Inimlased

Inimlased ehk hominiidid (Hominidae) on imetajate sugukond esikloomaliste seltsist. Inimlased ja gibonlased moodustavad ülemsugukonna Hominoidea.  

Algselt arvati inimlaste sugukonda ainult nüüdisinimene (Homo sapiens) ja tema väljasurnud eellased ja lähemad sugulased (praegu triibus Hominini, mõnede autorite järgi alamtriibus Hominina); orangutanid, gorillad ja šimpansid arvati sugukonda Pongidae (inimahvlased). Ent Pongidae on parafüleetiline takson, seetõttu on süstemaatikat muudetud. Inimlased jaotatakse alamsugukondadeks Ponginae, kuhu kuuluvad orangutanid, ja Homininae, kuhu kuulub inimene koos gorillade ja šimpansidega. 

Inimlaste viimane ühine esivanem elas 14 kuni 4 miljonit aastat tagasi, kui orangutanid lahknesid teiste inimlaste liinistAndrew Hill, Steven Ward. Origin of the Hominidae: The Record of African Large Hominoid Evolution Between 14 My and 4 My. – American Journal of Physical Anthropology, 1988, 31 (59), lk 49–83.. Inimlased lahknesid gibonlastest arvatavasti 12 kuni 34 miljonit aastat tagasi[www.timetree.org/search/pairwise/Hominidae/Hylobatidae timetree.org], vaadatud 21.3.2019..  

Tänapäeval elavad inimlased on orangutanid, gorillad, šimpansid ja inimene. Inimlaste hulka kuuluvad ka nende väljasurnud eellased ja fossiilsed sugulased, kes ei ole eellased, näiteks Gigantopithecus ja neandertallane. Gibonid on inimlaste lähimad sugulased, kes moodustavad gibonlaste sugukonna. 

Alles inimese (Homo sapiens) levimisega Aafrikast väljarändamise tulemusel jõudsid inimlased ülemaailmse levikuni. Teised inimlased elavad looduslikult Aafrika ja Kagu-Aasia troopikapiirkondades; kõik nad on ohustatud. 

Nomenklatuur
Sugukonna autor on John Edward Gray (1825).  

Inimlaste, inimahvlaste ja inimahvide mõiste ajalooline areng
pisi|Alamsugukondade Ponginae ja Homininae ning tänapäevaste perekondade asend inimlaste sugupuus. Triibusesse Hominini kuuluvad nüüdisinimene (Homo sapiens) ning tema fossiilsed eellased ning nende fossiilsed lähisugulased (nt neandertallane), kes arenesid pärast šimpansideni viiva liini lahknemist inimesteni viivast liinist.  
Inimlaste põlvnemise üha täpsema rekonstrueerimise tulemusena on nimetuste "inimlased" ja "inimahvid" tähendus muutunud. Varem mõisteti inimlaste ehk hominiidide (Hominidae) all nüüdisinimest (Homo sapiens) ja inimese fossiilseid lähimaid sugulasi, tema lähimad retsentsed sugulased šimpansid, gorillad ja orangutanid arvati aga inimahvlaste (Pongidae) sugukonda, millest inimene jäeti välja, ning neid nimetati suurteks inimahvideks või lihtsalt inimahvideks. 

Arvestades fülogeneetilisi teadmisi, mille järgi šimpansid ja gorillad on inimestega märgatavalt lähemas sugulused kui orangutanid, on see süstemaatika aegunud. Sellepärast arvatakse inimene ja tema väljasurnud lähisugulased tänapäeval šimpanside, gorillade ja orangutanidega ühisesse inimlaste (Hominidae) ühte sugukonda. 

Nimetus "inimahvlased" tähendab tänapäeval ülemsugukonda Hominoidea. Inimahvlasteks nimetati varem sugukonda Pongidae. Mõnikord nimetatakse inimahvlasteks ka inimlasi.

