Ekstremofilo

Ekstremofilo (el latina  signifanta "ekstrema" kaj antikva greka  () signifanta "amo") estas organismo kiu viglas en fizike aŭ geokemie ekstremaj kondiĉoj kiuj estas malutilaj al plejmultaj vivuloj sur Tero.

En kontrasto, organismoj kiuj vivas en pli moderaj medioj povas esti nomataj mezofiloj aŭ neŭtrofiloj.

 Atributoj 
En la 1980aj jaroj kaj 1990aj jaroj, biologoj trovis ke mikroba vivo havas altan adaptivon por travivi en ekstremaj medioj—niĉoj kiuj estas acidaj aŭ eksterordinare varmaj, ekzemple tiuj kiuj estus tute malfavoraj al kompleksaj organismoj. Iuj sciencistoj eĉ konkludis ke vivo eble komencis sur Tero en hidrotermaj truoj profunde sub la surfaco de la oceano.

Laŭ astrofizikisto Steinn Sigurdsson, "Oni trovis vivkapablajn bakteriajn sporojn kiuj havas 40 milionojn da jaroj — kaj oni scias ke ili estas hardiĝintaj al radiado."
Iuj bakterioj troviĝis loĝantaj en la malvarmo kaj mallumo en lago entombigita unu kilometron profunda sub la glacio en Antarkto,
kaj en la Mariana Tranĉeo, la plej profunda loko en la oceanoj de Tero.
Iuj mikroorganismoj troviĝas viglaj en rokoj ĝis 580 metroj sub la marfundo sub 2,600 metroj da oceano, apud la marbordo de la nordokcidenta Usono.

Laŭ unu el la esploristoj, "Oni povas trovi mikrobojn ĉie — ili estas ekstreme adaptivaj al kondiĉoj kaj supervivas ie ajn ili estas." Kerna al ekstremofila adaptado estas ilia aminacida enhavo, influanta la kapablecon de iliaj proteinoj faldiĝi sub diversaj kondiĉoj.
 Ŝlosila por ekstremofila adaptado estas ĝia aminoacida kompono, kio tuŝas la proteinfaldan kapablon sub partikularaj kondiĉoj.

Tom Gheysens, en Universitato Ghent en Belgujo, kaj kunlaborantoj prezentis esploradon kiu montris, ke sporoj de specio de Bakterio Bacillus travivis kaj restis vivipovaj post varmiĝo al temperaturo .

 La limigoj de konataj vivoformoj sur Tero. Faktoro  Medio / fonto  Limigoj  Ekzemploj Alta temperaturo  Submaraj hidrotermaj eligejoj, oceana terkrusto  al   Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus Malalta temperaturo  Glacio   al   Synechococcus lividus Alkalaj sistemoj  Alkalaj lagoj  pH > 11  Psychrobacter, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium Acidaj sistemoj  Vulkanaj fontoj, acida mina tralikaĵo  pH -0.06 al 1.0  Bacillus, Clostridium paradoxum Joniga radiado  Kosma radiado, Ikso-radioj, radioaktiva malkombiniĝo  1,500 al 6,000 Gy  Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans Ultraviola radiado  Sunlumo  5,000 J/m2  Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans Alta premo  Mariana Fosego  1,100 bar  Pyrococcus sp. Saleco  Alta koncentriteco de salo  aw ~ 0.6  Halobacteriaceae, Dunaliella salina Elsekigo  Atakama-Dezerto (Ĉilio), Sekaj Valoj McMurdo (Antarkto)  ~60% relativa humideco  Chroococcidiopsis Profunda terkrusto  alirita ĉe orminejoj   Halicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, neidentigitaj Artropodoj

 Klasifikoj 
Ekzistas multaj klasoj de ekstremofiloj kiuj vivas ĉirkaŭ la globo, ĉiu rilatas al kiel ties ekologia niĉo malsamas de mezofilaj kondiĉoj. Ĉi tiuj klasifikoj ne estas ekskluzivaj. Multaj ekstremofiloj falas sub multaj kategorioj kaj estas klasifikitaj kiel plurekstremofiloj. Ekzemple, organismoj vivantaj en varmaj rokoj profunde sub la surfaco de Tero estas termofilaj kaj barofilaj, ekzemple Thermococcus barophilus.
Plurekstremofilo loĝanta ĉe la pinto de monto en la Atakama-Dezerto povus esti radiorezista kserofilo, psiĥrofilo kaj oligotrofo. Poliekstremofiloj estas konataj pro sia kapableco toleri kaj altan kaj malaltan pH-niveloj.

