Brokosomo

eta|dekstra|Ina Homalodisca vitripennis portas sur siaj flugiloj amasojn de specialigitaj broŝosomoj (la blanka makulo) uzendaj dum ovodemetado.
Brokosomoj estas komplike strukturitaj mikroskopaj grajnetoj kaŝitaj de Cikadeloj (la familio de Cikadeledoj de la insektordo Hemipteroj) kaj tipe troveblaj sur sia korpa surfaco kaj, pli malofte, sur ovoj. Brokosomoj unue estis priskribitaj en 1952 helpe de elektronika mikroskopoTulloch G.S., Shapiro J.E. & Cochran G.W. (1952) The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes. Bulletin of the Brooklyn Entomological Society 47: 41-42.Day M.F. & M. Briggs (1958) The origin and structure of brochosomes. Journal of Ultrastructure Research 2: 239-244.  Brokosomoj estas hidrofobiaj kaj helpas teni la insektan kutiklon seka. Ĉi tiuj eroj ankaŭ troviĝas en specimenoj de aeroWittmaack K. (2005) Brochosomes produced by leafhoppers - a widely unknown, yet highly abundant species of bioaerosols in ambient air. Atmospheric Environment 39: 1173-1180. kaj povas facile polui fremdajn objektojn, tio klarigas erarajn raportojn pri brokosomoj ĉe aliaj insektoj.Rakitov R.A. (2011) Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes. Psyche: A Journal of Entomology  2011, Article ID 767963, .

 Strukturo kaj konsisto 
eta|dekstra|Modelo de tipa brokosomo el folia haŭto (dekstre dissekcita por montri la internon).Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. Proceedings of the Royal Society B 280 (1752). .
La nomo, derivita de la grekaj vortoj βρóχoς ("broŝoj": maŝo de reto) kaj σωμα ("soma": korpo), rilatas al la karakteriza reteca surfaco de la grajnetoj. Plej multaj specioj de cikadeloj produktas kavajn sferajn brokosomojn, kun diametro de 0,2-0,7 mikrometroj, kun mielĉelara ekstera parieto. Ili ofte konsistas el 20 sesangulaj kaj 12 kvinlateraj ĉeloj, farante la konturon je ĉiu brokosomo similante al detranĉita dudekedro - la geometrio de futbala pilko kaj C60-buckminster-fulerena molekulo. La kemia konsisto de brososomoj inkluzivas plurajn specojn de proteinojRakitov R., Moysa A. A., Kopylov A. T., Moshkovskii S. A., Peters R. S., Meusemann K., Misof B., Dietrich C. H., Johnson K. P., Podsiadlowski L., Walden K. K. O. (2018) Brochosomins and other novel proteins from brochosomes of leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Insect Biochemistry and Molecular Biology, 94, 10-17. kaj, laŭ iuj studoj, lipidojn.Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specialization in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103-133.Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64. La ĉefa proteina familio, nomata brosḱosominoj, kaj aliaj specoj de proteinoj identigitaj en la konsisto de brokosomoj kaj iliaj respondaj genoj montras neniun rilaton al proteinoj kaj genoj de iuj organismoj ekster Membracoidea kaj tiel estas konsiderataj ekzemploj de orfaj genoj.

 Origino 
eta|dekstra|Evoluo de brokosomoj (stadioj I ĝis IV) en sekrecia ĉelo. (Skema vido)
Brokosomoj estas produktitaj ene de ĉeloj de specialigitaj glandaj segmentoj de la Malpigiaj tuboj - la primaraj ekskretaj organoj de insektoj, kiuj ofte plenumas kromajn funkciojn. Ĉiu ĉelo samtempe fabrikas grandan nombron da brokosomoj ene de siaj Golgi-kompleksoj kaj fine liberigas ilin en la interno de la tubo.Rakitov R.A. (1999) Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study. International Journal of Insect Morphology and Embryology 28: 179-192. Rakitov R.A. (2000) Secretion of brochosomes during the ontogenesis of a leafhopper, Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Tissue & Cell 32: 28-39. 

 Funkcio 
eta|dekstra|Ĵus moltita ino de "Igutettix oculatus" (Ldb.) uzas siajn malantaŭajn tibiojn por transdoni brokosomajn sekreciajn gutetojn de la anuso ("maldekstre") sur la antaŭflugilojn ("meze"), kie la sedimento de brokosomoj sekiĝas kiel paro de blankaj makuloj ( dekstre ), foje erare nomataj "vaksaj areoj".
Post ĉiu hautŝanĝo, plej multaj cikadelaj specioj liberigas gutetojn de la brokosomo entenanta likvaĵon tra la anuso kaj aktive disvastigas ilin sur la nove formitan haŭtonNavone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta‘ di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237-294.Rakitov R.A. (1996) Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). European Journal of Entomology 93: 167-184.Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology, Vol. 1, 113-137. . Ĉi tiu konduto nomiĝas sanktoleado. Sekaj brokosomoj estas plu distribuataj tra la korpo kaj apendicoj en ripetaj strigladoj, per kiuj cikadeloj frotlavas sin uzante siajn krurojn. La transporton de brokosomoj faciligas grupoj kaj vicoj de fortaj haregoj sur la kruroj. La rezulta mantelo igas la haŭton tre forpuŝa al akvo (superhidrofobia) kaj al la likvaj ekskrementoj de la cikadelo,Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomes protect leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) from sticky exudates. Journal of the Royal Society Interface 10 (87). . ĉi-lastaj ofte estante sukeraj kaj gluecaj, kaj tiel eble danĝeraj por la insekto. Pliaj protektaj funkcioj de la brokosoma tegaĵo estis hipotezitaj. Ekzemple, estas evidenteco, ke la kontraŭreflekta karaktero de brokosomo igas surfacojn tegitajn de ĝi aspekti similaj al folio en la okuloj de insektoj, tiel ke ĝi povas esti uzata kiel kamuflaĵo por la ovoj.

En pluraj genroj de la 'Novmondaj' cikadeloj el subfamilio Cikadelino (inkluzive de la vitroflugila cikadelo kaj parencaj specioj) brokosomoj ankaŭ estas uzataj kiel tegaĵo sur ovo amasoj.Hix R.L. (2001) Egg-laying and brochosome production observed in glassy-winged sharpshooter.  California Agriculture 50 (4): 19-22.Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353-381.  Ĉe gravedaj femaloj de ĉi tiuj genroj, la Malpigia tubo transiras la produktadon de regulaj brokosomoj, priskribitaj supre, al produktado de pli grandaj, tipe longformaj partikloj, ĝis 20 mikrometroj da longo. Antaŭ ovodemetado, la ino metas amasojn de tiaj brokosomoj sur siajn antaŭajn flugilojn, kaj poste skrapas ilin sur la ĵus demetitajn ovojn kun siaj malantaŭaj kruroj. La rezulta polva mantelo povas servi diversajn protektajn funkciojn, inkluzive protekton kontraŭ ovo-parasitoidoj el la ordo de himenopteroj (Kalcidoida).Velema H.P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485-496.  La formo kaj skulptaĵo de tiaj "ovo-" brokosomoj povas varii signife inter specioj, disponigante kromajn karakterizaĵojn por specioidentigo.

 Referencoj 

 Eksteraj ligiloj kaj noto 
 Brochosomes by R. A. Rakitov, Illinois Natural History Survey
 Leafhopper Egg Brochosomes Image Database by R. A. Rakitov, Illinois Natural History Survey

Kategorioj: Cikadeledoj; Aukenorĥinka; Insekta anatomio

Kategorio:Anatomio de artropodoj