Planta komunikado per mikorizaj retoj

Plantoj komunikas per mikorizaj retoj kun aliaj plantoj de la sama aŭ malsamaj specioj. Mikorizaj retoj ebligas sendi signalojn kaj indikojn inter plantoj, kiuj influas la konduton de la konektitaj plantoj kaŭzante morfologiajn aŭ fiziologiajn ŝanĝojn. La kemiaj substancoj kiuj agas kiel ĉi tiuj signaloj kaj indikoj estas nomitaj informkemiaĵoj. Ĉi tiuj povas esti alelokemiaĵoj, defendaj kemiaĵoj aŭ nutraĵoj. Alelokemiaĵojn uzas plantoj por malhelpi la kreskon aŭ evoluigon de aliaj plantoj aŭ organismoj; defendaj kemiaĵoj povas helpi plantojn en mikorizaj retoj defendi sin kontraŭ atakoj age de patogenaj mikroboj aŭ herbovoruloj; translokigitaj nutraĵoj povas influi kreskon kaj nutradon. La rezultoj de studoj kiuj montras ĉi tiajn komunikadojn kondukis al la hipotezo de mekanismoj per kiuj la translokigo de ĉi tiuj nutraĵoj povas influi la taŭgecon aŭ bonfarton de la konektitaj plantoj.

 Mikorizaj retoj 
Plantoj kaj fungoj formas mutualismajn simbiozajn interrilatojn, nomitajn mikorizoj, kiuj prenas diversajn formojn, ekzemple arbuskulaj mikorizoj (AM) kaj ektomikorizoj (EM) kaj ili troviĝas vaste en la naturo.Gorzelak, Monika A.; Asay, Amanda K.; Pickles, Brian J.; Simard, Suzanne W. (2015). "Inter-plant communication through mycorrhizal networks mediates complex adaptive behaviour in plant communities". AoB Plants. 7: plv050. doi:10.1093/aobpla/plv050. ISSN 2041-2851. PMC 4497361. PMID 25979966.Song, Yuan Yuan; Zeng, Ren Sen; Xu, Jian Feng; Li, Jun; Shen, Xiang; Yihdego, Woldemariam Gebrehiwot (2010-10-13). "Interplant Communication of Tomato Plants through Underground Common Mycorrhizal Networks". PLOS ONE. 5 (10): e13324. Bibcode:2010PLoSO...513324S. doi:10.1371/journal.pone.0013324. ISSN 1932-6203. PMC 2954164. PMID 20967206.Barto, E. Kathryn; Hilker, Monika; Müller, Frank; Mohney, Brian K.; Weidenhamer, Jeffrey D.; Rillig, Matthias C. (2011-11-14). "The Fungal Fast Lane: Common Mycorrhizal Networks Extend Bioactive Zones of Allelochemicals in Soils". PLOS ONE. 6 (11): e27195. Bibcode:2011PLoSO...627195B. doi:10.1371/journal.pone.0027195. ISSN 1932-6203. PMC 3215695. PMID 22110615. Gastigantaj plantoj provizas fotosinteze produktitajn karbonhidratojn al la mikorizaj fungoj, kiuj uzas ilin en metabolo, aŭ por havi energion aŭ por pliigi la grandecon de iliaj hifaj retoj; kaj la funga partnero provizas utilojn al la planto en la formo de plibona sorbado de grundaj nutraĵoj, rezisto kontraŭ akvomanko, kaj pliigita rezisto kontraŭ grundaj kaj foliaj patogenoj kaj aliaj organismoj.ZHANG, Yi-Can; LIU, Chun-Yan; WU, Qiang-Sheng (2017-05-12). "Mycorrhiza and Common Mycorrhizal Network Regulate the Production of Signal Substances in Trifoliate Orange (Poncirus trifoliata)". Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 45 (1): 43. doi:10.15835/nbha45110731. ISSN 1842-4309.Babikova, Zdenka; Gilbert, Lucy; Bruce, Toby J. A.; Birkett, Michael; Caulfield, John C.; Woodcock, Christine; Pickett, John A.; Johnson, David (2013-05-09). "Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack". Ecology Letters. 16 (7): 835–843. doi:10.1111/ele.12115. ISSN 1461-023X. PMID 23656527.

