Loomad

Loomad (Animalia, Metazoa) on riik organismide taksonoomilises klassifikatsioonis.

Loomad on päristuumsed ja hulkraksed organismid. Väheste eranditega on nad heterotroofse toitumisega, lihasrakkudega ja liikumisvõimelised, hingavad hapnikku, on võimelised suguliselt sigima ja arenevad embrüogeneesi käigus õõnsast kerakujulisest rakukobarast blastulast.

Loomariiki kuuluvad ka inimesed.

Loomariik jagatakse kuueks alamriigiks, mis omakorda jagatakse hõimkondadeks. Alamriigid on 
Bilateria – kahekülgsed
Cnidaria – kõrveraksed
Ctenophora – kammloomad
Mesozoa – vaheloomad
Placozoa – naastloomad
Porifera – käsnad

Traditsiooniliselt liigitatakse loomariik kaheks: selgroogseteks ja selgrootuteks, ehkki sellel jaotusel pole tänapäeval enam ranget teaduslikku tähendust. Selgroogsed kuuluvad keelikloomade (Chordata) hõimkonda.

2022. aasta seisuga oli kirjeldatud 2,16 miljonit elavat loomaliiki, sealhulgas 1,05 miljonit putukaliiki, üle 85 000 limuseliiki ja umbes 65 000 selgroogseliiki. Arvatakse, et loomaliike on umbes 7,77 miljonit. 

Loomade pikkus ulatub 8,5 mikromeetrist 33,6 meetrini. 

Neil on omavahel ja keskkonnaga keerukas interaktsioon. Nad moodustavad toiduvõrgustikke. 

Loomi uurib zooloogia.

Enamik elavaid loomaliike on kahekülgsed – klaad, mille liikmetel on bilateraalse sümmeetriaga keha. Kahekülgsete seas on esmassuused, kelle hulgas on näiteks ümarussid, lülijalgsed, lameussid, rõngussid ja limused, ning teissuused, kelle hulgas on okasnahksed ja keelikloomad, sealhulgas selgroogsed.

Loomadeks peetavaid organisme oli Ediacara elustikus eelkambriumi lõpus. Paljud tänapäeva loomahõimkonnad on selgelt tuvastatud umbes 539 miljonit aastat tagasi alanud kambriumi plahvatuse aegsete mereloomade kivististe järgi. 

On kindlaks tehtud 6331 geenirühma, mis on ühised kõikidele elavatel loomadele. Need võivad pärineda üheltainsalt ühiselt eellaselt, kes elas krüogeenis (650 miljonit aastat tagasi). 

Aristotelese bioloogias olid loomad liigitatud verega ja vereta loomadeks. Carl von Linné lõi 1758 teoses "Systema naturae" esimese hierarhilise loomade klassifikatsiooni, mille Jean-Baptiste Lamarck 1809. aastal laiendas 14 hõimkonnaks. 1874. aastal jagas Ernst Haeckel loomariigi hulkrakseteks (Metazoa) ja ainurakseteks (Protozoa), keda enam loomadeks ei peeta. Tänapäeval kasutatakse loomade klassifitseerimisel molekulaarfülogeneetikat, mis näitab taksonite vahelisi evolutsioonilisi suhteid. 

Inimesed kasutavad paljusid teisi loomi toiduks (näiteks nende liha, piima ja munasid), materjalide (näiteks naha ja villa) saamiseks, lemmikloomadena ja tööloomadena, sealhulgas veoloomadena. Koeri ja jahilinde on kasutatud jahipidamisel, paljusid loomi on kütitud sportlikel eesmärkidel. Teised loomad figureerivad iidsest ajast ka kunstis ning mütoloogias ja religioonis. 

Tunnused
pisi|Ainult loomadel areneb varase embrüo rakukobar (1) õõnsaks keraks blastulaks (2)

Loomadel on mitu tunnust, mis eristavad neid teistest organismidest. Loomad on päristuumsed ja hulkraksedVernon Avila. Biology: Investigating Life on Earth, Jones & Bartlett Learning, 1995, ISBN 978-0-86720-942-6, lk 767.. Erinevalt taimedest ja vetikatest, kes on autotroofid, on loomad heterotroofid. Nad toituvad orgaanilisest ainest ja seedivad seda. Väga väheste eranditega on loomadel aeroobne hingamine.Limaeosloomal Henneguya zschokkei ei ole mitokondriaalset DNAd ega aeroobset hingamist. Marek Mentel, William Martin. Anaerobic animals from an ancient, anoxic ecological niche. – BMC Biology, 2010, 8, lk 32. Täistekst. Kõik loomad on vähemalt mõnes oma elutsükli osas motiilsed, kuid mõned loomad, näiteks käsnad, korallid, rannakarbid ja vääneljalgsed, muutuvad hiljem sessiilseks. Blastula on ainult loomadel esinev embrüo arengustaadium.

Ehitus
Kõik loomad koosnevad rakkudest, mida ümbritseb iseloomulik ekstratsellulaarne maatriks, mis koosneb kollageenist ja elastsetest glükoproteiinidestBruce  Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter.  Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, Garland Science 2002, ISBN 78-0-8153-3218-3, [ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26810/ peatükk "The Extracellular Matrix of Animals"].. Ontogeneesi ajal moodustab ekstratsellulaarne maatriks suhteliselt painduva raamistiku, millel rakud saavad ringi liikuda ja ümber korralduda, tehes võimalikuks keeruliste struktuuride moodustumise. See võib olla lubjastunud, moodustades näiteks välisskelette, luid ja okiseid. Seevastu teiste hulkraksete organismide (eeskätt vetikate, taimede ja seente) rakke hoiavad paigal rakuseinadWayne M. Becker. The world of the cell, Benjamin/Cummings 1991,   ISBN 978-0-8053-0870-9.. Ainult loomarakkudel on rakuliidused (tiheliidused, aukliidused, desmosoomid)Kim Magloire. Cracking the AP Biology Exam, 2004–2005 Edition, The Princeton Review 2004, ISBN 978-0-375-76393-9, lk 45..