Nimetus "inimahvid" on ebamäärane. See võib tähendada inimlasi, tänapäeva inimlasi peale inimese, tänapäeva inimahvlasi peale inimese või ülemsugukonda Hominoidea. Üldkeeles tähendab see enamasti endiselt kõiki inimlasi peale inimese.

Evolutsioon

pisi|Sumatra orangutan
Varases miotseenis, umbes 22 miljonit aastat tagasi, oli Ida-Aafrikas palju algelisi puu otsas elavate ahvide liike parvordost Catarrhini. Nad pidid olema juba pikka aega mitmekesistunud. Vanimad teadaolevad fossiilid on 20 miljoni aasta vanused, neist vanimad on luustikufragmendid, mis omistatakse Victoriapithecusele. Varajaste perekondade seas on Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus ja Kenyapithecus.

Pärdiklaste hulka mittekuuluvad esikloomalised keskmises miotseenis olid ka Otavipithecus, kelle fossiile on leitud Namiibia koopasetetest, ning Pierolapithecus ja Dryopithecus, kelle fossiile on leitud Prantsusmaalt, Hispaaniast ja Austriast. Need annavad täiendavat tunnistust sellest, et inimahvide eelkäijatel oli kogu Aafrikas ja Vahemere maades varajase ja keskmise miotseeni suhteliselt soojas ja parajas kliimas suur mitmekesisus. Kõige hilisem teadaolev neist miotseeni hominoididest on Oreopithecus, kelle 9 miljoni aasta vanuseid fossiile on rikkalikult leitud Põhja-Itaalia söelademetest. 

Geneetiliste tõendite järgi lahknesid gibonlased inimlastest umbes 18–12 miljonit tagasi ja orangutanide liin (Ponginae) lahknes teistest inimlastest umbes 12 miljonit aastat tagasi. Gibonite põlvnemise kohta selgeid tõendeid fossiilide näol ei ole, kuid arvatakse, et nende tundmatud esivanemad elasid umbes 10 miljonit aastat tagasi Kagu-Aasias. Fossiilsed orangutanide eelkäijad olid näiteks Sivapithecus Indias ja Griphopithecus Türgis umbes 10 miljonit aastat tagasi.R. P. Srivastava. Morphology Of The Primates And Human Evolution, PHI Learning Pvt. Ltd., 2009, ISBN 978-81-203-3656-8, lk 87.

Gorillade, šimpanside ja inimeste viimasele ühisele esivanemale lähedased perekonnad on võib-olla Nakalipithecus, kelle fossiile on leitud Keeniast, ja Ouranopithecus, kelle fossiile on leitud Kreekast. Geneetiliste tõendite põhjal järeldatakse, et 8 kuni 4 miljonit aastat tagasi lahknesid inimeseni viivast liinist kõigepealt gorillad ja seejärel šimpansid. Inimese DNA on üksiku nukleotiidi polümorfismide võrdluses umbes 98,4% ulatuses šimpanside omaga identne (vt inimese evolutsioonigeneetika)Feng-Chi Chen, Wen-Hsiung Li. Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees. – American Journal of Human Genetics, 2001, 68 (2), lk 444–456. Veebiversioon.. Gorilladest ja šimpansidest on siiski vähe fossiile, tõenäoliselt peamiselt sellepärast, et vihmametsades on tavaliselt happelised mullad, milles luud ei säili, ja valimi kallutatuse tõttu. 

Teised hominiinid kohastusid tõenäoliselt kuivemate keskkondadega väljaspool Aafrika ekvaatoripiirkonda. Seal nad kohtasid antiloope, hüääne, elevante ja teisi Ida-Aafrika, eriti Saheli ja Serengeti savanniloomi. Niiske ekvatoriaalvöönd kitsenes umbes 8 miljonit aastat tagasi, ja umbes sel ajal aset leidnud hominiinide liini lahknemisest gorillade ja šimpanside liinist on väga vähe fossiilseid tõendeid. Kõige varasemad fossiilsed liigid, kes mõnede autorite arvates kuuluvad hominiinide hulka, on Sahelanthropus tchadensis (7 miljonit aastat tagasi) ja Orrorin tugenensis (6 miljonit aastat tagasi), järgneb perekond Ardipithecus (5,5–4,4 miljonit aastat tagasi, liigid Ardipithecus kadabba ja Ardipithecus ramidus).