La fizika unuo kreita de interligitaj retoj de mikorizaj fungaj hifoj konektantaj plantojn de la sama aŭ malsamaj specioj estas nomita komuna mikoriza reto (KMR) aŭ simple mikoriza reto kaj ĝi provizas avantaĝojn al ambaŭ partneroj.Simard, Suzanne W.; Beiler, Kevin J.; Bingham, Marcus A.; Deslippe, Julie R.; Philip, Leanne J.; Teste, François P. (2012-04-01). "Mycorrhizal networks: Mechanisms, ecology and modelling". Fungal Biology Reviews. 26 (1): 39–60. doi:10.1016/j.fbr.2012.01.001. ISSN 1749-4613.Barto, E. Kathryn; Weidenhamer, Jeffrey D.; Cipollini, Don; Rillig, Matthias C. (2012-11-01). "Fungal superhighways: do common mycorrhizal networks enhance below ground communication?". Trends in Plant Science. 17 (11): 633–637. doi:10.1016/j.tplants.2012.06.007. ISSN 1360-1385. PMID 22818769. Mikorizajn retojn kreas la funga partnero kaj ili varias en grandeco de iuj kvadrataj centimetroj al dekoj da kvadrataj metroj kaj povas krei ilin ajna AM- aŭ EM-fungo. AM-retoj emas esti malpli vastaj ol EM-retoj, sed AM-retoj povas ligi multajn plantojn, ĉar AM-fungoj emas esti malpli selektemaj kaj, tial, povas krei pli larĝajn retojn.Gilbert, L.; Johnson, D. (2017), "Plant–Plant Communication Through Common Mycorrhizal Networks", Advances in Botanical Research, Elsevier, pp. 83–97, doi:10.1016/bs.abr.2016.09.001, ISBN 9780128014318Simard, Suzanne W.; Perry, David A.; Jones, Melanie D.; Myrold, David D.; Durall, Daniel M.; Molina, Randy (1997-08-07). "Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field". Nature. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Natur.388..579S. doi:10.1038/41557. ISSN 0028-0836. En la establo de AM-retoj, hifoj povas aŭ rekte alligi al malsamaj gastigantaj plantoj aŭ ili povas establi konektojn inter malsamaj fungoj per anastomozoj.Achatz, Michaela; Morris, E. Kathryn; Müller, Frank; Hilker, Monika; Rillig, Matthias C. (2014-01-13). "Soil hypha-mediated movement of allelochemicals: arbuscular mycorrhizae extend the bioactive zone of juglone". Functional Ecology. 28 (4): 1020–1029. doi:10.1111/1365-2435.12208. ISSN 0269-8463.

 Komunikado 
Raportoj diskutas la daŭrantan debaton ene de la scienca komunumo koncerne al kio konsistigas komunikadon, sed la grado de komunikado influas kiel biologoj perceptas kondutojn.SCOTT-PHILLIPS, T. C. (2008-01-18). "Defining biological communication". Journal of Evolutionary Biology. 21 (2): 387–395. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x. ISSN 1010-061X. PMID 18205776. Komunikado kutime temas pri la donata aŭ interŝanĝata informo. Biologia komunikado, tamen, estas ofte difinita laŭ kiel biologia taŭgeco de organismo estas influita de la translokigo de informo en kaj la sendinto kaj la ricevanto.Padje, Anouk van’t; Whiteside, Matthew D; Kiers, E Toby (2016-08-01). "Signals and cues in the evolution of plant–microbe communication". Current Opinion in Plant Biology. 32: 47–52. doi:10.1016/j.pbi.2016.06.006. hdl:1871.1/c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108. ISSN 1369-5266. PMID 27348594. Signaloj estas la rezulto de evoluita konduto en la sendinto kaj realigas ŝanĝon en la ricevanto donante informon pri la medio de la sendinto. Indikoj estas similaj laŭ deveno sed influas nur la taŭgecon de la ricevanto. Kaj signaloj kaj indikoj estas gravaj elementoj de komunikado, sed laboristoj daŭrigas singardemon pri kiam ĝi povas esti determinita ke translokigo de informo profitigas kaj sendintojn kaj ricevantojn. Tiel, la nivelo de biologia komunikado povas esti dubinda sen rigora eksperimentado. Do oni proponis, ke oni uzu la terminon informkemiaĵo por kemiaj substancoj kiuj povas iri de unu organismo al alia kaj instigi ŝanĝojn. Tio ĉi estas grava por kompreni biologian komunikadon, kie ne estas klare, ke komunikado temas pri signalo kiu povas esti avantaĝa al kaj sendinto kaj ricevanto.

