Kuulmine

pisi|Animatsioon heli jõudmisest ajju
Kuulmine ehk kuulmismeel (ladina auditus, inglise hearing, audition) on loomade, sealhulgas inimese võime eristada nendeni jõudvaid helilaineid nende omaduste, nagu amplituudi ja sageduse järgi mingi spetsiaalse elundi (kuulmiselundi, tavaliselt kõrva) abil"Kuulmine". 1990. Eesti Entsüklopeedia. 5. köide.. Kuulmismeel võimaldab tavaliselt tunnetada heliallika iseloomu ning määrata selle asukohta ja liikumist ruumis.

Imetajatel detekteeritakse helilained kõrvas, kus helirõhu põhjustatud mehaanilised võnked juhitakse sisekõrva, kus need Corti elundi ehk spiraalelundi karvarakkudes muundatakse stereotsiilide painutuse abil signaaliks, mis vallandab kuuldenärvis närviimpulsid. 

Et kuulmine põhineb mehaaniliste ärritajate (osakeste võnkumise) detekteerimisel, liigitatakse kuulmismeel koos kompimismeelega mehhanoretseptsiooni ehk mehhanosensatsiooni (inglise mechanosensation) alla. Kuulmisaistingud kuuluvad distantsete aistingute hulkaАнаньев Б. Г. Теория ощущений, Л. 1961, lk 579.. 

Kuulmist tagab kuulmissüsteem.

Inimese kuulmine

Madalaim helisagedus, mida inimese kõrv kuuleb, on 16–20 Hz ning ülemine kuulmispiir ulatub lastel üle 20 000 Hz, kuid langeb eaga. Terve noor inimene kuulda helisid vahemikus 16 kuni 20 000 Hz. Täiskasvanueas püsib ülemine kuulmispiir sageli pikka aega 16 000 Hz läheduses. Vanemas eas võib see alaneda isegi kuni 5000 Hz-ni. Kuulmise vananemisel ei kao järsult teatud kõrged sagedused, vaid kuulmise sageduskarakteristik muutub: inertse, madalpääsfiltri taoliselt käituva süsteemi (esimest või teist järku inertse ahela) murdesagedus nihkub madalamale, mistõttu eriti kuuldeläve lähedased kõrged helid summutuvad. Intensiivsete helide puhul pole ealised muutused nii suured. Sagedusvahemikku, mida inimene kuuleb, nimetatakse kuuldava heli diapasooniks. Sellest kõrgema sagedusega heli nimetatakse ultraheliks ja sellest madalama sagedusega heli infraheliks. Ultraheli (kuni 200–225 kHz) on tajutav koljuluude kaudu. 

Suurim kuulmisteravus on inimestel vahemikus 1000–5000 Hz, mis suuresti kattub kõnehääles domineerivate helisageduste vahemikuga (umbes 300–3500 Hz). Inimese häälele vastavad helilained sagedusvahemikus 100–4000 Hz. Arvatakse, et mehehääle keskmine sagedus on umbes 130 Hz, naisehäälel 220 Hz ja lapsehäälel 265 Hz. Ka loomadel ühtib kuulmiselundi suurima tundlikkuse sagedusvahemik tavaliselt liigiomaste häälitsuste sagedusvahemikuga. Helidel, mis on kõrgemad kui 20 kHz, on vähe praktilist tähtsust, sest need summutuvad kiiresti. Võnkumisi alla 60 Hz tajutakse vibratsioonimeele abil.

Kuulmise eristamisvõimet hinnatakse diferentseerimisläve kaudu. See on minimaalne tajutav muutus helilainete intensiivsuses või sageduses. Inimese puhul (keskmise intensiivsuse ja sagedusega helisignaalide korral) on intensiivsuslävi 0,3–0,7 dB ja sageduslävi 2–8 Hz. Helitugevuse suurendamine parandab kuulmise eristamisvõimet (vähendab diferentseerimisläve), mis avaldub ka kõne tajumisel ja muusikaliste toonide intervallide eristamisel. Inimese võimet hinnata helide absoluutset kõrgust nimetatakse absoluutseks kuulmiseks.