Süstemaatika
Tänapäeval elavad inimlased
 Alamsugukond Ponginae
 Triibus Pongini
 Perekond Pongo
 Pongo pygmaeus (kalimantani orangutan)
 Pongo abelii (sumatra orangutan) 
 Pongo tapanuliensis (tapanuli orangutan) 
 Alamsugukond Homininae
 Triibus Gorillini
 Perekond Gorilla
 Gorilla gorilla (rannikugorilla)
 Gorilla beringei (mägigorilla)
 Triibus Hominini
 Perekond Homo Inimene
 Homo sapiens (pärisinimene)
 Triibus Panini
 Perekond Pan (šimpans)
 Pan troglodytes (šimpans)
 Pan paniscus (kääbusšimpans ehk bonobo)

Süstemaatika koos väljasurnud inimlastega
 Alamsugukond Ouranopithecus†
 Alamsugukond Ponginae
 Triibus Lufengpithecini†
 Perekond Lufengpithecus†
 Triibus Ankarapithecini†
 Perekond Ankarapithecus†
 Triibus Sivapithecini†
 Perekond Gigantopithecus†
 Perekond Sivapithecus†
 Triibus Pongini
 Perekond Khoratpithecus†
 Perekond Pongo
 Pongo pygmaeus (kalimantani orangutan)
 Pongo abelii (sumatra orangutan) 
 Alamsugukond Dryopithecinae
 Dryopithecus†
 Pierolapithecus†
 Alamsugukond Homininae
 Triibus Gorillini
 Perekond Gorilla gorilla
 Gorilla gorilla (rannikugorilla)
 Gorilla beringei (mägigorilla)
 Triibus Hominini
 Perekond Homo inimene
 Homo sapiens (pärisinimene)
 Perekond Ardipithecus†
 Perekond Australopithecus†
 Perekond Praeanthropus†
 Perekond Sahelanthropus†
 Perekond Pan (šimpans)
 Pan troglodytes (šimpans)
 Pan paniscus (kääbusšimpans ehk bonobo)

 Tunnused 
 Üldine kehaehitus ja karvkate
pisi|Gorillad on suurimad inimlased ja suurimad nüüdisaegsed esikloomalised
Inimlased on suurimad nüüdisaegsed esikloomalised. Nende suurim kaal on 25 (emased šimpansid) kuni 200 (isased gorillad) kg ja seisupikkus umbes 1 kuni 2 m. Kõigil liikidel esineb märgatav sooline dimorfism: isased on sageli suuremad ja oluliselt raskemad kui emased; orangutanidel ja gorilladel on nad sageli poole raskemad. Inimlased on tugeva kehaehitusega, kere on võrdlemisi lühike, rindkere on lai. Saba puudub, nagu kõigil hominoididel. Lai vaagen, võrreldes neljajalgsete imetajatega väiksem nimmelülide arv ja kerge lülisambakõverdus ristluu piirkonnas kaasnevad kehahoiu osalise püstisusega, mis on kõige tugevamani väljendunud inimesel. Püsti kõndimine on toonud kaasa mõned morfoloogilised eripärad lülisamba ehituses (inimesel kahekordselt s-kujuliselt kõverdunud, teistel liikidel ühekordselt kõverdunud) ja vaagna ehituses (inimesel lühike ja lai, teistel liikidel pikem ja kitsam).

Karvkate on vähem tihe kui teistel esikloomalistel. Orangutanidel on see punakaspruun, gorilladel ja šimpansidel mustjaspruun. Inimesel on värvus varieeruv, samuti on see tal enamikus kohtades kehal märgatavalt lühem ja hõredam ning vähe pigmenteerunud, kuid mitte kadunud. Selle tunnuse põhjused on seniajani vaidluse all.