 Konduto kaj informa translokigo 
Morfologia aŭ fiziologia ŝanĝo en planto pro signalo aŭ indiko el ties medio konsistigas konduton en plantoj, kaj plantoj konektitaj per mikoriza reto kapablas ŝanĝi sian konduton bazite sur la signaloj aŭ indikoj ricevitaj de aliaj plantoj. Ĉi tiuj signaloj aŭ indikoj povas esti biokemiaj, elektraj aŭ influi nutraĵan translokigon. Planto eligas kemiaĵojn super kaj sub la tero, por komuniki kun iliaj najbaroj por redukti damaĝon pro la medio.Song, Yuan Yuan; Simard, Suzanne W.; Carroll, Allan; Mohn, William W.; Zeng, Ren Sen (2015-02-16). "Defoliation of interior Douglas-fir elicits carbon transfer and stress signalling to ponderosa pine neighbors through ectomycorrhizal networks". Scientific Reports. 5 (1): 8495. Bibcode:2015NatSR...5E8495S. doi:10.1038/srep08495. ISSN 2045-2322. PMC 4329569. PMID 25683155. Ŝanĝoj en planta konduto kaŭzitaj de la translokigo de informkemiaĵoj varias depende de ekologiaj faktoroj, la tipoj de plantoj kaj la tipo de mikoriza reto.Latif, S.; Chiapusio, G.; Weston, L.A. (2017), "Allelopathy and the Role of Allelochemicals in Plant Defence", Advances in Botanical Research, Elsevier, pp. 19–54, doi:10.1016/bs.abr.2016.12.001, ISBN 9780128014318 En esploro pri semplantetoj de la oranĝo, mikorizaj retoj agis translokigi informkemiaĵojn, kaj la ĉeesto de la mikoriza reto influis la kreskon de plantoj kaj plibonigis la produktadon de signalaj molekuloj. Unu argumento subtenanta la aserton ke mikorizoj povas translokigi diversaj informkemiaĵojn estas, ke oni montris ke ili translokigas molekulojn kiel lipidoj, karbonhidratoj kaj aminoacidoj. Tiel, translokigo de informkemiaĵoj per mikorizaj retoj povas agi por influi plantan konduton.

Ekzistas tri ĉefaj tipoj de informkemiaĵoj kiuj evidente agas por instigi signalojn aŭ indikojn de plantoj en mikorizaj retoj, rezulte al pliaj efikoj sur planta konduto: alelokemiaĵoj, defendaj kemiaĵoj kaj nutraĵoj.

 Alelopatia komunikado 
 Alelopatio 
Alelopatio estas la procezo per kiu plantoj produktas duarangajn metabolitojn nomitajn alelokemiaĵoj, kiuj povas malhelpi la evoluadon de aliaj plantoj aŭ organismoj. Alelokemiaĵoj povas influi nutraĵan sorbon, fotosintezon kaj kreskon; cetere, ili povas malpliige regi defendajn genojn, influi mitokondrian funkcion kaj interrompi membranan trapenetreblecon kaŭzante problemojn pri spirado.

 Alelokemiaĵoj 
Plantoj produktas multajn tipojn de alelokemiaĵoj, kiel tiofenoj kaj juglono, 5-hidroksi-1,4-naftalendiono, kiun plantaj radikoj povas eligi en la rizosfero. Plantoj liberigas alelokemiaĵojn pro biotaj kaj abiotaj streĉitecoj en sia medio kaj ofte liberigas ilin kune kun defendaj kombinaĵoj. Por ke alelokemiaĵoj havu malutilan efikon sur cela planto, ili devas ekzisti en sufiĉa koncentriĝo esti toksaj, sed, kiel bestaj feromonoj, alelokemiaĵoj liberiĝas en tre malgrandaj kvantoj kaj dependas de la reago de la cela planto por amplifi la efikon. Pro iliaj pli malaltaj koncentriĝoj kaj la facileco en kiu ili estas degeneritaj en la medio, la tokseco de alelokemiaĵoj limiĝas pro grunda malsekeco, grundstrukturo kaj organikaj tipoj kaj mikroboj ĉeestantaj en la grundo. La efikeco de alelopatiaj interagoj estas dubindaj en indiĝenaj habitatoj pro la efikoj de ilia irado tra grundoj, sed studoj montris, ke mikorizaj retoj pliefikigas ilian translokigon. Oni supozas, ke ĉi tiuj informkemiaĵoj kapablas iri pli rapide tra mikorizaj retoj, ĉar la retoj protektas ilin kontraŭ iuj danĝeroj de elsendado tra la grundo, kiel perkolado kaj degenero. Tiu ĉi alta translokiga rapido supozeble okazas se la alelokemiaĵoj movas tra akvo sur hifaj surfacoj aŭ per citoplasma alfluado. Studoj raportis koncentriĝojn de alelokemiaĵoj je du al kvar fojoj pli altaj en plantoj konektitaj per mikorizaj retoj. Tiel, mikorizaj retoj povas faciligi la translokigon de ĉi tiuj informkemiaĵoj.