Heliinformatsioon võib ajas kumuleeruda, mis väljendub kuuldeläve ja diferentseerimisläve vähenemises intensiivsuse ja sageduse osas helide kestuse suurenemisel teatud piirini. Helide tajumine võib halveneda või täielikult kaduda teiste helide kohalolu korral (maskimine). Pikaajaline tugevate helide mõju vähendab kuulmise tundlikkust (adaptatsioon). 

Helisignaali faasi muutuste suhtes on kuulmine praktiliselt tundetuОппенгейм А. В., Шафер Р. В. Цифровая обработка сигналов, М.: Связь 1979., ISBN 5-09-002630-0, lk 373.

Kuulmisomadusi, eeskätt kuuldeläve sõltuvust sagedusest, määratakse audiomeetria abil.

 Kuulmis- ja tasakaaluelundid 
pisi|Inimese kõrva anatoomia
Väliskõrv: kolju; väliskuulmekäik ehk välimine kuulmekäik ehk kuulmekäik (2); kõrvalest (1); trummikile ehk kuulmekile (3).
Keskkõrv: ovaalaken ehk esikuaken (5); vasar (13); alasi (12); jalus (11); Eustachi tõri ehk kuulmetõri (6; õhuga täidetud toru, mis ühendab keskkõrva neeluga; selle ülesanne on ühtlustada rõhk kummalgi pool trummikile).
Sisekõrv: poolringkanalid (9); tigu (7); närvid
Inimese kuulmissüsteem (kuulmisanalüsaatori perifeerne osa, kõrv) koosneb kolmest põhiosast – väliskõrvast, keskkõrvast ja sisekõrvast. 

 Väliskõrv 

Väliskõrv on kuulmissüsteemi esimene osa, mille ülesanne on helilained keskkonnast vastu võtta ja suunata need edasi. See on aktiivne akustiline filter ja võimendi, mis parandab heli suunataju ja kõne eristatavust ning kaitseb kuulmiselundit.

Väliskõrv koosneb kõrvalestast, mis on kõrva nähtav osa, ja väliskuulmekäigust, mis lõpeb trummikilega. 

Kõrvalest on nagu akustiline lehter, mis kogub ja koondab helilaineid, suunab need väliskuulmekäiku ja sealt edasi trummikileni. Kõrvalesta ebaühtlase ja asümmeetrilise kuju tõttu muutub enamikul imetajatel eri suundadest saabuv heli enne kõrva jõudmist veidi erinevaks (teatud sagedused kas võimenduvad või nõrgenevad). See võimaldab ajul otsustada selle üle, kas heliallikas on üleval või all. Ainult kummagi  kõrvaga aistitava helitugevuse erinevuse järgi oleks see raske.  

Väliskuulmekäik toimib resonantsõõnsusena, mis muudab helisignaali spektraalseid omadusi, võimendades helilaineid eeskätt sagedusvahemikus umbes 2–3 kHz. See sagedusala on eriti oluline, sest sinna jäävad paljud kõne arusaadavuse seisukohalt tähtsad helid. Seega parandab väliskõrv juba enne sisekõrva jõudmist kõne tajumist.

Trummikile on õhukindel membraan, mis eraldab väliskõrva keskkõrvast. Kui helilained selleni jõuavad, hakkab see võnkuma täpselt vastavalt helilaine ajalisele struktuurild ja sagedusele. 
Nii muundub õhus leviv helilaine mehaaniliseks võnkumiseks, mis kandub edasi keskkõrvas paiknevatele kuulmeluukestele.

Kõrvavaiku toodavad inimese väliskuulmekäigu nahas paiknevad kõrvavaigunäärmed. Kõrvavaik kaitseb väliskuulmekäiku ja trummikilet tolmu ja võõrkehade eest, pärsib mikroobide paljunemist ning vähendab naha kuivamist ja mehaaniliste kahjustuste ohtu.Gelfand 2009.