Väheste eranditega (sealhulgas käsnad ja naastloomad) on loomade organismid diferentseerunud kudedeks.Cecie Starr. Biology: Concepts and Applications without Physiology, Cengage Learning 2007, ISBN 978-0-495-38150-1, lk 362, 365. Nende seas on lihaskoed, mis võimaldavad kulgemist, ja närvikoed, mis kannavad edasi signaale. Tavaliselt on olemas ka seesmine seedeõõs, millel on kas üks ava (kammloomadel, ainuõõssetel, lameussidel) või kaks ava (enamikul kahekülgsetel)Gero Hillmer, Ulrich Lehmann, Fossil Invertebrates, CUP Archive 1983, tlk J. Lettau, ISDN 978-0-521-27028-1, lk 54..

 Paljunemine ja areng 
pisi|Suguline sigimine on loomadel peaaegu üldine, nagu neil eristiivalistelgi

Peaaegu kõik loomad kasutavad mingit laadi sugulist sigimistErnst Knobil. Encyclopedia of reproduction, kd 1, 1998, Academic Press, ISBN 978-0-12-227020-8, lk 315.. Nad toodavad meioosi teel haploidseid gameete; väiksemad, motiilsed gameedid on spermatosoidid ja suuremad, mittemotiilsed gameedid on munarakudJill Schwartz, Master the GED 2011, Peterson's 2010, ISBN 978-0-7689-2885-3, lk 371.. Spermatosoidi ja munaraku ühinemisel tekib sügootMatthew B. Hamilton. Population genetics, Wiley-Blackwell 2009, ISBN 978-1-4051-3277-0, mid areneb mitoosi teel õõnsaks keraks, mida nimetatakse blastulaks. Käsnadel ujuvad blastulatest vastsed uude kohta, kinnituvad merepõhja või muule veealusele alusele ning arenevad uueks käsnaks.Claude Alvin Ville, Warren Franklin Walker, Robert Barnes. General zoology, Saunders College Pub 1984,  ISBN 978-0-03-062451-3, lk 467.. Enamikul muudel rühmadel korraldub blastula keerukamalt ümber.William James Hamilton, James Dixon Boyd, Harland Winfield Mossman. Human embryology: (prenatal development of form and function), Williams & Wilkins 1945, lk 330.. Kõigepealt see sopistub sisse, moodustades gastrula, millel on seedeõõs ja kaks lootelehte – väline ektoderm ja seesmine endodermJoy B. Philips. Development of vertebrate anatomy, Mosby 1975, ISBN 978-0-8016-3927-2, lk 176. Enamasti areneb nende vahele kolmas looteleht – mesoderm.. Need lootelehed diferentseeruvad edasi, moodustades kudesid ja elundeid.William S. Romoser, J. G. Stoffolano. The science of entomology, WCB McGraw-Hill 1998, ISBN 978-0-697-22848-2, lk  156.

Sagedane inbriiding sugulisel sigimisel viib tavaliselt inbriidingu depressioonini populatsioonis kahjulike retsessiivsete tunnuste sagenemise tõttu.D. Charlesworth, J. H. Willis. The genetics of inbreeding depression. Nature Reviews Genetics, 2009, 10 (11), lk 783–796. Kokkuvõte.H. Bernstein, F. A. Hopf, R. E. Michod. The molecular basis of the evolution of sex. – Advances in Genetics, 1987, 24, lk 323–370.

Mõned loomad on võimelised suguta sigimiseks, mis annab sageli tulemuseks vanema geneetilise klooni. See võib toimuda fragmentatsiooni teel, pungumise teel, nagu pärishüdradel ja teistel ainuõõssetel, või partenogeneesi teel, nagu lehetäilistel.K. G. Adiyodi,  Roger N. Hughes, Rita G. Adiyodi. Reproductive Biology of Invertebrates, kd 11, Progress in Asexual Reproduction. Wiley 2002, ISBN 978-0-471-48968-9, lk 116.