 Komunikado 
Studoj montris korelaciojn inter pli altaj niveloj de alelokemiaĵoj en celaj plantoj kaj la ĉeesto de mikorizaj retoj. Ĉi tiuj studoj forte sugestas ke mikorizaj retoj pliigas la translokigon de alelopatiaj kemiaĵoj kaj vastigas la gamon, nomita la bioaktiva zono, en kiu ili povas disvastiĝi kaj daŭrigi sian funkcion. Cetere, studoj indikas, ke pliigitaj bioaktivaj zonoj helpas pri la efikeco de la alelokemiaĵoj ĉar ĉi tiuj informkemiaĵoj ne povas iri longan distancon sen mikoriza reto. Okazis pli granda amasigo de alelokemiaĵoj, kiel tiofenoj kaj la herbicido ''imazamox'', en celaj plantoj konektitaj al provizanta planto tra mikoriza reto ol sen tia konekto. Tio subtenas la konkludon ke la mikoriza reto pliigis la bioaktivan zonon de la alelokemiaĵo. Alelopatiaj kemiaĵoj ankaŭ estis montritaj malhelpi celplantan kreskon kiam la cela kaj provizanta plantoj estas konektitaj tra AM-retoj. La nigra juglando estas unu el la plej frue studitaj ekzemploj de alelopatio kaj produktas juglonon, kiu malhelpas kreskadon kaj akvosorbadon en najbaraj plantoj. En studoj de juglono en nigraj juglandoj kaj iliaj celaj specioj, la ĉeesto de mikorizaj retoj kaŭzis celajn plantojn elmontri reduktitan kreskon pliigante la translokigon de la informkemiaĵo. Makula centaŭreo, alelopatia invadema specio, provizas pli pluan pruvon de la kapableco de mikorizaj retoj kontribui al la translokigo de alelokemiaĵoj. Centaŭreo, Centaurea stoebe, povas ŝanĝi la plantspecion al kiu specifa AM-fungo preferas konekti, ŝanĝante la strukturon de la reto por ke la invadema planto dividas reton kun ties celplanto.Mummey, Daniel L.; Rillig, Matthias C. (2006-08-30). "The invasive plant species Centaurea maculosa alters arbuscular mycorrhizal fungal communities in the field". Plant and Soil. 288 (1–2): 81–90. doi:10.1007/s11104-006-9091-6. ISSN 0032-079X. S2CID 9476741. Ĉi tiuj kaj aliaj studoj provizas pruvon, ke mikorizaj retoj povas faciligi la efikojn sur planta konduto kaŭzitaj de alelokemiaĵoj.

 Defenda komunikado 
 Superrigardo 
Mikorizaj retoj povas konekti multajn malsamajn plantojn kaj provizi dividitajn vojojn laŭ kiuj plantoj povas translokigi informkemiaĵojn rilatajn al atakoj age de patogenoj aŭ herbovoruloj, permesante al ricevantaj plantoj reagi same kiel la infektitaj aŭ infestitaj plantoj. Diversaj substancoj derivitaj de plantoj agas kiel ĉi tiuj informkemiaĵoj.