 Keskkõrv 

Keskkõrv on väike õhuga täidetud õõnsus, mis paikneb trummikilest mediaalsemal. Keskkõrvas paiknevad inimkeha kolm kõige väiksemat luud, mida koos nimetatakse kuulmeluukesteks: vasar, alasi ja jalus. Keskkõrvas paiknevad ka jaluselihas ja trummipingutaja. Need struktuurid moodustavad mehaanilise ülekandesüsteemi, mis töötab nagu täpne jõu- ja rõhuvõimendi. Keskkõrv on mehaaniline sobitus- ja võimendussüsteem, mis muudab õhus leviva heli sobivaks vedelikus levimiseks, kaitseb sisekõrva ning tagab tõhusa helienergia ülekande kuulmisretseptoriteni.

Seal toimub kõige olulisem heli mehaaniline muundamine. Keskkõrvas suureneb tänu trummikile ja jaluse talla pinna pindalade erinevusele, kuulmeluukeste kangmehhanismile ning keskkõrva lihaste (trummipingutaja ja jaluselihase) talitlusele helirõhk, mille tulemusel väheneb võnkumiste amplituud, sest keskkõrv muundab suure liikumise väiksel rõhul väikseks liikumiseks suurel rõhul. Kuulmeluukesed vahendavad võnkumiste ülekannet trummikilelt sisekõrva, teo vedelikele perilümfile ja endolümfile. Kuulmeluukesed vähendavad akustilise impedantsi mittevastavust õhu ja sisekõrva vedelike vahel, kusjuures sobituse tõhusus sõltub helisagedusest. See on vajalik, et heli ei peegelduks sisekõrva piirilt tagasi. Vasar ja alasi toimivad ka kangina, mis suurendab jõudu jalusele. Vasar on kinnitunud trummikile külge, alasi ühendab vasara jalusega. Vasara vars on pikem jõuõlg, alasi lühem jätke, mis ühendub jalusega, on lühem koormusõlg. Vasara ja alasi vaheline liiges määrab pöörlemistelje, mille ümber vasara ja alasi kompleks helivõngete toimel võngub. Telg kulgeb ligikaudu vasara pea ja alasi keha piirkonnas. Kui helilained panevad trummikile võnkuma, siis vasara vars hakkab liikuma, pöördudes ümber kinnituskoha telje. Pöördliikumine kandub edasi alasile, alasi omakorda pöörab jalust. Kogu süsteem toimib kangina, mis suurendab jalusele mõjuvat jõudu. Et vasara ja alasi õlgade suhe on ligikaudu 1,3 : 1, siis jalusele mõjuv jõud on umbes 30% suurem kui trummikilele rakenduv jõud.

Jaluselihas ja trummipingutaja kaitsevad kuulmiselundit akustilise refleksi (trummikile pingerefleksi) abil liiga tugeva heli eest. Trummipingutaja pingestab trummikilet. Jaluselihas piirab jaluse liigset liikumist. Need lihased reguleerivad heli edasikandumist.

Jalus edastab helilained ovaalakna ehk esikuakna kaudu sisekõrva perilümfi. Esikuaken on painduv membraan, mis eraldab õhuga täidetud keskkõrva sisekõrvast, mis on   täidetud vedelikuga. See võimaldab rõhu ülekannet ilma õhu ja vedeliku otsese kontaktita. Teine painduv membraan ümaraken ehk teoaken võimaldab sisekõrva vedeliku sujuvat liikumist saabuvate helilainete toimel. Et sisekõrva vedelik on praktiliselt kokkusurumatu, peab vedelikul olema koht, kuhu liikuda: kui jalus surub esikuaknale, liigub teoaken vastassuunas ja võimaldab rõhulainete levikut. Ilma teoaknata ei saaks sisekõrvas rõhulaineid tekkida.