 Ökoloogia 
pisi|Röövloomad, nagu see sini-kärbsenäpp, toituvad teistest loomadest
Loomad jagatakse troofilise taseme ja toitumiskäitumise järgi ökoloogilisteks rühmadeks. Nende seas on karnivoorid (sealhulgas pistsivoorid, insektivoorid ja ovivoorid), herbivoorid (sealhulgas folivoorid, graminivoorid, frugivoorid, granivoorid, nektarivoorid ja algivoorid), omnivoorid, fungivoorid, raipesööjad, detritivoorid ja parasiididCharles K. Levy. Elements| of Biology, Appleton-Century-Crofts 1973, ISBN 978-0-390-55627-1, lk 108.. Iga bioomi loomade vahelised ökosuhted moodustavad selles ökosüsteemis keerukaid toiduvõrgustikke. Karnivooridel ja omnivooridel on kisklus konsumendi ja ressursi suhe, kus kiskja toitub saakloomastM. Begon, C. Townsend, J. Harper. Ecology: Individuals, populations and communities, 3. trükk, Blackwell Science 1996, ISBN 978-0-86542-845-4., kellel sageli kujunevad kaitsekohastumused ärasöömise vältimiseks. Valikusurved üksteisele viivad kiskja ja saaklooma vahelise evolutsioonilise võidurelvastumiseni, mille tulemuse on antagonistlik ja konkurentne koevolutsioonTim Caro. Antipredator Defenses in Birds and Mammals, University of Chicago Press 2005, lk 1–6 ja läbivalt.. Mõned konsumendid kasutavad mitut meetodit; näiteks parasitoidherilaste vastsed toituvad peremeesorganismide elavatest kudedest, surmates neid selle käigusAlison N. P. Stevens. Predation, Herbivory, and Parasitism. – Nature Education Knowledge, 2010, 3 (10), lk 36., kuid täiskasvanud toituvad peamiselt õienektaristM. A. Jervis, N. A. C. Kidd. Host-Feeding Strategies in Hymenopteran Parasitoids. – Biological Reviews, 1986, 61 (4), lk 395–434.. On ka loomi, kellel on väga spetsiifiline toitumiskäitumine, näiteks bissad, kes söövad peamiselt käsnu (on spongivoorid)Anne Meylan. Spongivory in Hawksbill Turtles: A Diet of Glass. – Science, 1988, 239 (4838), lk 393–395. Kokkuvõte..
pisi|Karbid ja vähid hüdrotermaalses allikas
Enamik loomi kasutab taimede ja fütoplanktoni (produtsentide, autotroofide) biomassi ning nende poolt fotosünteesi teel saadud bioenergiat. Herbivoorid kui primaarsed konsumendid söövad otseselt taimset ainet, et toitaineid seedida ja absorbeerida, kuna aga karnivoorid ja teised kõrgemate troofiliste tasemete loomad omastavad toitaineid kaudselt, süües herbivoore või teisi loomi, kes on söönud herbivoore. Loomad oksüdeerivad süsivesikuid, lipiide, valke ja teisi biomolekule, mis võimaldab loomadel kasvada ja hoida alal basaalset metabolismi ning anda energiat teistele bioloogilistele protsessidele, nagu kulgemisele. Mõned bentaaliloomad, kes elavad pimeda ookeanipõhja hüdrotermaalsete allikate ja külmade imbumisalade tarbivad orgaanilist ainet, mida toodavad arhed ja bakterid kemosünteesi (anorgaaniliste ainete, näiteks vesiniksulfiidi oksüdeerimise) teelPeter Castro, Michael E. Huber. Marine Biology, 7. trükk, McGraw-Hill 2007, ISBN 978-0-07-722124-9, lk 376..

Loomad tekkisid meres. Lülijalgsed asustasid maismaa umbes samal ajal nagu maismaataimed, tõenäoliselt ajavahemikus 510–471 miljonit aastat tagasi hiliskambriumis või varaordoviitsiumis.Omar Rota-Stabelli, Allison C. Daley, Davide Pisani. Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution. – Current Biology, 2013, 23 (5), lk 392–398.Täistekst. Selgroogsed, näiteks sagaruimne Tiktaalik roseae, hakkasid maismaale jõudma hilisdevonis, umbes 375 miljonit aastat tagasiEdward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jr. Jenkins. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. – Nature, 2006, 440 (7085), lk 757–763. Täistekst.Jennifer A.  Clack. Getting a Leg Up on Land. – Scientific American, 2005, 293 (6), lk 100–107.Täistekst.. Loomad elavad peaaegu kõikides Maa elupaikades ja mikroelupaikades, mille fauna on kohastunud mereveega, hüdrotermaalsete allikatega, mageveega, kuumaveeallikatega, soodega, metsadega, karjamaadega, kõrbetega, õhuga ja teiste organismide sisemusegaLynn Margulis, Karlene V. Schwartz, Michael Dolan. Diversity of Life: The Illustrated Guide to the Five Kingdoms, Jones & Bartlett Learning 1999, lk 115–116.. Ent loomad ei ole eriti kuumataluvad; väga vähesed loomad taluvad pidevat temperatuuri üle 50 °C. Andrew Clarke. The thermal limits to life on Earth. – International Journal of Astrobiology, 2014,  13 (2), lk 141–154.Täistekst. Väga vähesed loomaliigid (peamiselt ümarussid) elavad Antarktise äärmistes külmakõrbetes.

Mitmekesisus
Mõõtmed
pisi|Sinivaal on suurim loom, kes on kunagi elanud

Sinivaal on suurim loom, kes kunagi on elanud; ta kaalub kuni 190 tonni ja tema kehapikkus on kuni 33,6 cmGerald Wood. The Guinness Book of Animal Facts and Feats, Enfield, Middlesex : Guinness Superlatives 1983, ISBN 978-0-85112-235-9. Suurim elav maismaaloom on aafrika elevant, kes kaalub kuni 12,25 tonni ja kelle kehapikkus on kuni 10,67 m. Suurimad maismaaloomad, kes on kunagi elanud, olid sauropoodid, nagu Argentinosaurus, kes kaalusid 73 tonni, ja Supersaurus, kelle kehapikkus võis olla 39 mGerardo V. Mazzetta, Per Christiansen, Richard A. Fariña. Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. – Historical Biology, 2004, 16 (2–4), lk 71–83.. On mikroskoopilisi loomi: mõned limaeosloomad (obligaatsed parasiidid ainuõõssete hõimkonnas) ei kasva üle 20 µm pikkuseks ja üks väiksematest liikidest Myxobolus shekel ei kasva üle 8,5 µm pikkuseksH. Kaur, R. Singh. Two new species of Myxobolus (Myxozoa: Myxosporea: Bivalvulida) infecting an Indian major carp and a cat fish in wetlands of Punjab, India. – Journal of Parasitic Diseases, 2011. 35 (2), lk 169–176. Täistekst..