 Defendaj reagoj 
Kiam plantoj estas atakataj, ili povas montri fizikajn ŝanĝojn, ekzemple plifortigante siajn ĉelajn murojn, deponante kalozon aŭ formante korkon.Prasannath, K. (2017-11-22). "Plant defense-related enzymes against pathogens: a review". AGRIEAST: Journal of Agricultural Sciences. 11 (1): 38. doi:10.4038/agrieast.v11i1.33. ISSN 1391-5886. Ili povas ankaŭ ŝanĝiĝi biokemie, ekzemple produktante volatilajn organikajn kombinaĵojn (VOK) aŭ pliige reguligi genojn produktante aliajn defendajn enzimojn, el kiuj multaj estas toksaj al patogenoj aŭ herbovoruloj.Lu, Hua (2009-08-01). "Dissection of salicylic acid-mediated defense signaling networks". Plant Signaling & Behavior. 4 (8): 713–717. doi:10.4161/psb.4.8.9173. ISSN 1559-2324. PMC 2801381. PMID 19820324.Turner, John G.; Ellis, Christine; Devoto, Alessandra (2002-05-01). "The Jasmonate Signal Pathway". The Plant Cell. 14 (suppl 1): S153–S164. doi:10.1105/tpc.000679. ISSN 1040-4651. PMC 151253. PMID 12045275. Salikata acido (SA) kaj ties derivaĵoj, kiel metila salikato, estas VOK kiuj helpas plantojn rekoni infekton aŭ ataki kaj organizi aliajn plantajn defendojn kaj elmetado al ili en bestoj povas kaŭzi patologiajn procezojn.Dempsey, D’Maris Amick; Klessig, Daniel F. (2017-03-23). "How does the multifaceted plant hormone salicylic acid combat disease in plants and are similar mechanisms utilized in humans?". BMC Biology. 15 (1): 23. doi:10.1186/s12915-017-0364-8. ISSN 1741-7007. PMC 5364617. PMID 28335774. Terpenoidoj produktiĝas en multaj plantoj aŭ produktiĝas kiel respondo al premo kaj agas multe kiel metila salikato. Jasmonatoj estas klaso de VOK produktita de la vojo de jasmona acido (JA). Jasmonatoj uziĝas en planta defendo kontraŭ insektoj kaj patogenoj kaj povas kaŭzi la esprimon de proteazo, kiuj defendas kontraŭ insekta atako. Plantoj havas multajn metodojn reagi al atako, inkluzive la produktadon de VOK, kiuj povas kunordigi defendojn inter plantoj konektitaj per mikorizaj retoj.

 Komunikado 
Multaj studoj raportas ke mikorizaj retoj faciligas la kunordigon de defendoj inter parencaj plantoj uzante volatilajn organikajn kombinaĵojn kaj aliajn plantajn defendajn enzimojn agante kiel informkemiaĵoj.

Pretigo okazas kiam la defendoj de planto aktiviĝas antaŭ atako. Studoj montris ke pretigo de plantaj defendoj inter plantoj en mikorizaj retoj povas esti aktivigitaj de la retoj, ĉar ili plifaciligas por ĉi tiuj informkemiaĵoj disvastiĝi inter la parencaj plantoj. La defendoj de neinfektitaj plantoj estas pretigitaj de ilia respondo tra la reto al la terpenojdoj produktitaj de la infektitaj plantoj.Sharma, Esha; Anand, Garima; Kapoor, Rupam (2017-01-12). "Terpenoids in plant and arbuscular mycorrhiza-reinforced defence against herbivorous insects". Annals of Botany. 119 (5): 791–801. doi:10.1093/aob/mcw263. ISSN 0305-7364. PMC 5378189. PMID 28087662. AM-retoj povas pretigi plantajn defendajn reakciojn kaŭzante ilin pliigi la produktadon de terpinojdoj.

En studo de tomataj plantoj konektitaj tra AM-reto, planto ne infektita de funga patogeno montris indikojn de defenda pretigo kiam alia planto en la reto infektiĝis, kaŭzante la neinfektitan planton pliige reguligi genojn por la SA kaj JA vojoj. Simile, plantoj sen afidoj evidente nur kapablas esprimi la SA vojojn kiam mikoriza reto konektas ilin al infestitaj plantoj. Cetere, nur tiam ili montris reziston al la herbovorulo, montrante ke la plantoj kapablas translokigi defendajn informkemiaĵojn tra la mikoriza reto.