 Sisekõrv 

pisi|Sisekõrv on väike, kuid väga keeruline elund
pisi|Membraani sisepind on kaetud ridadena paiknevate karvarakkudega, mis moodustavad Corti elundi
Sisekõrv koosneb teost, mis on spiraalikujuline vedelikuga täidetud toru. Piki teo sisepinda kulgeb Corti elund, mis on peamine koht, kus helivõnked muundatakse närviimpulssideks. Corti elundi sees paikneb basilaarmembraan, mis võngub, kui keskkõrvast lähtuvad lained levivad läbi teo vedeliku levivad läbi teo vedelike perilümfi ja endolümfi. Basilaarmembraan on tonotoopiline: igal sagedusel on sellel oma iseloomulik resonantsikoht. Kõrged sagedused resoneeruvad teo basaalosas (sissepääsu lähedal) ja madalad sagedused tipuosas. Basilaarmembraani liikumine põhjustab Corti elundis paiknevate kuulmisretseptorite (karvarakkude) depolarisatsiooni.Charles Linsmeiser. Sensation and Perception. – Daniel Schacter, Daniel Gilbert, Daniel Wegner. Psychology, Worth Publishers 2011, ISBN 978-1-4292-3719-2, lk 158–159. Kuigi karvarakud ise ei tekita aktsioonipotentsiaale, vabastavad nad sünapsides kuulmisnärvi kiududega neurotransmittereid. Aktsioonipotentsiaalid tekivad kuulmisnärvi kiududes. Nii muundatakse basilaarmembraani võnkumismustrid närviimpulsside ruumilis-ajalisteks  mustriteks, mis edastavad heliteavet ajutüvve.William Yost. Audition. – Alice F. Healy, Robert W. Proctor. Handbook of Psychology: Experimental psychology,
John Wiley and Sons 2003, ISBN 978-0-471-39262-0, lk
130.

 Närvisüsteemi kuulmisjuhteteed 
pisi|Külgmine sõlmend (punasega) ühendab alumised teotuumad keskaju alakünkakesega

Heliinformatsioon liigub teost läbi kuulmisnärvi ajutüves paiknevasse teotuuma. Sealt projitseerub see keskaju alakünkakesse. Alakünkake integreerib kuulmissisendi piiratud sisendiga teistest ajuosadest ning osaleb alateadlikes refleksides, näiteks kuulmispõhises ehmatusreaktsioonis.

Alakünkake projitseerub omakorda mediaalsesse põlvikkehasse, mis on osa talamusest; seal edastatakse heliinformatsioon primaarsesse kuulmispiirkonda, mis paikneb oimusagaras. Arvatakse, et heli teadvustatud tajumine toimub esmalt primaarses kuulmispiirkonnas. Primaarset kuulmispiirkonda ümbritseb Wernicke tsoon – ajukoore ala, mis osaleb helide tõlgendamises ja on vajalik kõneldud sõnade mõistmiseks.

Häired (näiteks insult või trauma) ükskõik millisel neist tasanditest võivad põhjustada kuulmisprobleeme, eriti kui kahjustus on kahepoolne. Mõnel juhul võib see viia ka kuulmishallutsinatsioonideni või keerukamate helitaju häireteni.

Kuulmise füsioloogia

Võime eristada helide sagedusi sõltub oluliselt konkreetse inimese omadustest – tema vanusest, soost, pärilikest haigustest, vastuvõtlikkusest kõrvahaigustele, kuulmise treenitusest ja väsimusest. Mõned inimesed kuulevad suhteliselt kõrge sagedusega helisid – kuni 22 kHz ja võib-olla isegi kõrgemaid.

