Arhed

Arhed ehk ürgid (ladina keeles Archaea; on kasutatud ka nimetusi "arhead", "arhebakterid" ehk "ürgbakterid" (Archaebacteria) ja "metabakterid") on eluslooduse domeen ja ainuraksete mikroorganismide riik. Arhed on prokarüoodid, mis tähendab, et nende rakus puuduvad rakutuum ja teised membraaniga ümbritsetud organellid.

Esimesed arhede domeeni esindajad olid metanogeenid ja arvatakse, et selline metabolism peegeldab primitiivse Maa atmosfääri ja nende organismide iidsust.

Varem arvati arhed bakterite hulka ning kasutusel oli nimetus "arhebakterid", kuid see klassifikatsioon on vananenud. Arhede rakkudel on unikaalsed omadused, mis eristavad neid bakteritest ja eukarüootidest.

Esimestena avastatud ja siiani tuntuimad arhed elavad äärmuslikes elukeskkondades. Neid nimetatakse ekstremofiilideks. Näiteks termofiilsed ehk kuumalembesed arhed elavad kuumaveeallikates, kus veetemperatuur võib ulatuda kuni 100 Celsiuse kraadini. Halofiilsed arhed vajavad suurt soolade kontsentratsiooni ning elavad ülisoolastes järvedes (näiteks Surnumeri), kus soolsus ulatub 300 promillini (maailmamere soolsus on 34–36 promilli).

Teatud arhesid, kes elavad inimese sooles ja toodavad seal metaani, nimetatakse metanogeenideks.

Klassifikatsioon ja määramine
Veel 20. sajandi alguses arvati, et kõik prokarüoodid on ühtne grupp organisme. Selline vaade oli tingitud klassifitseerimiseks kasutatavatest meetoditest. Organisme grupeeriti nende biokeemilisi, morfoloogilisi ja metaboliitseid omadusi uurides. Fülogeneetika arenedes hakati prokarüootide omavahelisi sugulussidemeid uurima nende geenijärjestusi võrreldes. 1977. aastal oli USA mikrobioloog Carl Woese esimene, kes klassifitseeris arhed eraldi rühmana. Tema pakkus välja ka uue süsteemi eluslooduse klassifitseerimiseks kolme domeeni: eukarüoodid, bakterid ja arhed. Tänaseks teatakse, et arhed on mitmekülgne grupp organisme, kes on levinud väga erinevates elukeskkondades.

Arhede ja üldiselt prokarüootide klassifitseerimine on kiiresti arenev ning vastuoluline valdkond. Süstemaatikud üritavad rühmitada arhesid, millel on sarnane struktuur ja ühised eellased. Selline süstematiseerimine põhineb suurel osal ribosomaalse RNA järjestustel. Enamik arhesid, mida on võimalik kultuuris kasvatada ning mis on hästi uuritud, kuuluvad ühte kahest peamisest hõimkonnast: Euryarchaeota ja Crenarchaeota. Teiste hõimkondade osas ei ole seni konsensust.

 Võimalikud hõimkonnad 
 Crenarchaeota
 Euryarchaeota
 Korarchaeota
 Nanoarchaeota
 Thaumarchaeota

Algupära ja evolutsioon
Esimesed leitud arvatavasti prokarüootsete rakkude fossiilid on peaaegu 3,5 miljardit aastat vanad. Kuna enamikul prokarüootidel pole eristuvat morfoloogiat, ei ole võimalik määrata, kas need rakud kuulusid arhedele. Selgemaid tõendeid on andnud keemilised fossiilid lipiididest, mis on iseloomulikud ainult arhedele. 

Woese väitis, et bakterid, arhed ja eukarüoodid esindavad erinevaid sugupuid, mis lahknesid varakult ühisest eellasorganismide kolooniast. 

Võrdlus teiste domeenidega
Järgnev tabel võrdleb kolme domeeni tähtsamaid omadusi.
 Omadus  Arhed  Bakterid  Eukarüoodid Rakumembraan  Eetersidemetega lipiidid, pseudopeptidoglükaanid  Estersidemetega lipiidid, peptidoglükaanid  Estersidemetega lipiidid, erinevad struktuurid Geenistruktuurid  Rõngaskromosoomid, translatsioon ja transkriptsioon – sarnased eukarüootide omadega  Rõngaskromosoomid, unikaalne translatsioonja transkriptsioon  Mitu lineaarset kromosoomi, transkriptsioon ja translatsioon – sarnased arhede omadega Raku sisestruktuur  Puuduvad membraaniga organellid ja tuum  Puuduvad membraaniga organellid ja tuum  Membraaniga organellid ja tuum Metabolism  Erinevad, metanogenees neile unikaalne  Erinevad, sh fotosüntees, aeroobne ja anaeroobne hingamine, käärimine ja autotroofia Fotosüntees ja rakuhingamine Paljunemine  Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne  Aseksuaalne paljunemine, horisontaalne geeniülekanne  Seksuaalne ja aseksuaalne paljunemine