Multaj insektaj herbovoruloj estas allogataj al sia manĝaĵo per VOK. Kiam la planto estas konsumata, tamen, la konsisto de la VOK ŝanĝiĝas, kiu tiam povas kaŭzi ilin mallogi la herbovorulojn kaj allogi insektajn predantojn, kiel parazitoidajn vespojn. Metila salikato montriĝis esti la ĉefa VOK produktita de faboj en studo kiu montris ĉi tiun efikon. Ĝi estis en altaj koncentriĝoj en infestitaj kaj neinfestitaj plantoj, kiuj estis konektitaj nur tra mikoriza reto. Planto kunhavanta mikorizan reton kun alia kiu estas atakata montros similajn defendajn strategiojn kaj ĝiaj defendoj pretiĝos pliigi la produktadon de toksinoj aŭ kemiaĵoj kiuj mallogas atakantojn aŭ allogas defendan specion.

Enkonduko de budworm, ''Choristoneura'' sp., al arboj de Menzies-pseŭdocugo (Pseudotsuga menziesii) rezultigis pliigitan produktadon de defendaj enzimoj en neinfestitaj pinoj (Pinus ponderosa) konektitaj al la difektita arbo per EM-reto. Ĉi tiu efiko montras, ke defendaj informkemiaĵoj translokigitaj tra tia reto povas kaŭzi rapidajn pliigojn en rezisto kaj defendo en neinfestitaj plantoj de malsama specio.

La rezultoj de ĉi tiuj studoj subtenas la konkludon ke kaj EM- kaj AM-retoj provizas vojojn por defendaj informkemiaĵoj de infektitaj aŭ infestitaj gastigantoj por instigi defendajn ŝanĝojn en neinfektitaj aŭ neinfestitaj samspeciaj kaj alispeciaj plantoj kaj ke iuj ricevintaj specioj ĝenerale suferas malplian difekton pro infestiĝo aŭ infekto.

 Nutraĵa komunikado 
 Superrigardo 
Multaj studoj raportis ke karbono, nitrogeno kaj fosforo translokiĝas inter samspeciaj kaj alispeciaj plantoj tra AM- kaj EM-retoj.Philip, Leanne; Simard, Suzanne; Jones, Melanie (2010-09-22). "Pathways for below-ground carbon transfer between paper birch and Douglas-fir seedlings". Plant Ecology & Diversity. 3 (3): 221–233. doi:10.1080/17550874.2010.502564. ISSN 1755-0874. S2CID 85188897.Selosse, Marc-André; Richard, Franck; He, Xinhua; Simard, Suzanne W. (2006-11-01). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?". Trends in Ecology & Evolution. 21 (11): 621–628. doi:10.1016/j.tree.2006.07.003. ISSN 0169-5347. PMID 16843567. Aliaj nutraĵoj ankaŭ povas translokiĝi, kiel stroncio kaj rubidio, kiuj estas analogoj de kalcio kaj kalio respektive, ankaŭ evidente moviĝas tra AM-reto inter samspeciaj plantoj.Meding, S.M.; Zasoski, R.J. (2008-01-01). "Hyphal-mediated transfer of nitrate, arsenic, cesium, rubidium, and strontium between arbuscular mycorrhizal forbs and grasses from a California oak woodland". Soil Biology and Biochemistry. 40 (1): 126–134.  Esploristoj kredas ke translokigo de nutraĵoj tra mikorizaj retoj povos agi ŝanĝi la konduton de ricevantaj plantoj, instigante fiziologiajn aŭ biokemiajn ŝanĝojn, kaj estas indikoj ke ĉi tiuj ŝanĝoj plibonigis nutradon, kreskigan kaj supervivon de ricevantaj plantoj.

 Mekanismoj 
Pluraj mekanismoj estas observitaj kaj proponitaj, per kiuj nutraĵoj povas moviĝi inter plantoj konektitaj per mikoriza reto, inkluzivante fonto-malfontaj interrilatojn, preferatan translokigon kaj parencajn mekanismojn.

Translokigo de nutraĵoj povas sekvi fonto-malfontan interrilaton, kie nutraĵoj moviĝas de zonoj de pli alta koncentriĝo al zonoj de pli malalta koncentriĝo. Eksperimento kun gresoj kaj forboj el Kalifornia kverka arbaro montris, ke nutraĵoj translokiĝas inter plantaj specioj per AM-mikoriza reto, kun diversaj specioj agantaj kiel fontoj kaj malfontoj por malsamaj elementoj. Nitrogeno evidente fluas de nitrogeno-fiksantaj plantoj al ne-nitrogenofiksantaj plantoj tra mikoriza reto laŭ fonta-malfonta interrilato.

