Niktagacoj

La niktagacoj () estas planta familio el la dukotiledonaj angiospermoj. Tiu familio apartenas al la ordo kariofilaloj (Caryophyllales). Ĝi enhavas ĉirkaŭ 30 genrojn kaj pli ol 450 speciojn.

Krom kelkaj ornamplantoj nur malmultaj specioj el tiu familio estas uzataj de la homo.
eta|maldekstre|Pisonia aculeata, ilustraĵo de Francisco Manuel Blanco

 Priskribo 
 Habito kaj folioj 
eta|maldekstre|Abronia fragrans, desegno de detaloj
Ili estas unujaraj, multjara herbaj plantoj aŭ lignaj plantoj: arbustoj, malofte arboj, kelkfoje dornaj grimpplantoj kaj kelkaj Pisonia-specioj estas lianoj. La radikoj estas fibrecaj aŭ ofte karnecaj aŭ formas radiktubero. La tigoj ofte kreskas memstare vertikale, malofte rampante aŭ grimpante ĉe aliaj plantoj. Ĉe kelkaj herbaj specioj troviĝas dikiĝintaj nodojn. Ofte ekzistas nenormala sekundara dikkresko. Ofte la ligno oksidiĝas kiam ĝi estis tranĉita. Tiam ĝi fariĝas oranĝkolora aŭ ruĝa-bruna. La terminalaj burĝonoj ofte estas intensive brunaj. Ekzistas kelkaj gipstoleraj specioj, kiuj ofte estas endemiuloj.

La folioj estas plej ofte kontraŭstarantaj, malofte alternestarantaj aŭ spiralformaj. La foliparoj estas kelkfoje malsamaj. Petiolo ekzistas plej ofte. La simpla foliplato estas herba , kelkfoje karneca ĝis sukulenta, kun glata aŭ hara surfaco kaj glata aŭ noĉita rando. Ofte la folioj fariĝas malhelverdaj en seka stato. Stipuloj mankas.

 Floraroj kaj floroj 
La floroj staras kelkfoje unuope, plej ofte en akselaj au pintaj kunigitaj floraroj el cumaj, umbelaj, grapolaj  aŭ faskaj infloreskeroj. La kelkfoje brile koloraj petalecaj brakteoj estas kelkfoje kunkreskintaj kaj formas kalikfomajn involukrojn ĉirkaŭ floraro de unu ĝis 80 floroj.

La radisimetriaj floroj estas plej ofte duseksaj aŭ malofte unuseksaj. Kiam floroj estas unu seksaj, tiam la plantoj estas monoikaj. Plej ofte kvin (tri ĝis dek) sepaloj estas tube kunkreskintaj kaj aspektas petalsimile; ili estas la allogorgano de tiuj floroj. Petaloj mankas. La plej multaj tri ĝis kvin (unu ĝis 18, malofte ĝis 30) stamenoj estas kunkreskintaj je la bazo. Kun longeco de 200 µm la polenoj estas ĉe kelkaj taksonoj la plej grandaj de la angiospermoj, escepte de akvoplantaj specioj de la Cymodoceaceae (Alismatales).. Ekzistas nur epiginaj karpeloj kun nur unu ovolo, kiu aspektas pro la involvantaj sepaloj hipogina. La mallarĝa pistilo finas en kopforma ĝis globa aŭ mallarĝa stigmo, kiu kelkfoje havas faskon da haroj. La sekretigado de la nektaro okazas ĉe la flora bazo. Multaj specioj ( de Anulocaulis, Cyphomeris, Acleisanthes, Mirabilis, Abronia, Tripterocalyx) floras vespere aŭ nokte (tial la angla komuna nomo „four o'clock family“ = kvina-hora-floro) kaj estas polenataj de noktopapilioj. Kleistogamaj (fermitaj kaj memfekkaja) kaj ĥasmogama (malfermitaj) floroj aperas krome en kvar genroj (Acleisanthes, Cyphomeris, Nyctaginia, Mirabilis).

 Fruktoj kaj semoj 
La fruktoj estas aĥensimilaj aŭ nuksaimilaj, flugilfomaj aŭ ripaj kaj estas ankaŭ en matura stato envolvitaj en karnaj, ledraj aŭ lignaj bazoj de la kaliko. Ili havas nur po unu semo. La frukto nomiĝas „antokarpo“ kaj aspektas drupsimila.

