Entelegynae

Entelegynae estas subgrupo de araneomorfaj araneoj. Kun proksimume 78 familioj, 3000 genroj, kaj pli ol 34 000 specioj, ili konsistigas la plejparton de Araneomorpha. Entelegynae estas rekoneblaj precipe pro iliaj malsimplaj seksorganoj: la araneinoj havas seksorganan platon (epiĝinon) kaj unudirektan reproduktan sistemon, kaj la viraraneoj havas kompleksajn pedipalpajn bulbojn. Ili inkludas kaj kribelhavajn kaj senkribelajn araneojn.

Tradicie Araneomorpha estis klasifikata en du subgrupoj, Entelegynae kaj Haplogynae. Molekulfilogenetikaj esploroj indikas ke Entelegynae estas monofiletika, sed Haplogynae ne.

Anatomio
eta|Epiĝino de Pardosa pullata (mikroskopfoto)
La plej grava karaktero de Entelegynae estas la ecaro de la ina reprodukta sistemo. En la praa (pleziomorfa) sistemo de aliaj araneoj, la ina abdomeno havas ununuran eksteran seksaperturon. Viraraneoj enmetas spermon tra la sola aperturo, la araneino konservas ĝin (kutime en spermujo), kaj poste ŝi demetas fekundigitajn ovojn tra la sama aperturo. Kutime la plej frue enmetita spermo estas la lasta, kiu fekundigas ovojn.

La seksorganoj de Entelegynae havas pli malsimplan strukturon, kun tri aperturoj en la ina korpo, du koitaj kaj unu ovdemeta. La spermo enmetiĝas al la spermujoj tra unu aŭ la alia koita aperturo. La ovoj estas fekundigitaj kaj demetiĝas same kiel ĉe aliaj araneoj. En tia unudirekta sistemo, la plej frue enmetita spermo povas ankaŭ plej frue fekundigi ovojn.

La koitajn aperturojn ĉirkaŭas plato de malmola kaj kutime malsimple faldita kutiklo, t.e. la epiĝino, kovranta la internajn seksorganojn. En iuj familioj, kiel araneedoj, la epiĝino havas elstaraĵon, kiu tute aŭ parte kovras la koitajn aperturojn. Tio helpas ĝuste direkti la pedipalpan bulbon de la viraraneo dum pariĝo.

Spiralaj tuboj konektas la koitajn aperturojn kun la spermujoj, kie la araneino konservas spermon ĝis momento konvena por fekundigo de ovoj. Tiam ŝi lasas ĝin iri tra aliaj tuboj ĝis la ankoraŭ pli profunda ekstera utero, kie la fekundigo okazas. La araneino povas produkti kaj fekundigi plurajn ovarojn je malsamaj tempoj per la spermo de unu sola koito.

eta|Pedipalpo de Xysticus kochi (mikroskopfoto)
La spermproduktaj organoj de la viraraneo estas internaj, kaj elmetas la spermon tra apertureto en la ventra sulko. Tiuj primaraj seksorganoj ne rolas en la koito. Anstataŭe, la pedipalpoj de la viraraneo fariĝis malsimplaj sekundaraj seksorganoj. La araneo transmetas la sepermon al spermporta reteto. De tie ĝi preniĝas en la spermkonservilon de la pedipalpo, t.e. la bulbo. Dum la koito la pinto de la bulbo metiĝas en la aperturon de la ina epiĝino kaj la spermo transdoniĝas per kuntiriĝoj de la muskoloj. Entelegynae ĝenerale havas pli malsimplajn pedipalapajn bulbojn ol aliaj viraraneoj, kaj la bulboj moviĝas nur per hidraŭlika premo, ĉar ili ne estas konektitaj kun muskoloj.

La strukturo de la epiĝino kaj de la bulbo estas specispecifa kaj estas klare malsamaj eĉ ĉe alie tre similaj specioj. Tial ili uziĝas en la identigo de specioj. Mikroskopa ekzameno de la epiĝino aŭ bulbo kutime ebligas identigon de specio sen la helpo de aliaj, eble pli variaj karakteroj.

La malsimplaj strukturoj de la epiĝino kaj de la bulbo ne aperas ĝis plenkresko. Ĉe neplenkreskaj individuoj, la seksaperturoj restas fermitaj kaj la sekundaraj strukturoj restas kovritaj de la kutiklo. Ili liberiĝas kaj fariĝas funkcikapablaj nur post la lasta haŭtmudo.