Montriĝis ke ekzistas mekanismoj per kiuj mikorizaj fungoj povas prefere asigni nutraĵojn al specifaj plantoj sen fonto-malfonta interrilato.Fellbaum, Carl R.; Mensah, Jerry A.; Cloos, Adam J.; Strahan, Gary E.; Pfeffer, Philip E.; Kiers, E. Toby; Bücking, Heike (2014-05-02). "Fungal nutrient allocation in common mycorrhizal networks is regulated by the carbon source strength of individual host plants". New Phytologist. 203 (2): 646–656. doi:10.1111/nph.12827. ISSN 0028-646X. PMID 24787049.Kiers, E. T.; Duhamel, M.; Beesetty, Y.; Mensah, J. A.; Franken, O.; Verbruggen, E.; Fellbaum, C. R.; Kowalchuk, G. A.; Hart, M. M. (2011-08-11). "Reciprocal Rewards Stabilize Cooperation in the Mycorrhizal Symbiosis". Science. 333 (6044): 880–882. Bibcode:2011Sci...333..880K. doi:10.1126/science.1208473. ISSN 0036-8075. PMID 21836016. S2CID 44812991. Studoj trovis dudirektan translokigon de nutraĵoj inter plantoj konektitaj per reto, kaj plantoj povas dividi karbonon inter si neegale, foje al la avantaĝo de unu specio super alia.

Parenceco povas agi kiel alia translokiga mekanismo. Troviĝis ke pli da karbono interŝanĝiĝas inter la radikoj de pli proksime rilataj pseŭdocugoj kiuj dividas reton ol malpli rilataj radikoj. Pruvo estas ankaŭ pliiĝanta, ke mikronutraĵoj translokigataj tra mikorizaj retoj povas komuniki parencecon inter plantoj. Karbona translokigo inter semplantidaj pseŭdocugoj supozigis laboristojn ke mikronutraĵa translokigo tra la reto eble pliigas karbonan translokiĝon inter rilataj plantoj.

 Komunikado 
Ĉi tiuj translokigaj mekanismoj povas faciligi movadon de nutraĵoj tra mikorizaj retoj kaj rezultas en kondutaj modifaĵoj en parencaj plantoj, kiel indikita de morfologiaj aŭ fiziologiaj ŝanĝoj, pro la informkemiaĵoj transigataj. Unu studo raportis trifojan pliigon en fotosintezo en la papera betulo, Betula papyrifera, translokiganta karbonon al pseŭdocugoj, indikante fiziologian ŝanĝon en la arbo kiu produktis la signalon.SIMARD, SUZANNE W.; JONES, MELANIE D.; DURALL, DANIEL M.; PERRY, DAVID A.; MYROLD, DAVID D.; MOLINA, RANDY (2008-06-28). "Reciprocal transfer of carbon isotopes between ectomycorrhizal Betula papyrifera and Pseudotsuga menziesii". New Phytologist. 137 (3): 529–542. doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00834.x. ISSN 0028-646X. PMID 33863069. Fotosintezo pliiĝis en pseŭdocugaj semplantidoj per la transportado de karbono, nitrogeno kaj akvo de pli maljuna arbo konektita per mikoriza reto.Teste, François P.; Simard, Suzanne W.; Durall, Daniel M.; Guy, Robert D.; Berch, Shannon M. (2010-01-25). "Net carbon transfer betweenPseudotsuga menziesiivar.glaucaseedlings in the field is influenced by soil disturbance". Journal of Ecology. 98 (2): 429–439. doi:10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x. ISSN 0022-0477. Cetere, nutraĵa translokigo de pli maljunaj al pli junaj arboj per reto povas multe pliigi kreskigajn rapidojn de la pli junaj ricevantoj.Teste, François P.; Simard, Suzanne W.; Durall, Daniel M.; Guy, Robert D.; Jones, Melanie D.; Schoonmaker, Amanda L. (2009-10-01). "Access to mycorrhizal networks and roots of trees: importance for seedling survival and resource transfer". Ecology. 90 (10): 2808–2822. doi:10.1890/08-1884.1. ISSN 0012-9658. PMID 19886489. Fiziologiaj ŝanĝoj pro ekologia streĉiteco ankaŭ iniciatis nutraĵan translokigon, kaŭzante la movadon de karbono de la radikoj de la premata planto al la radikoj de samspecia planto per mikoriza reto. Tiel, nutraĵoj translokigitaj per mikoriza reto agas kiel signaloj kaj indikoj por ŝanĝi la konduton de la konektitaj plantoj.