Suuremate hõimkondade liikide arvud ja elupaigad
Järgnev tabel toob ära suuremate loomahõimkondade kirjeldatud elavate liikide arvu hinnangud Zhi-Qiang Zhang. Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. – Z.-Q. Zhang (toim). Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). – Zootaxa, 2013, kd 3703, nr 1. Kokkuvõte. koos põhiliste elupaikadega (maismaa, magevesi,E. V. Balian, C. Lévêque,  H. Segers, K. Martens Freshwater Animal Diversity Assessment, Springer 2008, ISBN 978-1-4020-8259-7, lk 628. ja merevesi),Melissa Hogenboom. [20150325-all-animal-life-in-35-photos There are only 35 kinds of animal and most are really weird], BBC Earth. ning vaba või parasiitse eluviisiga.Robert Poulin. Evolutionary Ecology of Parasites, Princeton University Press 2007 ISBN 978-0-691-12085-0. Hinnangud põhinevad teaduslikult kirjeldatud liikide arvudel; mitmesuguste prognoosivahenditega arvutatud väärtused on palju suuremad ja võivad suuresti erineda. Näiteks ümarusse on kirjeldatud 25 000 – 27 000 liiki, aga nende ümarusside koguarvu avaldatud hinnangute seas on 10 000 – 20 000, 500 000, 10 miljonit ja 100 miljonit.Darryl L. Felder, David K. Camp.  Gulf of Mexico Origin, Waters, and Biota: Biodiversity, Texas A&M University Press 2009, ISBN 978-1-60344-269-5, lk 1111. Taksonoomilise hierarhia mustrite abil on 2011. aastal arvutatud (sealhulgas veel kirjeldamata) loomaliikide koguarvuks umbes 7,77 miljonitHow many species on Earth? About 8.7 million, new estimate says, sciencedaily.com, 24.8.2011.Camilo Mora, Derek P. Tittensor, Sina Adl, Alastair G.B. Simpson, Boris Worm. Georgina M. Mace (toim). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?, 2011, PLOS Biology, 9 (8), e1001127.Täistekst.DNA triipkoodimise rakendamine taksonoomias teeb selle veel keerukamaks: üks triipkoodimisel põhinev analüüs hindas putukaliikid arvuks ainuüksi Kanadas umbes 100 000  ning ekstrapoleeris, et maailmas peab olema üle 10 miljoni putukaliigi, kellest umbes 2 miljonit kuuluvad pahksääsklaste sugukonda. Vt: Paul D. N. Hebert, Sujeevan Ratnasingham, Evgeny V. Zakharov, Angela C. Telfer, Valerie Levesque-Beaudin, Megan A. Milton, Stephanie Pedersen, Paul Jannetta, Jeremy R. deWaard. Counting animal species with DNA barcodes: Canadian insects. – Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2016, 371 (1702),  20150333. Täistekst..

 Hõimkond Näide Kirjeldatud liike Maismaaloomi Nereloomi Mageveeloomi Vabalt elavaid ParasiiteLülijalgsedalt=wasp|100px1 257 0001 000 000(putukad)Nigel E. Stork. How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?. – Annual Review of Entomology, 2018, 63 (1), lk 31–45.Täistekst. Stork märgib, et miljonile putukaliigile on pandud nimi, ja hindab putukaliikide koguarvu palju suuremaks.>40 000(kõrgemadvähid)Hugh F. Poore. Introduction. –  Crustacea: Malacostraca, Zoological catalogue of Australia, kd 19.2A, CSIRO Publishing 2002, ISBN 978-0-643-06901-5, lk 1–7, siin lk 1.94 000Jah>45 000Parasitoidid ei ole sisse arvatud.Limusedalt=snail|100px85 000107 00035 000 David Nicol. The Number of Living Species of Molluscs. – Systematic Zoology, 1969, 18 (2), lk 251–254.60 000500012 000Jah>5600Keelikloomadalt=green spotted frog facing right|100px>70 000Peter Uetz. A Quarter Century of Reptile and Amphibian Databases. – Herpetological Review, 2021, 52, lk 246–255. Täistekst.23 000Marjorie L. Reaka-Kudla, Don E. Wilson,  Edward O. Wilson.  Biodiversity II: Understanding and Protecting Our Biological Resources, Joseph Henry Press 1996, 978-0-309-52075-1, lk 90.13 00018 0009000Jah40(sägalised)Derek Burton, Margaret Burton. Essential Fish Biology: Diversity, Structure and Function, Oxford University Press 2017, ISBN 978-0-19-878555-2, lk 281–282: "Parasiitsägalaste sugukonda ... kuulub obligaatsetest parasiitidest kalu. Nii parasiteerib 17 perekonda 2 alamsugukonnast (Vandelliinae (4 perekonda, 9 liiki) ja Stegophilinae (13 perekonda, 31 liiki) kalade lõpustel (Vandelliinae) või nahal (Stegophilinae)."Lameussid100px29 500JahR. Sluys. Global diversity of land planarians (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): a new indicator-taxon in biodiversity and conservation studies. – Biodiversity and Conservation, 1999, 8 (12), lk 1663–1681.Jah1300Jah
3000–6500T. J. Pandian. Reproduction and Development in Platyhelminthes, CRC Press 2020, ISBN 978-1-000-05490-3, lk 13–14.>40 000
4000–25000Ümarussid100px25 000Jah (muld)4000200011 00014 000Rõngussid100px17 000Jah (muld)Jah1750Jah400Ainuõõssedalt=Table coral|100px16 000JahJah (vähe)Jah>1350(limaeosloomad)Käsnad100px10 800Jah200–300JahJahSerge Morand, Boris R. Krasnov, D. Timothy J. Littlewood. Parasite Diversity and Diversification, Cambridge University Press 2015, ISBN 978-1-107-03765-6, lk 44.Okasnahksed100px75007500JahSammalloomad100px6000Jah60–80JahKeriloomad100px2000>400Diego Fontaneto. Marine Rotifers: An Unexplored World of Richness,  JMBA Global Marine Environment, lk 4–5.2000JahKärssussid100px1350A. V. Chernyshev. An updated classification of the phylum Nemertea. – Invertebrate Zoology, 2021, kd 18, nr 3, lk 188–196. Täistekst. Hookabe, Natsumi; Kajihara, Hiroshi; Chernyshev, Alexei V.; Jimi, Naoto; Hasegawa, Naohiro; Kohtsuka, Hisanori; Okanishi, Masanori; Tani, Kenichiro; Fujiwara, Yoshihiro; Tsuchida, Shinji; Ueshima, Rei. Molecular Phylogeny of the Genus Nipponnemertes (Nemertea: Monostilifera: Cratenemertidae) and Descriptions of 10 New Species, With Notes on Small Body Size in a Newly Discovered Clade. – Frontiers in Marine Science. 9, 2022.Täistekst.JahJahJahLoimurid100px1335JahHickman, Cleveland P.; Keen, Susan L.; Larson, Allan; Eisenhour, David J. Animal Diversity, 8. trükk, McGraw-Hill Education 2018, ISBN 978-1-260-08427-6.(niisked taimed)JahJahJahKirjeldatud elavate liikide koguarv 2013. aasta seisuga: 1 525 728