 Enhavosubstancoj kaj kromosomaroj 
eta|hochkant|Abronia ameliae
eta|hochkant|Abronia latifolia
eta|hochkant|Acleisanthes longiflora
eta|hochkant|Acleisanthes nevadensis
eta|hochkant|Allionia incarnata
eta|hochkant|Anulocaulis annulatus
eta|hochkant|Boerhavia repens
eta|hochkant|Guapira noxia
eta|hochkant|Neea laxa
eta|hochkant|Pisonia grandis
Ekzistas betalainoj kaj izoflavonoidoj. De flavonoloj ekzistas kaempferolo kaj/aŭ kverketino. Povas ekzisti cianidino. Kalcioksalato-kristaloj (rafidoj) akumuliĝas. Kelkaj taksonoj estas C3-plantoj (Bougainvillea, Mirabilis) aŭ C4-plantoj (Allionia, Boerhaavia).

La baza kromosomonombro estas n = 9, 10, 11 (8 ĝi pli ol 13) (de multaj genroj la nombro de kromosomoj ne estas konata); estas raportitaj de kromosomaroj de 2n = 20 ĝis 2n = 136. Poliploidio kaj aneŭploidio ludas grandan rolon en la evolucio de kelkaj taksonoj.Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae in der Flora of North America , Volume 4, S. 14: Online. 

 Sistematiko kaj disvastigo 
La disvastigo ĉefe estas tutmonde en tropikoj kaj subtropikoj. La centro de la specidiverseco estas la neotropiso, unuflanke lignaj taksonoj (Bougainvillea, Guapira, Neea, Pisonia) kaj herbaj taksonoj (Colignonia, Salpianthus) en tropikaj regionoj de Sudameriko kaj Karibio, kaj aliflanke kserofitaj taksonoj (Abronia, Acleisanthes, Boerhavia, Commicarpus, Mirabilis) en la aridaj regionoj de Nordameriko.

La unua priskribo okazis en la jaro 1789 fare de Antoine Laurent de Jussieu sub la nomo „ Nyctagines“ en Genera Plantarum, 90. Tipogenro estas Nyctago JUSS., hodiaŭ sinonimo de Mirabilis L., kiu jam estis publikigata 1753 en Species Plantarum, 1, 177.
sinonimoj por niktagacoj JUSS.: Allioniaceae HORAN., Bougainvilleaceae J.AGARDH, Mirabilidaceae W.R.B.Oliv., Pisoniaceae J.AGARDH.

La distingo inter la ses ĝis sep triboj estas malfacila kaj konduktas al multaj sinonimoj. En la pasinteco la familio estas plej intense prilaborita de Heimerl en Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1889, 1934 kaj prilaborita de Standley 1909, 1911, 1918, 1931. Multajgenroj nur havas kelkajn speciojn kaj en la prilaboro de G. H. M. Lawrence 1951 estas eĉ 50 % monotipaj. Bittrich kaj Kühn 1993 starigis kompletan sistemon de la familio en tribo kaj subtribo. Ekde 2000 Levin publikigis rezultojn de molekulgenetikaj esploroj. Norman A. Douglas kaj Paul S. Manos 2007 diskutis proprajn kaj aliajn esplorojn Untersuchungen.

Ene de la ordo de la Karifilaloj la niktagacoj kune kun fitolakacoj la la Sarcobataceae formas kladon de plantoj kun betalaino. Al la tri familioj estas komuna, ke ili havas po floro nur unu bazan ovolon