 Evoluaj kaj adaptaj perspektivoj 
 Superrigardo 
Oni supozas, ke evoluan taŭgecon plibonigas la translokigo de informkemiaĵoj per komunaj mikorizaj retoj, ĉar tiaj signaloj kaj indikoj povas instigi reagojn kiuj povas helpi la ricevanton supervivi en ties medio. Plantoj kaj fungoj evoluigis heredebajn genetikajn trajtojn, kiuj influas siajn interagojn, ĉiu kun aliaj, kaj eksperimentoj, kiel tiu, kiu montris la heredeblon de mikorizaj koloniigo en la okulvigno, (Vigna unguiculata), donas pruvon.ROSADO, S. C. S.; KROPP, B. R.; PICHÉ, Y. (1994-01-01). "Genetics of ectomycorrhizal symbiosis". New Phytologist. 126 (1): 111–117. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb07544.x. ISSN 0028-646X.Mercy, M. A.; Shivashankar, G.; Bagyaraj, D. J. (1989-04-25). "Mycorrhizal colonization in cowpea is host dependent and heritable". Plant and Soil. 122 (2): 292–294. doi:10.1007/bf02444245. ISSN 0032-079X. Cetere, ŝanĝoj en la konduto de unu partnero en mikoriza reto povas influi aliajn en la reto; tiel, la mikoriza reto povas provizi selekteman premon pliigi la taŭgecon de ties membroj.

 Adaptivaj mekanismoj de mikorizaj fungoj kaj plantoj 
Kvankam oni serĉas pli rigoran pruvon, jam proponitaj mekanismoj eble povas klarigi kiel la translokigo de informkemiaĵoj per mikorizaj retoj povas influi la taŭgecon de la konektitaj plantoj kaj fungoj.

Fungo povas prefere asigni karbonon kaj defendajn informkemiaĵojn al plantoj kiuj provizas al ĝi pli da karbono, ĉar tio ĉi helpas maksimumigi ĝian sorbon de karbono. Tio ĉi povas okazi en ekosistemoj kie ekologiaj streĉitecoj, kiel klimata ŝanĝo, kaŭzas variadon en la tipoj de plantoj en la mikoriza reto. Fungo ankaŭ eble profitigas sian propran supervivon, prenante karbonon de gastiganto kun superfluo kaj donante ĝin al alia kiu bezonas ĝin. Tiel ĝi asekuras la supervivon de pliaj eventualaj gastigantoj kaj lasas por si pliajn karbonajn fontojn, kontraŭ la ebleco ke specifa gastiganta specio suferos. Tiel, preferata translokigo povas plibonigi fungan taŭgecon.

Planta taŭgeco ankaŭ povas pliboniĝi laŭ pluraj vojoj. Parenceco eble estas faktoro, ĉar plantoj en reto estas pli probable rilataj; tial, parenca elektado eble plibonigas inkluzivan taŭgecon kaj klarigas kial planto subtenu fungon kiu helpas aliajn plantojn akiri nutraĵojn.File, Amanda L.; Klironomos, John; Maherali, Hafiz; Dudley, Susan A. (2012-09-28). "Plant Kin Recognition Enhances Abundance of Symbiotic Microbial Partner". PLOS ONE. 7 (9): e45648. Bibcode:2012PLoSO...745648F. doi:10.1371/journal.pone.0045648. ISSN 1932-6203. PMC 3460938. PMID 23029158. Ricevi defendajn signalojn aŭ indikojn de infestita planton estus adaptive, ĉar la ricevanta planto kapablus pretigi ties proprajn defendojn antaŭ atako de herbovoruloj. Alelopatiaj kemiaĵoj translokigitaj tra KMR ankaŭ povus influi kiujn plantoj elektiĝu por supervivo, limigante la kreskon de konkursantoj per redukto de ilia aliro al nutraĵoj kaj lumo. Sekve, translokigo de la diversaj klasoj de informkemiaĵoj eble estus adaptiva por plantoj.

 Vidu ankaŭ 
 Mikorizo
 Signalkemiaĵo

 Referencoj 

Kategorio:Fungoj
Kategorio:Plantoj
Kategorio:Simbiozo