 Fülogenees ja süstemaatika

 Väline fülogenees 

Loomad on monofüleetiline rühm. Nad on kaelusviburlaste sõsarrühm, nendega koos moodustavad nad klaadi Choanozoa.Budd, Graham E.; Jensen, Sören. The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution". – Biological Reviews, 2015, 92 (1), lk 446–473.Täistekst.. Ajamäärangud fülogeneesipuul näitavad ligikaudu, mitu miljonit aastat tagasi sugupuud lahknesidPeterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records. – Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2008, 363 (1496), lk 1435–1443.Täistekst.Laura Wegener Parfrey, Daniel J. G. Lahr, Andrew H. Knoll, Laura A. Katz. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. – Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, 108 (33), lk 13624–13629.Täistekst.[fossilcalibrations.org Raising the Standard in Fossil Calibration], Fossil Calibration Database.Laumer, Christopher E.; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G.; Pearse, Vicki B.; Riesgo, Ana; Marioni, John C.; Giribet, Gonzalo. Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias. – eLife, 2018, 7, e36278.Täistekst.Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.  Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. – Journal of Eukaryotic Microbiology, 66 (1), lk 4–119.Täistekst..

Ros-Rocher jt viivad loomade päritou tagasi üherakulistele eellastele, pakkudes tabelis näidatud kladogrammi. Suhete ebakindlust märgib katkendlik joon.Ros-Rocher, Núria; Pérez-Posada, Alberto; Leger, Michelle M.; Ruiz-Trillo, Iñaki. The origin of animals: an ancestral reconstruction of the unicellular-to-multicellular transition. – Open Biology, 2021, 11 (2),  200359.Täistekst.

 Sisemine fülogenees 

Käsnadel, kammloomadel, ainuõõssetel ja naastloomadel on kehaehitusplaan, millel puudub bilateraalne sümmeetria. Nende hõimkondade vahelised suhted on veel vaidluse all; kõikide teiste loomade sõsarrühm võib olla käsnad või kammloomad,Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha. – Science Advances, 2020, 6 (10), eabc5162.Täistekst. millel mõlemal puuduvad homeootilised geenid, millel on oluline roll kehaehitusplaani arengus Gonzalo Giribet. Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects. – Zoologica Scripta, 2016, 45, lk 14–21.Täistekst..

Need geenid on naastloomadelDellaporta, Stephen; Holland, Peter; Schierwater, Bernd; Jakob, Wolfgang; Sagasser, Sven; Kuhn, Kerstin. The Trox-2 Hox/ParaHox gene of Trichoplax (Placozoa) marks an epithelial boundary. –  Development Genes and Evolution, 2004, 214 (4). lk 170–175. ja kahekülgsetel (kõrgematel loomadel)Peterson, Kevin J.; Eernisse, Douglas J. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: Inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. – Evolution and Development, 2001, 3 (3), lk 170–205.Kraemer-Eis, Andrea; Ferretti, Luca; Schiffer, Philipp; Heger, Peter; Wiehe, Thomas. A catalogue of Bilaterian-specific genes – their function and expression profiles in early development. – bioRxiv, 2016.Täistekst.. On kindlaks tehtud 6331 kõikidele elavatele loomadele ühist geenirühma; need pärinevad võib-olla ühelt ühiselt eellaselt, kes elas krüogeenis (650 miljonit aastat tagasi); neist 25 on uued põhigeenirühmad, mis leiduvad ainult loomadel; neist 8 on olulised Wnt signaaliradadele ja transformeeriva kasvuteguri β signaaliradadele, mis võib-olla võimaldasid loomadel muutuda hulkrakseks, andes mustri kolmele kehateljele, ja 7 geenirühma on transkriptsioonifaktorite jaoks (nende seas on homeodomeeni valgud, mis osalevad arengu juhtimises)Jordi Paps, Peter W. H. Holland. Reconstruction of the ancestral metazoan genome reveals an increase in genomic novelty. – Nature Communications, 2018, 9, 1730. 
Täistekst.Carl Zimmer. The Very First Animal Appeared Amid an Explosion of DNA, nytimes.com, 4.5.2018..

Gonzalo Giribet ja Gregory D. Edgecombe (2020) toovad ära kladogrammi, mis nende meelest kajastab konsensust loomade sisemise fülogeneesi kohta (punktiirjooned märgivad ebakindluse kohti) G. Giribet, G. D. Edgecombe. The Invertebrate Tree of Life, Princeton University Press 2020, ISBN 978-0-6911-7025-1, lk 21. 

Paschalia Kapli jt (2021) on välja pakkunud alternatiivse fülogeneesi, milles siuglejad ja Ambulacraria moodustavad klaadi Xenambulacraria, mis on kas keelikloomade sõsarklaad teissuuste seas või siis teissuused on parafüleetiline rühm ning Xenambulacraria on uue klaadi Centroneuralia (keelikloomad ja esmassuused) sõsarklaad.Täistekst.