 Jäsemed 
+  Inimlasteintermembraalindeksid Geissmann 2003: 246. Inimene  72 Šimpansid  102–106 Gorillad  116 Orangutanid  139 võrdluseks: Gibonid  126–147
Koos gibonlastega kuuluvad inimlased (välja arvatud inimene) nende väheste esikloomaliste hulka, kellel esijäsemed on pikemad kui tagajäsemed. Seda suhet väljendatakse intermembraalindeksiga
, arvud on tabelis. Teiste inimlaste pikad käed on kohastumus okstel rippuvale kulgemisele; inimesed pikenenud ja spetsialiseerunud tagajäemed on kohastumus kahejalgsele eluviisile. Õlaliiges on inimlastel võrreldes teiste esikloomalistega tagapool, rangluu pikem ja abaluu selgmisem, mistõttu ülajäsemed on liikuvamad. Käed on väga tugevad, labakäed on suured, sõrmed (välja arvatud inimesel) kõverad ja pöial vastanduvad. Sõrmed ja varbad on varustatud küüntega. Inimestel ei ole käelabadel kulgemisfunktsiooni ja need tagavad tänu gratsiilsetele sõrmedele ja väga liikuvate pöialdele suurema osavusele.

Välja arvatud inimesel, on jalad liigendunud, suur varvas on tugev ja samuti vastandav. Labajalg on inimesel arenenud tugijalaks, kusjuures suure varba vastandavus on evolutsiooni käigus kaduma läinud.

 Pea ja hambad 
+ Retsentsete ja väljasurnud inimlaste keskmine ajumahtNowak 1999: 613, Maier 2004: 573; J. Philippe Rushton. Race, genetics, and human reproductive strategies, Genetic, Social & General Psychology Monographs, kd 122, 1996; Alice Roberts. Evolution: The Human Story: Dorling Kindersley, London 2011, ISBN 978-1-4053-6165-1, lk 153. (kuupsentimeetrites) Šimpansid  394 Orangutanid  411 Gorillad  506 Australopithecus †  umbes 500 Homo erectus †  935 Tänapäeva inimene  umbes 1340 Neandertallane †  umbes 1400
pisi|Mõnede inimlaste koljul on silmakoopaülesed ja põsepaksendid.
Inimlaste koljud on võrreldes teiste inimahvlastega suhteliselt suur ja ümar, koljuõõnes on suhteliselt suur peaaju (ajumahud on tabelis). Paljudel liikidel on silmatorkavad koljustruktuurid, näiteks silmakoopaülesed paksendid (gorillad ja šimpansid), sagitaal- ja kuklahari (paksendid pea ülaküljel ja kuklas, millele lihased kinnituvad, isastel gorilladel ja orangutanidel) ning põsepaksendid. Põsetaskuid aga ei ole. Silmad on suured ja ettepoole suunatud, kõrvad ümarad ja karvadeta. Sõõrmed on nagu kõigil katarriinidel tihedalt koos ning on suunatud ette või alla.

Nagu kõigil katarriinidel, on inimlastel 32 hammast, hambavalem on I2-C1-P2-M3. Inimesel on siiski tähendatav viimaste molaaride ("tarkusehammaste") osaline taandumine. Hammaste ehitus üksikutel liikidel sõltub toitumisest, aga inimlastele ühised on eespuri- ja purihammaste suhteliselt madalad kroonid köprude ühesuguse asetusega.

Viited

Kirjandus
Ronald M. Nowak. Walker's mammals of the world, 6. trükk, Johns Hopkins University Press: Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
Thomas Geissmann. Vergleichende Primatologie, Springer: Berlin 2003, ISBN 3-540-43645-6, ptk 18: Hominidae, lk 287–312.
Wolfgang Maier: Primates, Primaten, Herrentiere. – Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (toim). Spezielle Zoologie, Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Spektrum Akademischer Verlag: Heidelberg/ Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.