 Terminoj 
 Acidofilo
 Organismo kun optimuma kreskado je pH niveloj sub 3

 Alkalofilo
 Organismo kun optimuma kresko en pH-niveloj super 9

 Anaerobo
 Organismo kiu ne bezonas oksigenon por kreski, kiel Spinoloricus cinzia. Du sub-tipoj ekzistas: fakultativa anaerobo kaj deviga anaerobo. Fakultativa anaerobo povas toleri anaerajn kaj aerajn kondiĉojn; tamen, deviga anaerobo mortus en la ĉeesto de eĉ spuraj niveloj de oksigeno

 Arkeo
 Unuĉela prokariota estaĵo kiu ne havas ĉelkernojn, kaj havas unikajn trajtojn kiuj apartigas ilin el la aliaj du vivoregnoj, nome Bakterioj kaj Eŭkariotoj

 Kriptoendolito
 Organismo kiu vivas en mikroskopaj spacoj ene de rokoj, ekzemple poroj inter ŝtonaj grajnoj; ĉi tiuj ankaŭ povas esti nomita endolito, termino kiu ankaŭ inkluzivas organismojn loĝantajn en fendoj, grundakvoj kaj faltoj plenigitaj per grundakvo en la profundo

 Halofilo
 Organismo postulanta almenaŭ 0,2M koncentriĝon de salo (NaCl) por kreskiCavicchioli, R. & Thomas, T. 2000. Extremophiles. In: J. Lederberg. (ed.) Encyclopedia of Microbiology, Second Edition, Vol. 2, pp. 317–337. Academic Press, San Diego.

 Hipertermofilo
 Organismo kiu povas vigli je temperaturoj super 80  , kiel tiuj trovitaj en hidrotermaj sistemoj

 Hipolito
 Organismo kiu vivas sub rokoj en malvarmaj dezertoj

 Litoaŭtotrofo
 Organismo (kutime bakteria) kies sola fonto de karbono estas karbona dioksido kaj eksergona neorganika oksidado (kemilitotrofoj) kiel Nitrosomonas europaea; ĉi tiuj organismoj estas kapablaj derivi energion de reduktitaj mineralaj kombinaĵoj, kiel pirito, kaj estas aktivaj en geokemia ciklado kaj en la veterŝlifiĝo de baza roko formante grundon

 Metaltolera
 Kapablas toleri altajn nivelojn de solvitaj pezaj metaloj en solvo, kiel kupro, kadmio, arseno kaj zinko; ekzemploj inkluzivas Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans kaj GFAJ-1

 Oligotrofo
 Organismo kapabla kreski en nutre limigitaj medioj

 Osmofilo
 Organismo kapabla kreski en medioj kun alta sukera koncentriĝo

 Piezofilo
 Ankaŭ nomiĝas barofilo, estas organismo kiu vivas optimume je altaj premoj kiel tiuj profunde en la oceano aŭ subtere; ofta en la profunda tera subsurfaco, kiel en oceanaj tranĉeoj. Piezofilaj organismoj vivas sub kondiĉoj de ekstrema premo. Altaj premoj povas kaŭzi ke proteinoj faldu en si mem. Piezofiloj havas malpli grandajn dikajn aminajn acidojn kiuj okupus spacon kaj malhelpas ke la aliaj aminaj acidoj venas proksimen sufiĉe por krei la plifortikigitan areon ĉirkaŭ la kerno.

 Poliekstremofilo
 Poliekstremofilo (falsa antikva latina/greka por 'amo por multaj ekstremoj') estas organismo kiu kvalifikiĝas kiel ekstremofilo sub pli ol unu kategorio

 Psiĥrofilo/Kriofilo
 Organismo kapabla supervivi, kreski aŭ reprodukti je temperaturoj -15   aŭ pli malaltaj por longaj periodoj; ofte en malvarmaj grundoj, permafrosto, polusa glacio, malvarma oceana akvo kaj en aŭ sub alpa neĝpako. Psiĥrofilaj organismoj vivas en medioj ĉe temperaturo sub -15  . Malaltaj temperaturoj kaŭzas ke la energio en proteinoj malrapidas, kio malhelpas ilin funkcii. Iliaj proteinoj adaptis sian aminacidan enhavon por vivi en malvarmaj kondiĉoj. Ili havas altan kvanton de glicinaj aminaj acidoj, kies malgrandeco permesas plian flekseblecon ene de la proteino kiam ĝi estas faldita. Psiĥrofiloj ankaŭ havas malaltan koncentriĝon de ŝargitaj aminaj acidoj, hidrofobaj (ne-polusaj) aminaj acidoj kaj prolinaj restaĵoj. La malalta kvanto de ŝargitaj aminaj acidoj reduktas la kvanton de interrilatoj inter ili, dum la reduktita kvanto de hidrofobaj (ne-polusaj) aminaj acidoj permesas la ne-polusan kernon de la proteino esti pli malgranda. Psiĥrofilaj proteinoj havas malgrandan kvanton de prolinaj aminaj acidoj ĉar ili kaŭzas rigidan strukturon. Ĉi tiuj adaptoj permesas psiĥrofilajn proteinojn esti pli flekseblaj do ili ne frostas sub fridaj kondiĉoj.