Kvankam la unudirekta ina reprodukta sistemo foje estas nomata "enteleĝina", ĝi estas nek universala nek ekskluziva de Entelegynae. En almenaŭ tri "enteloĝinaj" grupoj ĝi reevoluis en ambaŭdirektan "haploĝinan" formon (kelkaj membroj de Tetragnathidae, Uloboridae, kaj Anapidae) kaj unudirekta "enteloĝina" sistemo aperis sendepende en la "haploĝinaj" familioj Pholcidae, Tetrablemmidae, Oonopidae, Ochyroceratidae kaj Trogloraptoridae. 

Rolo en speciiĝo
Pro la anatomia malsimpleco, kutime nur la bulbo kaj epiĝino de samspeciaj bestoj estas kunmeteblaj (la ŝlosil-serura principo). Oni suspektis, ke tio malebligis la krucadon de malsamaj specioj (hibridiĝon). Tiu supozo tamen ne konfirmiĝis en eksperimentoj. Malapogas la teorion ankaŭ tio, ke ankaŭ ĉe Haplogynae kaj Mygalomorphae oni ne rimarkis hibridiĝon de proksime parencaj specioj. Ŝajne la pariĝa ceremonio estas pli forta faktoro. Se viraraneo elmontras sin al araneino de alia specio, ŝi ignoras aŭ atakas lin. Tio jam malebligas hibridiĝon sendepende de anatomiaj malsamecoj. En unu eksperimento oni anestezis araneinojn dum la pariĝa elmontro de viraraneoj por ebligi la pariĝon. Tiam la araneinoj fekundiĝis kaj produktis hibridajn idojn. Tial, en lastatempaj esploroj, oni pli substrekas aspektojn de konduto, kaj ne nur morfologion, en la distingado de iuj specioj (ekzemple Pardosa lugubris).

Sistematiko
Ekstera parenceco

Molekula filogenetiko apogas la monofiletikon de Entelegynae. La ĉi-suba kladogramo pri ĝia pozicio ene de Araneomorphae sekvas studon publikigitan en 2023, kiu prenas en konsideron 125 de la 132 araneaj familioj.Kulkarni, Siddharth, k. al. 2023. "Advances in the reconstruction of the spider tree of life: A roadmap for spider systematics and comparative studies". Cladistics 39(6): 479-532. 

Superfamilioj kaj familioj
La interparencecoj de la familioj de Entelegynae restas disputataj.Eskov, Kirill Y., kaj Marusik, Yuri M. 2024. "A comparative morphology of trichobothrial bases in araneoid spiders and its significance for the phylogeny and system of the superfamily Araneoidea (Arachnida, Araneae)". Zookeys 1219: 1-60. Wheeler, Ward C., k. al. 2017. "The spider tree of life: phylogeny of Araneae based on target-gene analyses from an extensive taxon sampling". Cladistics 33 (2017): 574–616. 

Araneoidea
Theridiidae
Theridiosomatidae
Synaphridae
Symphytognathidae
Mysmenidae
Anapidae
Malkaridae
Mimetidae
Arkyidae
Tetragnathidae
Nesticidae
Physoglenidae
Cyatholipidae
Pimoidae
Linyphiidae
Synotaxidae
Araneidae
Nicodamoidea
Megadictynidae
Nicodamidae
Eresoidea
Eresidae
Deinopoidea
Deinopidae
Oecobioidea
Hersiliidae
Oecobiidae
Uloboroidea
Uloboridae
Titanoecoidea
Titanoecidae
Phyxelidoidea
Phyxelididae
Zodarioidea
Penestomidae
Zodariidae
Sparassoidea
Sparassidae
Amaurobioidea
Amaurobiidae
Agelenoidea
Agelenidae
Dictynoidea
Cycloctenidae
Stiphidiidae
Desidae
Macrobunidae
Toxopidae
Dictynidae
Hahniidae
Cybaeidae
Homalonychoidea
Homalonychidae
Zoropsoidea
Zoropsidae
Uduboidea
Udubidae
Lycosoidea
Oxyopidae
Thomisidae
Psechridae
Ctenidae
Senoculidae
Pisauridae
Trechaleidae
Lycosidae
Prodidomoidea
Prodidomidae
'Dionycha parto B'
Xenoctenidae
Corinnidae
Miturgidae
Viridasiidae
Selenopidae
Cheiracantiidae
Philodromidae
Salticidae
Gnaphosoidea
Trachycosmidae
Clubionidae
Anyphaenidae
Gnaphosidae
Lamponidae
Liocranidae
Phrurolithidae
Trachelidae
Cithaeronidae
Galleniellidae
Trochanteriidae

Referencoj

Kategorio:Araneoj