Klupeoformaj

Klupeoformaj estas ordo de aktinopterigaj fiŝoj kiu inkludas la familiojn klupeedoj (haringoj) kaj engraŭledoj (anĉovoj). La grupo inkluzivas multajn el la plej gravaj predofiŝoj. Ili estas filogenetike bazaj ene de la aktinopterigoj.

Klupeoformaj karaktere havas egalloban vostan naĝilon (sen vertebroj en iu lobo), estas fisostomoj (la naĝoveziko havas pneŭman dukton kiu konektas ĝin al la antaŭ parto de la digesta sistemo), malhavas dornecajn radiojn en la naĝiloj, kaj kutime havas rondecajn skvamojn. Ili tipe ne havas flankan linion. Ili estas ĝenerale arĝentkoloraj kun akvodinamikaj, ŝpinil-formaj korpoj, kaj ili ofte ariĝas. La plej multaj specioj manĝas planktonon, kiun ili filtras el la akvo pere de siaj brankoj.Nelson, Gareth (1998). Paxton, J.R.; Eschmeyer, W.N. (eld.). Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. pp. 91–95. ISBN 0-12-547665-5.

La klupeoformaj enhavas pli ol 400 speciojn (interalie la klupeojn, alozojn, sardinojn, engraŭlojn kaj brevortiojn) inklude kelkajn el la plej multnombraj fiŝaj specioj de la tuta mondo. Ili ankaŭ estas je granda malproksimo la grupo de fiŝoj plej ekspluatata de homoj por produkti fiŝaĵon kaj aliajn produktojn. Pli ol triono de la tutmonda fiŝa kaptado trafas dudek klupeoformajn speciojn.Birge, Tiffany L.. "Global Conservation Status and Threat Patterns of the World’s Most Prominent Forage Fishes (Teleostei, Clupeiformes)" (2019). Master of Science (MS), Thesis, Biological Sciences, Old Dominion University, DOI: 10.25777/8m64-bg07 https://digitalcommons.odu.edu/biology_etds/109 

 Priskribo  
La korpo estas maldika, kaj havas la tipan formon de klupeo, simila al ŝpinilo sed flanke plata. Ĝi estas kovrita per rondecaj arĝentkoloraj skvamoj. La besto havas nur unu dorsan naĝilon meze de la dorso. Inter la plej videblaj primitivaj karakteroj estas la tre malantaŭa pozicio de la ventraj naĝiloj kaj la tre malsupra pozicio de la brustaj. Ili havas naĝvezikon konektitan al la gorĝo. Ĉiuj radioj de la naĝiloj estas molaj kaj havas artikojn. La flanklinia organo ĉeestas nur sur la kapo. La plej multaj specioj havas multajn longajn brankajn radiojn kiel filtrilon. Mankas dentoj sur la apudsfenoido. La parietostojn disigas la superokcipita osto. Karaktero, kiun havas ekskluzive la klupeoformaj kaj neniu alia fiŝo, estas la "flanka kavo", t.e. orela fendo en la cerbokranio, formita de kuniĝo de sensilaj kanaloj (nome la subokula kaj antaŭoperkula kanaloj).

La plej granda specio, la karnomanĝa Chirocentrus dorab, longas unu metron, kaj la plej malgrandaj, Sundasalanx microps kaj Sundasalanx praecox, nur 2,2 cm.

 Migrado 
Dum sia vivociklo iuj klupeoformaj entreprenas plurmilkilometrajn migrojn, dum aliaj vivas ene de relative malvasta teritorio. Tiuj varioj povas okazi eĉ ene de unu sola specio; ekzemple, iuj rasoj de haringoj vivas la tutan vivon en malvasta loko, dum aliaj faras kelkajn el la plej longaj konataj migroj. Iuj formoj de la kaspia alozo (Alosa caspia) restas dum la tuta jaro en la suda parto de la Kaspio, dum aliaj faras longajn vojâgojn de vintra habitato en la sudo ĝis frajejo en la norda Kaspio.An Introduction to Fish Migration. Pedro Morais, Francoise Daverat. CRC Press, 21-a de aprilo 2016 - 315 paĝoj, ISBN 1498718744, ISBN 9781498718745 Oni kredas ke ili lernas siajn migrovojojn (ili ne determiniĝas genetike).