Mittekahekülgsed
pisi|Mittekahekülgsete seas on käsnad (keskel) ja korallid (taustal)

Mitmel loomahõimkonnal puudub bilateraalne sümmeetria. Need on käsnad, naastloomad, ainuõõssed ja kammloomad. 

Käsnad erinevad teistest loomadest palju ning pikka aega on arvati, et nad lahknesid esimestena, nii et nad on vanim loomahõimkond ning kõikide teiste loomade sõsarklaad.Bhamrah, H. S.; Juneja, Kavita. An Introduction to Porifera, Anmol Publications 2003, lk 58. ISBN 978-81-261-0675-2. Hoolimata nende morfoloogilisest erinevusest, mis eristavad neid kõikidest teistest loomadest, paistab geneetiliste tõendite põhjal, et kõikide teiste loomade sõsarklaad on hoopis kammloomadSchultz, Darrin T.; Haddock, Steven H. D.; Bredeson, Jessen V.; Green, Richard E.; Simakov, Oleg; Rokhsar, Daniel S. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals". – Nature, 2023, 618 (7963), lk 110–117. Täistekst.. Käsnadel puudub selline keerukas organisatsioon nagu enamikul teistel loomahõimkondadel;James L. Sumich. Laboratory and Field Investigations in Marine Life, Jones & Bartlett Learning 2008,  ISBN 978-0-7637-5730-4, lk 67. nende rakud on diferentseerunud, kuid erinevalt teistest loomadest ei ole need enamasti organiseeritud selgepiirilistesse kudedesse.Nancy Meyer Jessop. Biosphere; a study of life, Prentice-Hall 1970, lk 42.} Tavaliselt toituvad nad pooride kaudu vett sisse tõmmates ning toitu ja toitaineid välja filtreeridesN. S. Sharma.Continuity And Evolution Of Animals, Mittal Publications 2005, ISBN 978-81-8293-018-6, lk 106..

Kammloomad ja ainuõõssed on radiaalsümmeetrilised ning neil on seedeõõs, millel on üksainus ava, mis täidab nii suu kui ka päraku ülesandeid.Love Langstroth, Libby Langstroth, Todd Newberry (toim). A Living Bay: The Underwater World of Monterey Bay, University of California Press 2000, ISBN 978-0-520-22149-9, lk 244. Mõlema hõimkonna loomadel on selgepiirilised koed, kuid need pole organiseeritud selgepiirilisteks elunditeksJacob E. Safra. The New Encyclopædia Britannica, kd 16, Encyclopædia Britannica 2003, ISBN 978-0-85229-961-6, lk 523.. Nad on diploblastsed: neil on ainult kaks põhilist lootelehte – ektoderm ja endodermR. L. Kotpal Modern Text Book of Zoology: Invertebrates,  Rastogi Publications 2012, ISBN 978-81-7133-903-7, lk 184..

Naastloomad on pisikesed loomad, kellel pole alalist seedeõõnt ega sümmeetriat; nad on pealnäha sarnased amööbidegaRobert D. Barnes. Invertebrate Zoology, Holt-Saunders International 1982, ISBN 978-0-03-056747-6, lk   84–85. Nende fülogenees on ebaselgeSrivastava, Mansi; Begovic, Emina; Chapman, Jarrod; Putnam, Nicholas H.; Hellsten, Uffe; Kawashima, Takeshi; Kuo, Alan; Mitros, Therese; Salamov, Asaf; Carpenter, Meredith L.; Signorovitch, Ana Y.; Moreno, Maria A.; Kamm, Kai; Grimwood, Jane; Schmutz, Jeremy. The Trichoplax genome and the nature of placozoans". – Nature, 2008, 454 (7207), lk 955–960.Täistekst..

Kahekülgsed

pisi|Kahekülgsete idealiseeritud kehaehitusplaan.Konkreetsem ja üksikasjalikum ehitusplaan rõngusside puhul on pildil :Pilt:Annelid redone w white background.svg. Loomal on piklik kehakuju ja liikumissuund, seega ka ees- ja tagaots. Meeleelundid ja suu on pea baas (vt tsefalisatsioon). Ring- ja pikilihaste koostöö võimaldab peristaltikat

Ülejäänud loomad moodustavad suure enamiku: neil on umbes 29 hõimkonda ja üle miljoni liigi. Nad moodustavad kahekülgsete klaadi, mille esindajate ehitusplaan on bilateraalsümmeetriline. Nad on triploblastsed: neil on kolm väljaarenenud lootelehte ja nende koed moodustavad selgepiirilisi elundeid (vt organogenees). Nende seedeõõnel on kaks ava, suu ja pärak, ja on olemas seesmine kehaõõs – tsöloom või pseudotsöloom. Nendel loomadel on peaots (eesots) ja sabaots (tagaots), selgmine ja kõhtmine pind ning vasak ja parem külg.

Eesotsa olemasolu tähendab, et keha see osa kohtab stiimuleid. See soodustab tsefalisatsiooni – meeleelundite ja suuga pea moodustumist. Paljudel kahekülgsetel on ühtaegu ringlihased, mis teevad keha pikemaks kitsamaks, ning pikilihased, mis teevad keha lühemaks; need võimaldavad hüdrostaatilise skeletiga pehme kehaga loomadel peristaltika abil liikudaK. J. Quillin. Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris. – Journal of Experimental Biology, 1998,  kd 201, nr 12, lk 1871–1883. Täistekst.. Neil on ka sool, mis ulatub mööda laias laastus silindrilist keha peast pärakuni. Paljudel kahekülgsete hõimkondade loomadel on primaarsed vastsed, kes ujuvad ripsmetega ning kellel on apikaalne elund, mis sisaldab meelerakke. End evolutsiooni jooksul on tekkinud loomad, kellel üks või mitu neist tunnustest on kadunud. Näiteks on täiskasvanud okasnahksed (erinevalt vastsetest) radiaalsümmeetrilised, kuna aga mõnedel helmintidel on lihtsustunud kehaehitus.Alessandro Minelli. – Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution, Oxford University Press 2009, ISBN 978-0-19-856620-5, lk 53.Richard C. Brusca. Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha:  Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation. – Invertebrates,  Sinauer Associates 2016, ISBN 978-1-60535-375-3, lk 345–372. 9. peatüki täistekst.