 Radiorezisto
 Organismoj harditaj al altaj niveloj de joniga radiado, plej ofte ultraviola radiado, sed ankaŭ inkluzivante organismojn kapablajn rezisti atoman radiadon

 Termofilo
 Organismo kiu povas vigli ĉe temperaturoj inter 45–122  . Normale alta temperatura igas ke proteinoj elvolviĝas kaj malhelpas ilin funkcii; termofilaj proteinoj adaptis siajn proteinojn elteni ĉi tiujn kondiĉojn. Ili havas pli altan kvanton de cisteinaj aminaj acidoj, kiuj formas disulfidajn ligojn kiam la proteino faldis. Ĉi tiuj disulfidaj ligoj kaŭzas la proteinon faldi pli strikte kaj fariĝi pli rigida. Ili ankaŭ havas pliajn ŝargitajn aminajn acidojn, kaj pozitivajn kaj negativajn, kiuj interrilatas unu kun la alia por pliigi la rigidecon de la proteino. Kiam proteinoj fariĝas pli rigidaj, estas malpli probable ke ili malvolviĝi pro alta temperaturo. Eĉ unu kroma disulfida ligo povas levi la temperaturon je kiu la proteino faldas je 6  . Ĉi tiuj adaptitaj proteinoj permesas al termofilaj ekstremofiloj supervivi je altaj temperaturoj.

 Termoacidofilo
 Kombinaĵo de termofilo kaj acidofilo kiu preferas temperaturojn 70–80   kaj pH inter 2 kaj 3

 Kserofilo
 Organismo kiu povas kreski en ekstreme sekaj, plensekigaj kondiĉoj; ĉi tiun tipon ekzemplas la grundaj mikroboj de la Atakama Dezerto

 En astrobiologio 
Astrobiologio estas la studo de la deveno, evoluo, distribuado kaj estonteco de vivo en la universo: ekstertera vivo kaj vivo sur Tero. Astrobiologio utiligas fizikon, kemion, astronomion, sunan fizikon, biologion, molekulan biologion, ekologion, planedan sciencon geografion kaj geologion por esplori la eblecon de vivo sur aliaj mondoj kaj helpi rekoni biosferojn kiuj eble diferencas de tio sur Tero. Astrobiologiistoj precipe interesiĝas studi ekstremofilojn, ĉar multaj tiaj organismoj eble kapablas survivi en medioj similaj al tiuj konataj kiuj ekzistas sur aliaj planedoj. Ekzemple, analogaj dezertoj de Antarkto estas malŝirmitaj al danĝera UV-radiado, malalta temperaturo, alta sala koncentriĝo kaj malalta minerala koncentriĝo. Ĉi tiuj kondiĉoj estas similaj al tiuj sur Marso. Tial, trovinte realigeblajn mikrobojn en la subsurfaco de Antarkto sugestas ke eble estas mikroboj supervivantaj en endolitaj komunumoj kaj vivantaj sub la Marsa surfaco. Esploro indikas ke estas neverŝajne ke Martaj mikroboj ekzistas ĉe la surfaco aŭ malprofunde, sed eble troviĝas ĉe profundoj de ĉirkaŭ 100 metroj.

Lastatempa esplorado pri ekstremofiloj en Japanio temis pri vario de bakterioj inkluzivantaj Escherichia kojlobaciloj kaj Paracoccus denitrificans sub kondiĉoj de ekstrema gravito. La bakterioj estis kultivataj dum ili estis rapide rotaciataj en ultracentrifugilo, por atingi 403.627 g (t.e. 403.627-oble la gravito de Tero). Paracoccus denitrificans estis unu el la bakterioj kiuj ne nur survivis sed ankaŭ ĝiaj ĉeloj forte kreskis en ĉi tiuj kondiĉoj kiuj estas kutime trovitaj nur en kosmaj medioj, ekzemple sur masivaj steloj aŭ en la ŝokaj ondoj de supernovaoj. Analizo montris ke la malgrandeco de prokariotaj ĉeloj estas havenda por sukcesa kresko sub hipergravito. La esploro havas implicojn por la farebleco de panspermio. 