Arhed on lähemalt suguluses eukarüootidega, kuigi struktuurilt sarnanevad nad rohkem bakteritega. Enne arhede väljakujunemist lahknesid ühisest eellasest esmalt bakterid ja seejärel eukarüoodid. Membraaniga ümbritsetud tuum tekkis evolutsioonis ajal, kui arhede ja eukarüootide eellane oli bakterite eellasest juba lahknenud.

Ainult arhedele omane tunnus on rohke eeter-sidemetega lipiidide esinemine nende rakumembraanides. Samuti ei teata teisi organisme, kes toodaks metabolismi saadusena metaani.

Morfoloogia
Arhed on tavaliselt kera-, pulga-, spiraali- või plaadikujulised. Nende tüüpiline läbimõõt on vahemikus 0,1–15 mikromeetrit (µm). 
Tuvastatud on ka erilise kujuga arhesid. Üheks selliseks on liik Haloquadratum walsbyi, kelle rakud esinevad lamedate ruudukujuliste plaatidena. Arhede tsütoskeleti ehituse kohta teatakse võrdlemisi vähe. 
Mõned arhede liigid võivad moodustada agregaate või filamente, mille pikkus võib ulatuda 200 mikromeetrini. Sellised liigid on levinud biokiledes. 2001. aastal leiti Saksamaalt soost arhede kogukond, mis koosnes mitmest eri liigist.

Struktuur, koostis ja elutegevus
Arhede ja bakterite rakkudel on palju sarnasusi. Neil mõlemal puuduvad rakusisesed membraanid ja organellid. Tüüpiliselt ümbritseb nii bakteri kui ka arhe rakku rakukest ja nad liiguvad viburite abil. Ehituselt sarnanevad arhed kõige rohkem grampositiivsete bakteritega. Enamikul on ainult üks plasmamembraan ning puudub periplasmaatiline ruum. Arhe rakke eristab bakterirakust nende koostis.

Metabolism
Arhede seas on võimalik eristada kolme toitumistüüpi. Litotroofid kasutavad energiaallikana anorgaanilisi ühendeid, näiteks väävlit või ammoniaaki. Selle rühma ATP tootmise protsess sarnaneb eukarüootide mitokondrites toimuvaga.

Arhede hulgas ei toimu fotosünteesi, kuid mõned arhed on siiski võimelised energiaallikana kasutama päikesevalgust. Neid nimetatakse fototroofideks ning nad toodavad ATP-d päikesevalgusest.

Paljud metaboolsed rajad on iseloomulikud kõikidele elusorganismidele. See näitab ilmselt nii nende suurt efektiivsust kui ka varajast evolutsioonilist põlvnemist.

+Arhede metaboliitsed toitumistüübid Toitumistüüp  Energiaallikas  Süsiniku allikas  Näited Fototroof  päikesevalgus  orgaaniline materjal  Halobacterium Litotroof  anorgaanilised ühendid  orgaaniline materjal või  süsiniku sidumine atmosfäärist  Ferroglobus, Methanobacteria  ja Pyrolobus Organotroof  orgaanilised ühendid  orgaaniline materjal või  süsiniku sidumine atmosfäärist  Pyrococcus, Sulfolobus  ja Methanosarcinales 

Suur hulk arhesid kasutab energiaallikana orgaanilisi komponente, neid nimetatakse organotroofideks. Nende orgaaniliste komponentide hulka kuuluvad näiteks alkoholid, äädikhape, sipelghape ja ammoniaak.

Mõned arhed, kes elavad anaeroobses keskkonnas, näiteks soodes, on metanogeenid. See tähendab, et nad toodavad elutegevuse tulemusena metaani. Metanogeene leidub ainult arhede hulgas.

Geneetika
Arhedel on tavaliselt üks rõngaskromosoom. Arhedes leidub ka plasmiide ehk väikseid iseseisvaid DNA ühikuid. Arhede füüsilise kontakti käigus võivad plasmiidid liikuda ühest rakust teise.