Geneetiline uurimistöö on tunduvalt muutnud zooloogide arusaamist kahekülgsete hõimkondade vahelisest sugulusest. Enamik kahekülgseid kuulub kahte põhilisse liini – esmassuuste või teissuuste hulkaMaximilian J. Telford. Resolving Animal Phylogeny: A Sledgehammer for a Tough Nut?. – Developmental Cell, 2008, 14 (4), lk 457–459. Täistekst.. Sageli peetakse kõikide teiste kahekülgsete sõsarklaadiks siuglejaid ning teised paigutatakse klaadi NephrozoaPhilippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R.R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A.J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M.J.. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. – Nature, 2011,  470 (7333), lk 255–258. Täistekst.Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, P.F.; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis. – Theory Biosci., 2007, 126 (1), lk 35–42. Täistekst.Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. – Nature, 2016, 530 (7588), lk 89–93. Ent teiste uurimuste järgi on siuglejad lähemas suguluses klaadiga Ambulacraria kui teiste kahekülgsetega.

 Esmassuused ja teissuused 

pisi|Kahekülgsete sool areneb kahtemoodi. Paljudel esmassuustel areneb blastopoor suuks, teissuustel saab sellest pärak.

Eamassuustel ja teissuustel on mitu erinevust. Teissuuste embrüotel toimub radiaalne lõigustumine, paljude esmassuuste (Spiralia) embrüotel spiraalne lõigustumineValentine, James W. Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life. – PNAS, 1997, 94 (15), lk 8001–8005.Täistekst. Mõlema rühma loomadel on täielik seedetrakt, kuid esmassuustel areneb gastrotsööli esimene ava suuks ja pärak moodustub teiseselt, teissuustel moodustub enne pärak ja suu moodustub teiseseltPeters, Kenneth E.; Walters, Clifford C.; Moldowan, J. Michael. The Biomarker Guide: Biomarkers and isotopes in petroleum systems and Earth history, kd 2, Cambridge University Press 2015, ISBN 978-0-521-83762-0, lk 717.Hejnol, A.; Martindale, M. Q. The mouth, the anus, and the blastopore – open questions about questionable openings. – Telford, M.J.; Littlewood, D.J. (eds.). Animal Evolution – Genomes, Fossils, and Trees, Oxford University Press 2009, lk 33–40. ISBN 978-0-19-957030-0.Täistekst.. Enamikul esmassuustel on skisotsöölne areng, mille korral mesodermi moodustumiseks rakud lihtsalt täidavad gastrula sisemuse; teissuustel moodustub mesoderm enterotsöölse arengu teel, endoderm sopistub sisse.Safra, Jacob E. The New Encyclopædia Britannica, kd 1; kd 3, Encyclopædia Britannica 2003, ISBN 978-0-85229-961-6, lk 767.

Põhilised teissuuste hõimkonnad on okasnahksed ja keelikloomadKenneth Hyde. Zoology: An Inside View of Animals, Kendall Hunt 2004, ISBN 978-0-7575-0997-1, lk 345.. Okasnahksed on eranditult mereloomad; nende seas on meritähed, merisiilikud ja meripuradEdward Alcamo. Biology Coloring Workbook, The Princeton Review 1998, ISBN 978-0-679-77884-4, lk 220.. Keelikloomade seas on valdavad selgroogsed:Thom Holmes.  The First Vertebrates, Infobase Publishing 2008, ISBN 978-0-8160-5958-4, lk 64. kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajadStanley A. Rice.  Encyclopedia of evolution, Infobase Publishing 2007, ISBN 978-0-8160-5515-9, lk 75.. Teissuuste seas on ka ürgkeelikloomadTobin, Allan J.; Dusheck, Jennie. 'Asking about life, Cengage Learning 2005, ISBN 978-0-534-40653-0, lk 497. Simakov, Oleg; Kawashima, Takeshi; Marlétaz, Ferdinand; Jenkins, Jerry; Koyanagi, Ryo; Mitros, Therese; Hisata, Kanako; Bredeson, Jessen; Shoguchi, Eiichi. Hemichordate genomes and deuterostome origins. –  Nature, 2015, 527 (7579), lk 459–465.Täistekst..

 Ecdysozoa 

pisi|Kestumine: eristiivaline kiil on tulnud välja oma kestast (eksuuvist) ja sirutab tiibu. Nagu teistelgi lülijalgsetel, on nende keha segmenteerunud

Ecdysozoa on esmassuused, kes on saanud nime oma ühise tunnuse – kestumise (ecdysis) järgiRichard Dawkins.  The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution, Houghton Mifflin Harcourt 2005, ISBN 978-0-618-61916-0, lk 381. Nende seas on suurim loomahõimkond lülijalgsed, kelle hulka kuuluvad putukad, ämblikud, krabid ja nende sugulased. Kõikide nende keha on segmenteerunud, kusjuures segmentidel on tavaliselt paarilised jäsemed. Kaks väiksemat hõimkonda, küüsikloomad ja loimurid, on lülijalgsete lähedased sugulased ja neil on ühised tunnused. Ecdysozoa seas on ka ümarussid, kes moodustavad võib-olla suuruselt teise loomahõimkonna. Ümarussid on tavaliselt mikroskoopilised ja neid leidub peaaegu kõikjal, kus on vett;Nancy L. Prewitt, Larry S. Underwood, William Surver. BioInquiry: making connections in biology, John Wiley 2003, ISBN 978-0-471-20228-8, lk 289.] mõned neist on olulised parasiidid.Paul Schmid-Hempel.  Parasites in social insects, Princeton University Press 1998, ISBN 978-0-691-05924-2, lk 75. Nende väiksemad sugulashõimkonnad on jõhvussid, siilussid, keraskärssussid ja rüüloomad. Nendel rühmadel on taandarenenud tsöloom, mida nimetatakse pseudotsöloomiks.Stephen A. Miller, John P. Harley. Zoology, McGraw-Hill 2006, ISB 978-0-07-063682-8, lk 173