Je 26 de aprilo 2012, sciencistoj raportis ke likeno supervivis kaj montris rimarkindajn rezultojn sur la adaptokapablo de fotosinteza aktiveco ene de la simulado dum 34 tagoj sub Marsaj kondiĉoj en la Marsa Simulada Laboratorio (MSL) funkciata de la Germana Aerospaca Centro (DLR).

Je 29a de Aprilo 2013, sciencistoj ĉe Rensselaer Politeknika Instituto, financata de NASA, raportis ke, dum kosmoflugo sur la Internacia Kosmostacio, mikroboj ŝajne adaptiĝis al la kosma medio en maniero "ne observita sur Tero" kaj en maniero kiu "povas kaŭzi pliigojn en kreskado kaj virulenteco".

Je 19a de majo 2014, sciencistoj anoncis ke multenombraj mikroboj, ekzemple Tersicoccus phoenicis, eble estas harditaj al metodoj kutime uzitaj en kosmoŝipaj asembleaj puraj ĉambroj. Oni nuntempe ne scias ĉu tiaj harditaj mikroboj povus toleri kosman vojaĝadon kaj estas sur la roboto Curiosty nun sur la planedo Marso.

Je 20a de aŭgusto 2014, sciencistoj konfirmis la ekziston de mikroorganismoj vivantaj unu kilometron sub la glacio de Antarkto.

Je septembro 2015, sciencistoj de CNR-Nacia Esplora Konsilio de Italio raportis ke S.Soflataricus estas kapabla supervivi sub Marsa radiado ĉe ondolongo kiu estas konsiderata ekstreme mortiga al plejmultaj bakterioj. Ĉi tiu eltrovo estas grava ĉar ĝi indikas ke ne nur bakteriaj sporoj, sed ankaŭ kreskantaj ĉeloj povas esti rimarkinde harditaj al forta UV-radiado.

Je junio 2016, sciencistoj de Brigham Young Universitato raportis ke endosporoj de Bacilo subtilis estas kapablaj supervivi altajn rapidajn koliziojn ĝis 299±28 m/s, ekstreman ŝokon kaj ekstreman malakceleradon. Ili atentigis ke ĉi tiu fakto povus permesi al endosporoj supervivi kaj esti translokigitaj inter planedoj veturante ene de aerolitoj aŭ spertante atmosferan interrompon. Cetere, ili sugestis ke la alteriĝo de kosmoŝipoj ankaŭ povas rezulti en interplaneda spora translokigo, ĉar sporoj povas supervivi altrapidan kolizion dum elĵeto de kosmoŝipo al la planeda surfaco. Tio ĉi estas la unua studo kiu raportis ke bakterioj povas supervivi en tia altrapida kolizio. Tamen, la rapido de mortiga kolizio estas nekonata kaj pliaj eksperimentoj estas farindaj por submeti bakteriajn endosporojn al pli altrapidaj kolizioj.

 Ekzemploj 
Novaj subtipoj de ekstremofiloj estas identigataj de tempo al tempo, kaj la subkategoria listo por ekstremofiloj kreskas laŭe. Ekzemple, mikroboj vivas en la likva Asfalta Lago en Trinidado. Esploro indikas ke ekstremofiloj loĝas en la asfalta lago en nombroj inter 106 al 107 ĉeloj/gramo.Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake.  the physics arXiv blog 15a de Aprilo 2010.Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert.
Ĝis antaŭnelonge tolero al boro estis nekonata, sed forta borofilo estis eltrovita, je la lastatempa izolado de Bacilo boroniphilus.
Studi ĉi tiujn borofilojn eble helpos klarigi la mekanismojn de kaj bora tokseco kaj bora manko.