La familio de la niktagacoj havas ĉirkaŭ 28 ĝis 34 genrojn kun ĉirkaŭ 300 ĝis preskaŭ 400 specioj:
 Abronia JUSS.: ĉirkaŭ 20 ĝis 33 herbaj specioj en Nordameriko (19 specioj) kaj Meksiko.
 Acleisanthes A.GRAY (inkluzive Ammocodon STANDL. kaj Selinocarpus A.GRAY): ĉirkaŭ sep ĝis 17 multjaraj herbaj specioj en sudokcidenta Usono (12 specioj), en norda Meksikio kaj nordorienta Afriko.
 Allionia L. (sin.: Wedelia LOEFL., Wedeliella COCKERELL): kun nur du herbaj specioj en la Neotropiso.
 Andradea ALLEMÃO: nur unu specio:
 Andradea floribkaja ALLEMÃO;en sudorienta Brazilo.
 Anulocaulis STANDL.: ĉirkaŭ kvin herbaj specioj en sudokcidenta Usono kaj norda Meksikio.
 Belemia PIRES: nur unu specio:
 Belemia fucsioides PIRES: en Brazilo.
 Boerhavia L.: ĉirkaŭ 20 ĝis 50 specioj; tutmonde.
 Bougainvillea COMM. EX JUSS. (sin.: Tricycla CAV.): ĉirkaŭ 18 specioj. la origina hejmregiono estas Sudameriko. Due specioj kaj siaj kultivaroj estas utiligataj kiel ornamplantoj kaj sovaĝigis en tropikaj kaj subtropikaj regionoj.
 Caribea ALAIN: nur unu specio:
 Caribea littoralis ALAIN: ĉe la marbordo kreskanta endemiulo de la suda Kubo.
 Cephalotomandra H.KARST. & TRIANA: nur unu ĝis tri specioj, en Mezameriko.
 Colignonia ENDL.: ĉirkaŭ ses specioj; en la Andoj de Kolombio ĝis Argentino.
 Commicarpus STANDL.: ĉirkaŭ 25 ĝis 35 specioj in la Neotropiso, en Eurazio, en Afriko, la suda Araba duoninsulo kaj en Aŭstralio.
 Cryptocarpus KUNTH: nur unu specio:
 Cryptocarpus pyriformis KUNTH; en okcidenta Sudameriko kaj sur la Galapagos-insuloj.
 Cuscatlania STANDL.: nur unu specioi:
 Cuscatlania vulcanicola STANDL.; en Mezameriko.
 Cyphomeris STANDL. (sin.: Senckenbergia POST & KUNTZE): nur du multjaraj herbaj specioj en sudokcidenta Usono kaj norda Meksikio.
 Grajalesia MIRANDA: Mit nur unu specio
 Grajalesia fasciculata (Standl.) Miranda; en Meksikio.
 Guapira AUBL.: ĉirkaŭ (10 ĝis) 70, en la Neotropiso.
 Leucaster CHOISY: nur unu specio:
 Leucaster caniflorus (MART.) CHOISY; en sudorienta Brazilo.
 Mirabilo (Mirabilis L., sin.: Allioniella RYDB., Calyxhymenia ORTEGA, Hermidium S.WATSON, Hesperonia STANDL., Nyctago JUSS., Oxybaphus L'HÉR. EX WILLD., Quamoclidion CHOISY): ĉirkaŭ 50 ĝis 60 herbaj specioj, precipe en la Nova Mondo.
 Neea RUIZ & PAV.: ĉirkaŭ 85 lignaj specioj, en Neotropiso,.
 Neeopsis LKAJELL: Mit nur unu specio:
 Neeopsis flavifolia (LKAJELL) LKAJELL; en Gvatemalo.
 Nyctaginia CHOISY: nur un specio:
 Nyctaginia capitata CHOISY: multjara herba planto en sudokcidenta Usono kaj norda Meksikio.
 Okenia SCHLTDL. & CHAM.: nur unu specio (aŭ du?):
 Okenia hypogaea SCHLTDL. & CHAM.: unujara planto el la sudo de Usono.
 Phaeoptilum RADLK.: nur unu specio:
 Phaeoptilum spinosum RADLK.; en sudokcidenta Afriko.
 Pisonia L. (sin.: Calpidia THOUARS, Ceodes J.R.FORST. & G.FORST., Heimerlia SKOTTSB., Heimerliodendron SKOTTSB., Rockia HEIMERL, Timeroyea MONTROUZ., Torrubia VELL., Torrukia VELL.): ĉirkaŭ 10 ĝis 50, tutropikaj lignaj specioj.
 Pisoniella (HEIMERL) STANDL.: nur unu specio:
 Pisoniella arborescens (LAG. & RODR.) STANDL.; nur en Meksikio.
 Ramisia GLAZ. EX BAILL.: nur unu specio:
 Ramisia Brazilosis Oliv.; nur en Brazilo .
 Reichenbachia SPRENG.: nur zwei Specioj, en tropika Sudameriko.
 Salpianthus Humb. & Bonpl. (sin.: Boldoa CAV. EX LAG.): nur unu specio:
 Salpianthus arenarius HUMB. & BONPL.; en kaj Mezameriko. David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3a eldono, Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4 
 Tripterocalyx (TORR.) HOOK.: ĉirkaŭ kvar unujaraj specioj en Nordameriko kaj norda Meksikio.