Krom la migroj por frajado, iuj specioj iras longe por trovi sian kutiman manĝaĵon, nome planktonon. Ekzemple, la japanaj sardinoj (Sardinella sagax melanosticta) vintrumas kaj frajas en la suda parto de la Japana Maro kaj apud la pacifika bordo de la sud-japanaj insuloj. Somerkomence ili migras ĝis la norda ekstremo de Kamĉatko. S. anchovia kaj aliaj specioj faras similajn aŭ eĉ pli longajn migrojn. Tiuj reproduktaj aŭ manĝaj migroj iras de la sudo norden laŭlonge de marbordo kun helpo de granda marfluo. La apudborde migrantaj fiŝoj estas facile atingeblaj kaj intense ĉasataj de homoj. Apud la bordo de Riodeĵanejro, malgrandaj klupeoformoj kunvenas en la somero en arojn foje pli ol kilometron longajn por manĝi abundon da mikroalgoj kreskantaj en la suprenfluo de Cabo Frio, kaj povas esti facile spektataj de plaĝumantoj.González Gómez, Jailine, kaj O Globo. 2025. "Cardúmenes gigantes sorprendieron a bañistas en famosa ciudad de Brasil y dejaron imágenes impactantes". La Nación. 

Iuj el la plej longaj migroj daŭras plurajn jarojn kaj komenciĝas dum la larva fazo de la vivo. La plejparto de la idoj de la pacifika haringo (Clupea pallasii) pasigas parton aŭ tuton de sia unua jaro en malprofundaj bordaj akvoj.Migration and Movement en Rigby’s Encyclopaedia of the herring La larvoj de la murmanska raso de la pacifika haringo kaj la norvega aŭ printempa raso de la nordatlantika haringo (Clupea harengus) kutime naskiĝas en marmezaj frajejoj kaj komencas sian longan vojaĝon flosante kun la fluo. La murmanskaj flosas en la nordantlantika fluo laŭlonge de la bordo de Norvegujo norden kaj orienten, kaj poste, kiel junuloj, pluiras aktive ĝis la Barenca Maro kaj eĉ la Blanka Maro. Post sia unua frajado, la murmanskaj haringoj iras norden ĝis la akvoj ĉirkaŭ Spicbergo. La iroj de la printempaj norvegaj haringoj estas similaj. Junaj haringoj vojaĝas en pli profundajn akvojn, kaj dum ili kreskas, ili ĉiam malpliproksimiĝas de la bordo. Homoj de Norvegujo, Danujo, kaj Skotujo mortigas la junajn fiŝojn kaj produktas oleon kaj fiŝfarunon el iliaj korpoj. Ĝenerale la migroj direktiĝas de la marfluoj proksimaj al la frajejoj, sed foje la fiŝoj naĝas kontraŭflue; oni scias, ekzemple, ke kvar formoj de la kaspia alozo faras tion.

 Konservado 
Kvankam la klupeoformaj, kiel malgrandaj arvivantaj fiŝoj, estas ekologie gravaj tutmonde, ili estas intense ekspluatataj de homoj por nutraĵo kaj industriaj produktoj. Estas malfacile taksi ilian konservan statuson ĉar oni ne konas bazajn faktojn pri ilia biologio kaj la kresko aŭ malkresko de iliaj populacioj. La ĉefaj minacoj estas ekspluatado, poluado kaj habitata detruo por homa uzo, kvankam la relativa intenseco de tiuj minacoj malsamas inter dolĉakvaj, estuaraj, kaj maraj medioj.

