Phyllopoda

Phyllopoda estas subklaso de brankiopodoj. Ili estas tre diversaj aspekte kaj kondute, vivas plejparte en malprofundaj freŝaj akvoj, kaj ofte havas malordinarajn generajn adaptojn kiel kviecon ĉe la ovoj kaj partenogenezon. Ili estas distingeblaj de la alia subklaso, Sarsostraca, pro la havo de karapaco kaj per aliaj karakteroj de morfologio kaj disvolviĝo.

 Morfologio 
Phyllopoda havas korpojn diversajn laŭ formo kaj grando. La korpa longo varias proksimume de 0.2 ĝis 100 mm.Greaves, Philip M. (2012). "An introduction to the branchiopod crustaceans." Quekett Journal of Microscopy 41, p. 679. Ĉiuj havas karapacon, kiu elkreskas ĉe la posta rando de la kapoFryer, Geoffrey (1996). "The Carapace of the Branchiopod Crustacea." Philosophical Transactions: Biological Sciences 351 (1348), p. 1703-1712. kaj ordinare estas fortika, malmola ŝelo ŝirmanta grandan parton de la korpo. La tri ĉefaj morfologiaj tipoj estas duvalva karapaco ĉirkaŭ longa, multakrura korpo (la tradiciaj "Conchostraca"); larĝa, plata karapaco sur longa, multakrura korpo (); kaj eta, mallonga korpo, plej ofte ĉirkaŭita de duvalva karapaco (). La inoj de preskaŭ ĉiuj grupoj ŝirmas siajn ovojn aŭ embriojn sub la karapaco, kaj ĉe iuj Cladocera ĝi estas modifita en malpli grandan strukturon, kiu funkcias nur por tio, sed Notostraca anstataŭe enkamerigas la ovojn en la 11-a paro da kruroj.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 319.

 Kapo 
Phyllopoda havas du parojn da antenoj kaj ĝis tri okulojn. Kunmetitajn okulojn havas nur la plenkreskuloj. La origina kondiĉo estas havo de du apartaj kunmetitaj okuloj, kiuj ĉe iuj taksonoj restas tiaj, kaj ĉe aliaj kunkreskas kiel unu granda vidilo. Ili neniam lokiĝas sur tigoj aŭ sur la eksteraĵo de la kapo, sed en interna kamero sub travidebla tavolo de histo.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 314. Krome, ĉe la larvoj (naŭplioj) kreskas unu pli simpla, tiel nomata naŭplia okulo, kiu konsistas el kvar kavoj plenaj de lumsensaj ĉeloj,Olesen, Jørgen, (2007)."Monophyly and Phylogeny of Branchiopoda, with Focus on Morphology and Homologies of Branchiopod Phyllopodous Limbs." Journal of Crustacean Biology 27 (2), p. 177. kaj povas plu esti ĉe la plenkreskuloj aŭ ne. La du branĉoj de ĉiu el la dua paro da antenoj estas egallongaj, kontraste al aliaj krustuloj, kiuj havas la alkorpan branĉon pli mallonga.Olesen, Jørgen, (2009). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) – Character Evolution and Contribution of Uniquely Preserved Fossils." Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (1), p. 16.

 Trunko 
La trunko de Phyllopoda povas esti aŭ ne esti klare distingebla en torakon kaj abdomenon, kaj la nombro de segmentoj estas ege varia. Se la interna branĉo de la kruroj estas dividita en multajn krurerojn, ilia nombro estas kvin eĉ ĉe la komenco de la kreskado de la kruro, neniam pli.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 312. La telsono (plej posta, senkrura segmento) havas du harojn.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 314.

 Interna anatomio 
Multaj Phyllopoda havas divertikularon, kies formo kaj grando diversas, etenditan el la mezintesto.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 318. La koro havas de unu al dek unu parojn da malfermaĵoj por enlasi sangon.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 318. Kiel ĉe aliaj specoj de krustuloj, du maksilaj glandoj, konsistantaj el longaj, bukloformaj duktoj kaj tiel nomataj ĉar ili malfermiĝas proksime al la duaj maksiloj, funkcias por ekskrecio kaj osmoza regulado. Ĉe Phyllopoda tiuj duktoj troviĝas ene de la karapaco, inter ĝiaj tavoloj interna kaj eksterna.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 307.

 Disvolviĝo 
Ĉiu ovolo kreskas en grupo kun tri nutroĉeloj.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 318. Cladocera kaj Cyclestherida ĝenerale trapasas la larvan stadion kiel embrioj, dum la aliaj eloviĝas kiel speco de larvoj nomataj naŭplioj.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 319-320.