Arhesid võivad nakatada nii ühe- kui ka kaheahelalised DNA-viirused. Kaheahelalised viirused on täiesti iseseisev rühm viirusi, millel on tihti omapärane kuju, sh pudelid, pisarad või konksuga vardad.
Arhed erinevad geneetiliselt nii bakteritest kui ka eukarüootidest. Kuni 15% arhede genoomist on omane ainult arhedele. Ei teata aga suurema osa nende unikaalsete geenide ülesandeid. Enim on välja selgitatud metaani tootmisega seotud geenide funktsioone. 
Mõnda valku leidub igas eluslooduse domeenis. Need valgud on suures osas seotud transkriptsiooni, translatsiooni ja nukleotiidide metabolismiga.

Transkriptsioonil ja translatsioonil on ühiseid jooni nii vastavate bakteriaalsete kui ka eukarüootsete protsessidega. Arhede RNA polümeraas sarnaneb väga eukarüootse vastega. Teised transkriptsioonifaktorid sarnanevad pigem bakterite omadega.

Paljunemine
Arhed paljunevad mittesuguliselt rakujagunemise, fragmentatsiooni või pungumise teel. Meioosi ei toimu ning tekkinud tütarorganismid omavad vanemaga identset geneetilist materjali. Rakujagunemine toimub rakutsüklis. Esmalt toimub raku kromosoomi kahekordistumine, eralduvad kaks tütarkromosoomi ning rakk pooldub. Arhede paljunemises on sarnaseid jooni nii eukarüootide kui ka bakterite paljunemisega.

Erinevalt bakteritest ja eukarüootidest ei moodusta arhed spoore. Mõnedele liikidele on siiski omane osmootsele rõhule vastupidavate vormide esinemine.

Ökoloogia
Elukeskkonnad
Arhesid esineb väga mitmekülgsetes elukeskkondades. Arvatakse, et arhed moodustavad kuni 20% ookeani mikroobidest. Esimesed tuvastatud arhed olid ekstremofiilid. Mõned liigid võivad elutseda väga kuumades keskkondades, näiteks geisrites, mustades tossutajates ja nafta puurkaevudes. Arhed on levinud ka väga külmades paikades ning suure soolsusega ja tugevalt happelistes või aluselistes vetes. Hiljem on siiski leitud ka liike, kes elutsevad leebemates tingimustes, näiteks soodes, rabades, kanalisatsioonis, mullas ja loomade seedetraktis. Ekstremofiilsed arhed liigitatakse nelja füsioloogilisse rühma. Nendeks on soolalembesed, kuumalembesed, happelembesed ja aluselise keskkonna eelistajad. Esineb ka arhesid, kes kuuluvad mitmesse rühma.

Roll aineringes
Erinevad arhed töötavad oma elutegevuse tagajärjel ja keskkonnast olenevalt ümber mitmesuguseid keemilisi elemente. Nende hulka kuuluvad süsinik, lämmastik, väävel. Osa arhede funktsioonidest on tähtsad ökosüsteemide normaalseks püsimiseks, kuid esineb ka arhede toodetud reostust.

Tähtsus tehnoloogias ja tööstuses
Molekulaarbioloogias on eriti kasulikuks osutunud ekstremofiilsed arhed, kellest eraldatud ensüümid on vastupidavad kõrgetele temperatuuridele ning eriti happelistele või aluselistele keskkondadele. Selliseid ensüüme on kasutatud näiteks uue lihtsa ja kiire DNA kloonimise meetodi loomiseks. Kuumataluvad ensüümid võimaldavad toota väikese laktoosisisaldusega piima ja vadakut. 
Kuna arhede ensüümid on tihti vastupidavamad, on bakterite ja eukarüootide ensüümide struktuuri uurimiseks lihtsam kasutada arhedelt pärit vasteid. Biotehnoloogias kasutatakse lisaks ensüümidele ka organismide elutegevuse muid etappe. Metaani metaboliseerivad arhed osalevad reovee puhastamisel, kus nad toodavad anaeroobse seedimise tulemusena biogaasi. Arhedest on eraldatud ka uus klass antibiootikume. Arhede kasutamine biotehnoloogias on üsna vähe arenenud.

Viited

 Välislingid 

Eukarüootide genoomi kujunemise ökoloogiline taust
Eluslooduse mitmekesisus molekulaarsest vaatenurgast