 Industriaj uzoj 
La termoalkalifila katalazo, kiu ekigas la malkomponigo de hidrogena peroksido al oksigeno kaj akvo, estis izolita de la organismo, Thermus brockianus, trovita en Yellowstone Nacia Parko de esploristoj de la Idaho Naciaj Laboratorioj, Usono. La katalazo funkcias en la temperatura amplekso  al super  kaj pH 6–10. Ĉi tiu katalazo estas treege stabila kompare al aliaj katalazoj ĉe altaj temperaturoj kaj pH. En relativa studado, la katalazo de T. Brockianus elmontris duoniĝan tempon 15 tagoj je  kaj pH 10 dum katalazo generita de Aspergillus niger havis duoniĝan tempon 15 sekundoj sub la samaj kondiĉoj. La katalazo havos aplikojn por forigo de hidrogena peroksido en industriaj procezoj, ekzemple por blankigi paston kaj paperon, blankigi tekstilaĵojn, pasteŭrizi manĝaĵojn kaj purigi la surfacon de manĝaĵa pakumo.

DNA-modifantaj enzimoj, ekzemple Taq DNA-polimerazo kaj kelkaj bacilaj enzimoj uzataj en klinika diagnozado kaj likvigo de amelo, estas produktataj komerce de pluraj bioteknikaj firmaoj.

 DNA-transigo 
Pli ol 65 prokariotaj specioj estas konataj kiel nature kompetentaj por genetika transformo, la kapableco translokigi DNA de unu ĉelo al alia ĉelo sekvita de integrigo de la donacita DNA en la kromosomon de la ricevinta ĉelo.
Pluraj ekstremofiloj estas kapablaj efektivigi specio-specifa DNA-translokigon, kiel priskribite sube. Tamen, ne estas ankoraŭ klare kiom ofta tia kapablo estas inter ekstremofiloj.

La bakterio Deinococcus radiodurans estas unu el la plej radiorezistaj organismoj konataj. Ĉi tiu bakterio ankaŭ povas supervivi malvarmon, senakviĝon, vakuon kaj acidon kaj tial estas nomita poliekstremofilo. D. radiodurans estas kompetenta fari genetikan transformon.
Ricevantaj ĉeloj estas kapablaj ripari DNA-difekton en transforma DNA de donacanto kiu estis UV-priradiita tiel efike, kiel ili riparas ĉelan DNA kiam la ĉeloj mem estas priradiitaj. La ekstrema termofila bakterio Thermus thermophilus kaj alia rilata Thermus specio estas ankaŭ kapablaj de genetika transformo.

Halobacterium volcanii, treege halofila (salecotolera) arĥio, estas kapabla de natura genetika transformo. Citoplasmaj pontoj formiĝas inter ĉeloj kiuj ŝajne estas uzataj por DNA-translokigo de unu ĉelo al alia en ajna direkto.

Sulfolobus solfataricus kaj Sulfolobus acidocaldarius estas hipertermofilaj arĥeoj. Malŝirmado de ĉi tiuj organismoj al la DNA-difektantaj agentoj UV-priradiado, bleomicino aŭ mitomicino C kaŭzas speciospecifan ĉelan agregadon.

UV-kaŭzita ĉela agregado de S. Acidocaldarius mediacias kromosoman markinterŝanĝon kun alta ofteco.
Rekombinaj rapidoj superas tiujn de netraktitaj kulturoj je ĝis tri ordoj de grandeco. Frols k. a. kaj Ajon k. a. hipotezis ke ĉela agregado plibonigas speciospecifan DNA-translokigon inter Sulfolobus ĉeloj por ripari difektitajn DNA per homologa rekombinado. Furgono Wolferen k. a.
notis ke ĉi tiu DNA-interŝanĝa procezo povas esti gravega sub DNA-difektantaj kondiĉoj kiel altaj temperaturoj.Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), , InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis

Oni ankaŭ sugestis ke DNA-translokigo en Sulfolobus povas esti frua formo de seksa interrilatado simila al la pli bone studitaj bakteriaj transformaj sistemoj kiuj uzas speciospecifan DNA-translokigon, kiu kondukas al homologa rekombina riparo de DNA-difektoj (vidu Transformon (genetiko)).
Bernstein H kaj Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), , InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis

Ekstraĉelaj membranaj veziketoj (MV) eble estas enplektititaj en DNA-translokigo inter malsamaj specioj de hipertermofilaj arĥeoj.
Oni montris ke kaj plasmidoj
kaj virusaj genaroj
povas esti translokigitaj de MV.
Precipe, horizontala plasmida translokigo estis dokumentita inter la hipertermofilaj specioj Thermococcus kaj Methanocaldococcus, respektive apartenantaj al la ordoj Thermococcales kaj Methanococcales.

 Vidu ankaŭ 
 Tardigradoj

 Referencoj 


Kategorio:Mikrobiologio
Kategorio:Astrobiologio
Kategorio:Bakterioj
Kategorio:Ekologio