 Kutimoj 
Phyllopoda vivas en diversaj akvaj habitatoj, precipe malprofundaj, dumtempaj, freŝaj akvoj. La oftaj sekiĝoj de tiuj habitatoj, netraviveblaj por la bestoj, forte influis iliajn generajn ciklojn. La plej oftaj adaptoj inkludas kapablon produkti ovojn, kiuj travivas sekajn periodojn en kvieco, kaj kapablon reprodukti partogeneze por pli efike remultiĝi post la reveno de akvo.Fryer, Geoffrey (1996). "Diapause: A potent force in the evolution of freshwater crustaceans." Hydrobiologia 320: p. 1-14. Bestoj en la ordo Notostraca naĝas per la kruroj, sed la ceteraj Phyllopoda uzas siajn longajn, plumformajn antenojn kiel naĝilojn.Encyclopaedia Britannica 

 Sistematiko 
 Ordo Kazacharthra Novojilov, 1957 (formortinta)
 Ordo Notostraca Sars, 1867
 Ordo Laevicaudata Linder, 1945
 Ordo Diplostraca Gerstaecker, 1866
 Subordo Leaiina Kobayashi, 1972Shen, Yan-Bin, kaj Schram, Frederick R. (2014). "Soft-body Preservation in the Leaiid Clam Shrimp (Branchiopoda, Diplostraca) and its Palaeoecological Implications". Crustaceana 87 (11/12), p. 1338-1350 (formortinta)
 Subordo Spinicaudata Linder, 1945
 Subordo Cyclestherida Sars, 1899
 Subordo Cladocera Latreille, 1829

La filogenezo de Phyllopoda estas temo de aktiva esplorado, kaj klasifikoj varias. La grupoj inkluditaj en la ĉi-supra aranĝoRogers, D.C. (2009). "Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)." En Likens, Gene E. (red.) Encyclopedia of Inland Waters. Amsterdam: Academic Press. p. 242-243 estas ĝenerale agnoskataj kiel validaj, sed ofte je malsamaj rangoj. Ekzemple, Diplostraca foje estas konsiderata kiel aro de pluraj memstaraj ordoj. Restanta necertaĵo estas tio, ĉu ankaŭ Laevicaudata devas esti subtaksono de Diplostraca.Cáceres, Carla, kaj Rogers, D. Christopher (2014). "Class Branchiopoda." En Thorp, James H., kaj Rogers, D. Christopher (red.), Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates : Ecology and General Biology. Amsterdam: Academic Press. 688. Laevicaudata kaj ĉiuj Diplostraca krom Cladocera havas similan aspekton kaj tradicie estis klasifikataj kiel unu grupo kun la nomo "'Conchostraca'", kiu ne plu uziĝas post kiam ĝi montriĝis parafiletika.

La nomo Phyllopoda signifas "folipieduloj" (de la malnovgrekaj vortoj phýllon "folio" kaj poûs "piedo") kaj priskribas platan kruron, kvankam multaj anoj de la subklaso, kiun oni nun tiel nomas, ne havas tiuformajn krurojn kaj multaj aliaj krustuloj jes. Ĝi estis uzita unue por nomi ĉiujn krustulojn, kiuj havas foliformajn krurojn, laŭ supozo, ke ili estas natura grupo. Post kiam tio montriĝis malvera, oni reuzis la nomon por la brankiopodoj krom Cladocera, kun aŭ sen la inkludo de Leptostraca.Martin, Joel W., kaj Christiansen, Jennifer C. (1995). "A morphological comparison of the phyllopodous thoracic limbs of a leptostracan (Nebalia sp.) and a spinicaudate conchostracan (Leptestheria sp.), with comments on the use of Phyllopoda as a taxonomic category". Canadian Journal of Zoology 73, p. 2290. Kvankam tiuj grupigoj ankaŭ montriĝis nenaturaj, fakuloj ankoraŭ neformale traktas la brankiopodojn krom Cladocera kune kiel "grandajn brankiopodojn";Rogers, D.C. (2009). "Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida)." En Likens, Gene E. (red.) Encyclopedia of Inland Waters. Amsterdam: Academic Press. p. 242 la Plena Ilustrita Vortaro registras la vorton "filopodoj" kiel sinonimon de "brankiopodoj" aŭ nomon por la "grandaj brankiopodoj". La nuna difino de Phyllopoda estis enkondukita en 1951, kaj konkuris post 1986 kun alia, laŭ kiu ĝi nomus grupon kunigantan ĉiujn Branchiopoda kaj Leptostraca.Martin, Joel W., kaj Christiansen, Jennifer C. (1995). "A morphological comparison of the phyllopodous thoracic limbs of a leptostracan (Nebalia sp.) and a spinicaudate conchostracan (Leptestheria sp.), with comments on the use of Phyllopoda as a taxonomic category". Canadian Journal of Zoology 73, p. 2290.