La klupeoformaj estas "predofiŝoj", pere de kiuj la unuaranga produktado atingas predantojn de la mara ekosistemo.Pikitch, E.K., Rountos, K.J., Essington, T.E., Santora, C., Pauly, D., Watson, R., Sumalia, U.R., Boersma, P.D., Boyd, I.L., Conover, D.O., Cury, P., Heppell, S.S., Houde, E.D., Mangel, M., Plaga´nyi, E., Sainsbury, K., Steneck, R.S., Geers, T.M., Gownaris, N., and Munch, S.B., 2014. The global contribution of forage fish to marine fisheries and ecosystems. Fish Fish 15: 43-64. doi:10.111/faf.12004. Ili estas precipa celo ankaŭ de la fiŝkapta industrio, konsistiganta pli ol 30% de la tutmonda kaptaĵo.Alder, J., Campbell, B., Karpouzi, V., Kaschner, K., and Pauly, D., 2008. Forage Fish: From Ecosystems to Markets. Annu Rev Env Resour 33, 153-166. doi:
10.1146/annurev.environ.33.020807.Smith, A.D.M., Brown, C.J., Bulman, C.M., Fulton, E.A., Johnson, P., Kaplan, I.C., Lozano-Montes, H., Mackinson, S., Marzloff, M., Shannon, L.J., Sjin, Y.-J., and Tam, J., 2011. impacts of fishing low-trophic level species on marine ecosystems. Science 333, 1147 – 1150. doi:10.1126/science.1209395.

Laŭ unu studo, 144 de la sume 405 specioj havis almenaŭ unu minacon identigitan laŭ la sistemo de Internacia Unio por la Konservo de Naturo; por la aliaj 261 oni ne scias minacon, kiu signife malhelpus la pluvivon de la populacio. Ĝenerale kaj kun granda breĉo la plej grava minaco al la klupeoformaj estas ekspluatado. Poluado kaj aliigoj de naturaj sistemoj (ekzemple akvobaraĵoj) minacas preskaŭ saman nombron da specioj. La eŭrihalinaj specioj havas la plej grandan proporcion da malplej zorgigaj specioj, sed estas eksterproporcie trafataj de poluo kaj aliigoj de naturaj sistemoj relative al la maraj kaj dolĉakvaj specioj. La plej zorgigaj geografiaj zonoj por klupeoformaj estas Karibio kaj la Hind-malaj-filipina insularo.

 Sistematiko 
 Subordo Denticipitoidei
 Denticipitidae
 Subordo Clupeoidei
 Spratelloididae
 Engraulidae
 Subfamilio Coiliinae
 Subfamilio Engraulinae
 Clupeidae
 Chirocentridae
 Dussumieriidae
 Pristigasteridae
 Ehiravidae
 Alosidae
 Dorosomatidae

Filogenio laŭ Qian Wang kaj al.Qian Wang, Leyli Purrafee Dizaj, Junman Huang, Kishor Kumar, Charalampos Kevrekidis, Bettina Reichenbacher, Hamid Reza Esmaeili, Nicola Straube, Timo Moritzh, Chenhong Li: Molecular phylogenetics of the Clupeiformes based on exon-capture data and a new classification of the order. Molecular Phylogenetics and Evolution, julio 2022, 107590, doi: 10.1016/j.ympev.2022.107590

 Bildoj 

 Notoj 

 Bibliografio 
 Hay, D.E., Torensen, R., Stephenson, R., Thompson, M., Claytor, R., Funk, F., Ivshina, E., Jakobsson, J., Kobayashi, T., McQuinn, I., Melvin, G., Molloy, J., Naumenko, N., Oda, K.T., Parmanne, R., Power, M., Radchenko, V., Schweigert, J., Simmonds, J., Sjӧstrand, B., Stevenson, D.K., Tanasichuk, R., Tang, Q., Watters, D.L. and Wheeler, J., 2001. Taking Stock: An Inventory and Review of World Herring Stocks in 2001. Herring: Expectations for a New Millennium. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-01-04.
Hutchins, J.A., 2000. Collapse and recovery of marine fishes. Nature 406, 882 – 885
Kent, G., 1986. The industrialization of fisheries. Peasant Stud 13, 133 – 143. 
Lavoué, S., Konstantinidis, P. and Chen, W.-J., 2014. Progress in clupeiform systematics. Chapter 1. In: Ganias, K. Biology and ecology of sardines and anchovies, 3 – 42. CRC Press. Taylor & Francis Group. Boca Raton, Florida.
 Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology. 364: 560.