3-86111-778-9.
Frédéric Hervant, J. Mathieu, D. Garin, A. Freminet. Behavioral, ventilatory and metabolic responses of the hypogean Niphargus virei (Crustacea: Amphipoda) and the epigean Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) to severe hypoxia and subsequent recovery. – Physiological Zoology, 1996, 69 (6), lk 1277–1300.
Rudi Verovnik, Simona Prevorčnik, Jure Jugovic. Description of a neotype for Asellus aquaticus Linne, 1758 (Crustacea: Isopoda: Asellidae), with description of a new subterranean Asellus species from Europe. – Zoologischer Anzeiger,  2009, 248: 101–118. Resümee ja sissejuhatus.
Simona Prevorčnik, Jure Jugovic, Boris Sket. Geography of morphological differentiation in Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda: Asellidae). –  Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2009, 47 (2): 124–131. Resümee.
Sarah C. B. Christensen, Erik Arvin, Erling Nissen, Hans-Jørgen Albrechtsen. Asellus aquaticus as a Potential Carrier of Escherichia coli and Other Coliform Bacteria into Drinking Water Distribution Systems. – International Journal of Environmental Research and Public Health, 2013, 10(3): 845–855. Täistekst.
Gergely BALÁZS, Anna BIRO, Žiga FIŠER, Cene FIŠER, Gábor HERCZEG. Parallel morphological evolution and habitat-dependent sexual dimorphism in cave-vs. surface populations of the Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda: Asellidae) species complex. – Ecology and Evolution'', 2021, kd 11, nr 3, lk 1–15 (15389–15403). Täistekst.

Välislingid

Vesikakandist EMÜ Põllumajandus- ja keskkonnainstituudi kodulehel
Sissekanne saidil gbif.org 
Sissekanne saidil doris.ffessm.fr
Sissekanne saidil rybicky.net

Kategooria:Eesti vähilaadsed
Kategooria:Kakandilised