Inimesel, nagu ka enamikul imetajatel, on kuulmiselundiks kõrv. Mitmetel loomadel toimub kuulmistaju aga mitme elundi koostöös, kusjuures need elundid võivad oma ehituselt imetajate kõrvast märkimisväärselt erineda. Mõned loomad aistivad helivõnkeid, mida inimene ei kuule (ultra- või infraheli). Nahkhiired kasutavad lennu ajal ultraheli kajalokatsiooniks. Koerad kuulevad ultraheli, millel põhineb ka vaikse vile kasutamine. On tõendeid selle kohta, et vaalad ja elevandid võivad kasutada infraheli suhtlemiseks.

Inimene eristab üheaegselt mitut heli tänu sellele, et teos võib olla üheaegselt mitu seisulainet.

Kuulmisfüsioloogia teooriad

Tänapäeval puudub ühtne usaldusväärne teooria, mis seletaks inimese helitaju kõiki aspekte. Mõned olemasolevad teooriad on:

Hermann von Helmholtzi pillikeeleteooria;
inimese kuulmissüsteemi biomehaaniline mudel ehk biomehaaniline kuulmismudel (György von Békésy);
mikrofoniteooria;
elektromehaaniline teooria.

Et täielikult tõestatud kuulmisteooriat ei ole välja töötatud, kasutatakse praktikas psühhoakustilisi mudeleid, mis põhinevad erinevatel inimestel tehtud uuringute andmetel.

Kuulmismälestused ja kuulmisaistingute liitumine

Kogemus näitab, et lühikese heliimpulsi tekitatud aisting kestab mõnda aega ka pärast heli lakkamist. Seetõttu annavad kaks piisavalt kiiresti üksteisele järgnevat heli üheainsa kuulmisaistingu, mis on nende liitumise tulemus. Nagu inimese nägemistajuski, kus üksteisele järgnevate kujutiste liitumine sagedusel alates umbes 16 kaadrist sekundis jätab mulje pidevast liikumisest, tekib juhul, kui liituvad üksikud võnked korduste sagedusega, mis vastab kuulmise alumisele tundlikkuspiirile ligikaudu 16 Hz, 
puhas sinusoidne heli. Kuulmisaistingute liitumisel on suur tähtsus helide tajumise selguse seisukohast ning konsonantsi ja dissonantsi küsimustes, mis etendavad muusikas väga olulist osa.

Kuulmisaistingute projitseerimine väljapoole

Olenemata sellest, kuidas kuulmisaistingud tekivad, seostab inimene need tavaliselt välismaailmaga ning otsib kuulmisärrituse põhjust väljastpoolt teatud kauguselt tulevates võngetes. See joon on kuulmise puhul märksa nõrgemini väljendunud kui nägemise puhul. Nägemine on objektiivsem ja täpsemini ruumiliselt lokaliseeritud ning on tõenäoliselt omandatud pikaajalise kogemuse põhjal ja teiste meelte kontrolli abiga. Kuulmisaistingute puhul ei saa projitseerimise, objektiveerimise ja ruumilise lokaliseerimise võime jõuda nii kõrgele tasemele kui nägemisaistingute puhul. Asi on muu hulgas kuulmisaparaadi ehituse iseärasustes, näiteks lihaskontrolli mehhanismide puudumises, mis piirab täpsete ruumiliste määratluste võimalust. On teada, kui suur tähtsus on propriotseptsioonil kõigi ruumiliste määratluste juures.

Heli kauguse ja suuna hinnangud 

Inimese hinnangud heliallika kauguse kohta on sageli üsna ebatäpsed, eriti kui silmad on kinni ega nähta heliallikat ega ümbritsevaid objekte, mille järgi saaks elukogemuse põhjal hinnata keskkonna akustikat (reverbatsiooni), või kui keskkonna akustika on ebatüüpiline. Näiteks kajavabas ruumis tundub meetri kaugusel oleva inimese hääl kuulajale mitu korda, isegi kümneid kordi kaugemal olevana. Tuttavad helid näivad seda lähemad, mida valjemad nad on, ja vastupidi. Kogemus näitab, et inimene eksib müra kauguse määramisel vähem kui muusikaliste toonide puhul. Inimese võime hinnata helide suunda on üsna piiratud: liikumatute ja heli koondamiseks ebasobivate kõrvalestade tõttu liigutab ta kahtluse korral pead ning seab selle asendisse, milles heli eristub kõige paremini. Seega paigutab ta heli allika suunda, millest see kostab tugevamalt ja selgemalt.