 Laŭ WFO kaj TPL 
Laŭ World Flora Online kaj The Plant List (13 jun. 2020)Nyctaginaceae ĉe World Flora Online, jen ĉi-sube la listo de la akceptitaj taksonoj, kaj ties Esperantaj nomojListo de plantoj baza ĉe Google Sheets:

 Angiospermae - angiospermoj
 Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J.Presl - kariofilaloj
 Nyctaginaceae Juss. - niktagacoj
 Abronia Juss. - abronio
 Acleisanthes A. Gray - aklejsanto
 Allionia L. - alionio
 Andradea Allemão - andradeo
 Anulocaulis Standl. - anulokaŭlo
 Belemia Pires - belemio
 Boerhavia L. - berhavio
 Bougainvillea Comm. ex Juss. - bugenvileo
 Caribea Alain - karibeo
 Cephalotomandra H. Karst. & Triana - cefalotomandro
 Colignonia Endl. - kolinjonio
 Commicarpus Standl. - komikarpo
 Cryptocarpus Kunth - kriptokarpo
 Cuscatlania Standl. - kuskatlanio
 Cyphomeris Standl. - cifomerido
 Grajalesia Miranda - graĥalezio
 Guapira Aubl. - gvapiro
 Hesperonia Standl. - hesperonio
 Leucaster Choisy - leŭkastero
 Mirabilis L. - mirabilomirabilo en PIV ĉe vortaro.net
 Neea Ruiz & Pav. - neeo
 Neeopsis Lundell - neeopso
 Nyctaginia Choisy - niktaginio
 Okenia Schltdl. & Cham. - okenio
 Oxybaphus L'Hér. ex Willd. - oksibafo
 Phaeoptilum Radlk. - feoptilo
 Pisonia L. - pizonio
 Pisoniella (Heimerl) Standl. - pizonielo
 Quamoclidion Choisy - kvamoklidio*
 Ramisia Glaz. ex Baill. - ramizio
 Reichenbachia Spreng. - rejŝenbaĥio
 Salpianthus Bonpl. - salpianto
 Torrubia Vell. - torubio*
 Tripterocalyx (Torr.) Hook. - tripterokaliko

*genro akceptita en TPL sed ne en WFO, kiu tamen akceptas ĝiajn speciojn.

 Utiligado 
Kelkaj specioj utilas al la nutrado de homoj: Abronia fragrans NUTT., Abronia latifolia ESCH., Boerhavia diffusa L., Mirabilis expansa (RUIZ. & PAV.) STANDL., Mirabilis jalapa L. kaj Mirabilis multiflora (TORR.) A.GRAY.

Kelkaj specioj estas medicine uzataj. [ Eintrag bei Plants for a Future.] (englisch) 

Malmultaj specioj kaj iliaj kulturvarioj estas ornamplantoj: Bougainvillea-kultivaroj, mirabilo (Mirabilis jalapa) kaj Pisonia umbellifera.

Ĉe kelkaj Pisonia-specioj oni uzas la gluan perikarpon de la fruktoj por kapti birdojn.Die Familie der Nyctaginaceae bei der APWebsite.

 Fontoj 
 Die Familie der Nyctaginaceae ĉe APWebsite. * Familienbeschreibung der Nyctaginaceae  bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. 
 Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae in der Flora of North America , Volume 4, S. 14: Online.
 Dequan Lu & Michael G. Gilbert: Nyctaginaceae in der Flora of China, Volume 5, S. 430: Online. (Abschnitt Beschreibung)
 Norman A. Douglas & Paul S. Manos: Molecular phylogeny of Nyctaginaceae: taxonomy, biogeography, and characters associated with a radiation of xerophytic genera in North America., in American Journal of Botany, 94(5), 2007, S. 856-872: Online. 

 Referencoj 

Kategorio:Magnoliofitoj
Kategorio:Niktagacoj
Kategorio:Plantofamilioj
Kategorio:Ornamaj plantoj