 Spiralia 

pisi|Ühe meriteo embrüo spiraalne lõigustumine

Spiralia on suur rühm esmassuuseid, kelle embrüol toimub spiraalne lõigustumineShankland, M.; Seaver, E.C. Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids? – Proceedings of the National Academy of Sciences, 2000, 97 (9): 4434–4437.Täistekst.. Rühma Spiralia fülogenees on vaidluse all, kuid selles rühmas on üks suur klaad, ülemhõimkond Lophotrochozoa, ja väiksemad hõimkondade rühmad, nagu Rouphozoa, kuhu kuuluvad ripskõhtsed ja lameussid. Kõik need paigutatakse rühma Platytrochozoa, millel on sõsarrühm Gnathifera, kuhu kuuluvad keriloomad.Struck, Torsten H.; Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Golombek, Anja; Hering, Lars; Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph; Klebow, Sabrina; Iakovenko, Nataliia; Hausdorf, Bernhard; Petersen, Malte; Kück, Patrick; Herlyn, Holger; Hankeln, Thomas.  Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. – Molecular Biology and Evolution, 2014, 31 (7), lk 1833–1849. Täistekst.Täistekst. Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter. Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. – Nature Communications, 2017, 8 (1), lk 9.

Klaadi Lophotrochozoa kuuluvad limused, rõngussid, käsijalgsed, kärssussid, sammalloomad ja kummarloomadHervé, Philippe; Lartillot, Nicolas; Brinkmann, Henner. Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. – Molecular Biology and Evolution, 2005, 22 (5), lk 1246–1253.Täistekst.Brian R. Speer. Introduction to the Lophotrochozoa: Of molluscs, worms, and lophophores..., UCMP Berkeley 2000.. Limuste, kirjeldatud liikide arvu poolest teisel kohal oleva loomahõimkonna koosseisu kuuluvad muu hulgas teod, karbid ja kalmaarilised, rõngussid on aga segmenteerunud ussid, näiteks vihmaussid, liivatõlvad ja kaanid. Neid kahte rühma on ammu peetud lähedasteks sugulasteks, sest neile on ühised trohhofoorid ehk pärgvastsedGiribet, G.; Distel, D.L.; Polz, M.; Sterrer, W.; Wheeler, W.C. Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology. – Syst Biol., 2000,  49 (3), lk 539–562.Täistekst.Kim, Chang Bae; Moon, Seung Yeo; Gelder, Stuart R.; Kim, Won. Phylogenetic Relationships of Annelids, Molluscs, and Arthropods Evidenced from Molecules and Morphology. – Journal of Molecular Evolution, 1996, 43 (3), lk 207–215..

Loomade evolutsioon
Esimesed loomad ilmusid Maale veidi enne kambriumi, umbes 600 miljonit aastat tagasi. Tekkeperioodil elasid nad vees. Nende fossiile on leitud Austraaliast, Adelaide'i lähedalt. Neid nimetatakse Ediacara faunaks ja seni pole teada, kas neil ka järglasi oli. Veidi sarnanevad nad millimallikatega, mõned ka meriliiliatega ja ussilaadsetega. 
 Täielik loomahõimkond kujunes kambriumis. See toimus plahvatuslikult ja põhjuseks peetakse hapniku suurenenud sisaldust keskkonnas, mis võimaldas hapnikul põhineva ainevahetuse arengut. Teiseks põhjuseks peetakse meretaseme langusest tingitud uute ökoloogiliste niššide tekkimist. Igal juhul iseloomustab seda perioodi kiire loomaliikide evolutsioon. 
Praeguse aja loomariigi eellaseks peetakse kambriumiaegset väikest lülilise ehitusega organismi Pikaia. Taimi sel ajal ei olnud, küll aga olid fotosünteesivad algloomad ja vetikad. Meres elavate sugukondade arv oli kambriumi lõpuks 20 ringis.
 Ordoviitsiumis toimus plahvatuslik liikide tekkimine umbes 500 miljonit aastat tagasi. See oli suurem kui kambriumi oma. Tekkis hulgaliselt uusi paleosoikumi fauna esindajaid (lülijalgsed, korallid jt). Kambriumis tekkinud organismid (trilobiidid) hakkasid vaikselt välja surema. Selle ajastu lõpuks oli mereloomade sugukondade arv jõudnud 400-ni, kogu kambriumi fauna oli asendunud ja see säilis kogu permi ajastu.

Vaata ka
Zooloogia mõistete loend
Anatoomia mõistete loend
Füsioloogia mõistete loend
Loomade loend
Loomarakk
Loomarünnak
Loomade kodustamine

Viited

Kirjandus
 P. W. H. Holland. The Animal Kingdom, Oxford University Press 2011.

Välislingid

Loomad projektis Tree of Life
Riik:Loomad
Teadlased leidsid vee- ja maismaaloomade vahelüli
 Joel Shurkin, News Feature: Animals that self-medicate, PNAS, 111. väljaanne, nr 49, lk 17339–17341, doi: 10.1073/pnas.1419966111, 9. detsember 2014, veebiversioon (vaadatud 4.02.2015) (inglise keeles)

 Loomad