Inimese (ja kõrgemate loomade) võimet määrata heliallika suunda nimetatakse binauraalseks efektiks.

Heli suuna eristamiseks on teada kolm mehhanismi:
Keskmise amplituudi erinevus (ajalooliselt esimene avastatud põhimõte): sagedustel üle 1 kHz, mille puhul helilaine lainepikkus on väiksem kui kuulaja pea suurus, on lähemasse kõrva jõudev heli suurema intensiivsusega.
Faasierinevus: hargnenud neuronid suudavad eristada paremasse ja vasakusse kõrva jõudvate helilainete faasierinevust kuni 10–15 kraadi ulatuses sagedusvahemikus ligikaudu 1–4 kHz (mis vastab saabumisaja erinevuse täpsusele umbes 10 μs).
Spektraalne erinevus: kõrva ehituse, pea ja isegi õlgade tõttu tekivad tajutavas helis väikesed sagedusmoonutused, sest erinevaid harmoonikuid neeldub erinevalt; aju tõlgendab seda lisainfona heli horisontaalse ja vertikaalse asukoha kohta.

Aju võime tajuda kirjeldatud erinevusi parema ja vasaku kõrvaga kuuldud helide vahel on viinud binauraalse salvestuse tehnoloogia väljatöötamiseni.

Kirjeldatud mehhanismid ei toimi vees: suuna määramine valjuse ja spektri erinevuse alusel on võimatu, sest heli levib veest praktiliselt kadudeta otse pähe, st mõlemasse kõrva, mistõttu heli valjus ja spekter on mõlemas kõrvas sõltumata heliallika asukohast suure täpsusega samad. Samuti ei ole võimalik määrata heli suunda faasinihke järgi, sest helikiirus vees on oluliselt suurem, mistõttu lainepikkus kasvab mitu korda ja faasinihe väheneb vastavalt mitmekordselt.

Kirjeldatud mehhanismidest tuleneb ka madalate helide allikate asukoha määramise võimatus.

 Kuulmise uuringud 

Kuulmist kontrollitakse  audiomeetriga.

Juhtiva kõrva määramiseks kasutatakse teste. Näiteks esitatakse kõrvaklappide kaudu erinevaid helisignaale (sõnu), mida inimene märgib paberile. Kõrv, millesse jõudnud sõnu on rohkem õigesti ära tuntud, loetakse juhtivaks.

Samuti määratakse kuulmise sageduskarakteristikud, mis on oluline vaegkuuljatest laste kõne arendamisel.

Uuringuga saadud kuulmisnäitajaid saab edaspidi kasutada kuuldeaparaadi seadistamiseks.

 Norm 

Kõrged helid muutuvad vanuse kasvades kuuldamatuks. Kuuldavate sageduste vahemiku vähenemine on seotud muutustega sisekõrvas (teos) ning vanusega kujuneva neurosensoorse kuulmislanguse arenguga.

 Kuuldelävi 

Kuuldelävi on minimaalne helirõhk, mille korral inimese kõrv kuuleb kindla sagedusega heli. Kuulmisläve väljendatakse detsibellides. Nulltasemeks loetakse helirõhku 2×10⁻⁵ Pa sagedusel 1 kHz. Kuuldelävi sõltub konkreetse inimese individuaalsetest omadustest, vanusest ja füsioloogilisest seisundist. Kõige madalam kuuldelävi esineb sagedustel 1–3 kHz.