 Evoluo 
eta|dekstra|Castracollis wilsonae, frua specio de Phyllopoda, laŭ artista restaŭro
Morfologiaj analizoj konfliktas kun genetikaj pri tio, ĉu Laevicaudata aŭ Calmanostraca estas pli parenca al Diplostraca. La ĉi-suba kladogramoSun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". Palaeoworld 25 (2), p. 304.Richter, Stefan, k. al. (2007). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) based on a combined analysis of morphological data and six molecular loci." Cladistics 23, p. 329. baziĝas sur morfologio.

La impona diverseco de Phyllopoda ekestis tre frue en la historio de la subklaso. Oni supozas, ke la subklasoj Phyllopoda kaj Sarsostraca disiĝis antaŭ proksimume 500 jarmilionoj, ĉirkaŭ la fino de la Kambrio, kaj la devenlinioj de la nunaj ordoj kaj subordoj disiĝis en periodo de nur dekoj da jarmilionoj dum aŭ tuj post la Ordovicio (antaŭ proksimume 470-440 jmn).Sun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". Palaeoworld 25 (2), p. 311.  Jam en la frua Devonio, antaŭ 410 jmn, fosilioj de de Ebullitiocaris oviformis, specio de Cladocera, pruvas, ke la subordoj de Diplostraca estis disiĝintaj. En la sama rokaro kiel Ebullitiocaris oviformis oni trovis ankaŭ Castracollis wilsonae, kies karakteroj parte similas al Notostraca kaj parte al Spinicaudata,Cáceres, Carla, kaj Rogers, D. Christopher (2014). "Class Branchiopoda." En Thorp, James H., kaj Rogers, D. Christopher (red.), Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates : Ecology and General Biology. Amsterdam: Academic Press. 688. kaj Lepidocaris rhyniensis, praan reprezentanton de Sarsostraca. Ankaŭ estas trovitaj pluraj Fru-Devoniaj fosilioj de "Conchostraca"; la dato kaj maniero de la disiĝo de ties taksonoj estas malbone komprenita pro ilia morfologia simileco.Hegna, Thomas A., kaj Astrop, Timothy I. (2020). "The Fossil Record of the Clam Shrimp (Crustacea; Branchiopoda". Zoological Studies 59:43, p. 1.. Estas klare distingebla (ekde la Meza Devonio) nur Leaiina, subordo de Diplostraca simila al Spinicaudata, kiu havis krestojn sur la karapaco.Shen, Yan-Bin, kaj Schram, Frederick R. (2014). "Soft-body Preservation in the Leaiid Clam Shrimp (Branchiopoda, Diplostraca) and its Palaeoecological Implications". Crustaceana 87 (11/12), p. 1338-1350 La unuaj fosilioj de veraj Notostraca estas Strudops en la Malfrua DevonioSun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". Palaeoworld 25 (2), p. 307.  (antaŭ 365 jmn).

Dum la frua diversiĝo la tri morfologiaj grupoj Notostraca, "Conchostraca", kaj Cladocera akiris siajn karakterajn formojn de la korpo kaj karapaco. Ankaŭ la funkcio de la antenoj kaj de la kruroj ŝanĝiĝis. La plej praaj brankiopodoj uzis la krurojn kaj la duan paron da antenoj por naĝado, kaj la krurojn ankaŭ por manĝado; tiu funkciasigno daŭris ĉe la fruaj Phyllopoda, kiel Castracollis montras. Ĉe Notostraca la naĝa funkcio de la antenoj perdiĝis, dum la aliaj grupoj specialigis la krurojn nur por manĝi kaj dependas tute de la antenoj por naĝi. Diplostraca kaj Laevicaudata perdis la senkruran abdomenon de la prauloj, tiel ke ili havas krurojn sur ĉiu restanta korpa segmento.Olesen, Jørgen, (2009). "Phylogeny of Branchiopoda (Crustacea) – Character Evolution and Contribution of Uniquely Preserved Fossils." Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (1), p. 29-32.

Leaiina formortis en la Permi-triasa amasa formorto. La aliaj konataj grupoj (krom Castracollis, por kiu neniu proksima parenco estas malkovrita) atingis la nunon, plejparte sen grandaj modifoj. La sola alia evolua okazo je la orda nivelo estis la ekesto kaj formorto de Kazacharthra, grupo de pli grandaj sed similformaj parencoj de Notostraca. Oni kredas, ke la devenlinioj de la du ordoj disiĝis antaŭ la tempo de Strudops en la Devonio, sed fosilioj de Kazacharthra estas trovitaj nur en rokoj de la Malfrua Triaso kaj Frua ĴurasioSun, Xiao-Yan, k. al. (2016). "Dating the origin of the major lineages of Branchiopoda". Palaeoworld 25 (2), p. 307.  en centra Azio.Greaves, Philip M. (2012). "An introduction to the branchiopod crustaceans." Quekett Journal of Microscopy 41, p. 677.

 Referencoj 

 Eksteraj ligiloj 



Kategorio:Brankiopodoj