 Valulävi 
Kuulmise valulävi on helirõhk, mille korral tekib kuulmiselundis valu, mille tingib muu hulgas trummikile jõudmine venivuse piirini. Selle läve ületamine võib põhjustada akustilise trauma. Valulävi määrab inimese kuulmise dünaamilise ulatuse ülemise piiri, mis on keskmiselt umbes 140 dB toonilise signaali korral ja 120 dB pideva spektriga müra korral. 150 dB korral muutub heli talumatuks.

Kuulmise halvenemise põhjused

Valjud helid (näiteks muusika kontsertidel või autos, samuti tootmisseadmete müra) võivad kuulmist kahjustada. Kahjustus avaldub sageli selles, et inimene kogeb mürarikkas keskkonnas kõrvus kumisemist või vilinat ning tal on raskusi kõne eristamisega. Seda nimetatakse varjatud kuulmislanguseks.  

Heli siseneb kõrva, võimendub ning muundatakse karvarakkude osalusel elektrilisteks signaalideks. Karvarakkude kadu põhjustab kuulmise halvenemist ning võib olla seotud tugeva müra toimega, teatud ravimite tarvitamisega või ealiste muutustega. Sellised häired on tavaliselt tuvastatavad standardse audiomeetrilise uuringu ehk audiogrammi abil. On ka muid kuulmislanguse põhjuseid, mis ei ole seotud karvarakkude hävimisega, sest ka paljud normaalse audiogrammiga inimesed kaebavad kuulmise halvenemist. Sellise kuulmise halvenemise põhjus on rohkem kui pooltel juhtudel karvarakkude ja kuulmisnärvi kiudude  vaheliste sünapside kadu. Ravi puudub, mistõttu soovitatakse vältida kõrge müratasemega keskkondi.Now hear this: Loud sound may pose more harm than we thought, Associated Press, 14.3.2017, statnews.com.

Loomade kuulmine
Kuulmine esineb paljudel putukatel ja kõigil selgroogsetel ning on kõige arenenum imetajatel. Enamikul selgroogsetel muundatakse helilained kuulmissüsteemi abil; läbi kuulmiselundite jõuavad need teo basilaarmembraanile. Et basilaarmembraani mehaanilised omadused on selle pinna punktides erinevad, mõjutavad erineva sagedusega helid seda erinevalt: kõrged helid tekitavad maksimaalse amplituudiga võnkumisi teo põhjas, madalad helid teo tipuosas. See võimaldab helide esmast sagedusanalüüsi. Mehaaniline võnkumisenergia muundatakse karvarakkude (fonoretseptorite) abil elektriliseks ärrituseks ning edastatakse kuulmissüsteemi kõrgematesse osadesse. Heli võib levida ka läbi koljuluude (luujuhtivus).

Tajutavate helisageduste vahemik loomadel varieerub: putukatel 0,2–500 kHz, kaladel 0,05–5 kHz, delfiinidel 0,1–200 kHz. Selgroogsete seas on lindudel kuulmisvõime suurem kui roomajatel. Imetajate kuulmisvahemik katab nii roomajate kui lindude vahemiku.

Heliallika ruumiline asukoht on määratav binauraalse kuulmise abil. Mõned loomad (nahkhiired, delfiinid, mõned linnud) kasutavad kajalokatsiooni.

Bioloogilisi ja füüsikalisi protsesse, mis on seotud helilainete tekitamise ja tajumisega loomadel ja inimestel, ning helide rolli nende elus ja evolutsioonilises arengus uurib bioakustika.

Vaata ka
Kuulmispuue
Kurtus
Vaegkuulmine
Konduktiivne kuulmislangus
Luujuhtivus
Sisekõrvaimplantaat
Muusikaline kuulmine
Kuuldeaparaat
Kuulmishallutsinatsioon
Ajutüveimplantaat
Kuulmiselundite hügieen

Vaata ka
Audioloogia

Viited

Kirjandus
Stanley A. Gelfand. Essentials of audiology, 3. trükk, New York: Thieme 2009, ISBN 978-1-60406-044-7.

Välislingid

Kategooria:Meeled
Kategooria:Neurobioloogia