Azolo (planto)

Azoloazolo en vortaro.net (science: Azolla) estas genro de akvaj filikoj, kiu apartenas al la familio Salviniaceae. Pli frue ĝi estis klasifikata al la familio Azollaceae. La genro konsistas el sep specioj indiĝenaj al la tropikoj.

Azoloj estas forme tre reduktitaj kaj specialigitaj, tute ne aspektantaj kiel aliaj filikoj, sed pli simile al lemnoj aŭ iuj muskoj. Ili grandas de 0,5 ĝis 15 cm kaj flosas sur la akvosurfaco. Ili disvastiĝas per stolonoj kaj povas kovri grandan areon de akvosurfaco. Iliaj radikaj haroj pendas kelkajn centimetrojn suben, sed ne enradikiĝas en la grundo. Pro tio, azoloj vivas nur en konstantaj aŭ malrapide fluantaj akvujo.

La azoloj havas nitrogenfiksajn cianobakteriojn (Anabaena azollae, Nostoc azollae) en siaj folikavoj. Tiu ĉi simbiozo estas eluzata en la rizokultivado: azolo kunvivas sur la rizokampoj kaj fariĝas kompoŝto kun alta enhavo de nitrogeno.

Krom tio la densa kreskoplektaĵo de azolo malhelpas la kreskon de multaj kulaj specoj, kio estas avantaĝo por homoj en regionoj, kie okazas malario.

Azoloj estas uzataj ankaŭ kiel ornamplantoj en ĝardenaj lagetoj aŭ akvarioj kaj disvastiĝis tiel en multaj partoj de la mondo.

Parte, ĝi evoluas al "trudherbo". Kurkulio Stenopelmus rufinasus estas sukcese aplikata por biologia kontrolo.

 Specioj 
eta|Malgranda algofiliko (A. caroliniana) formas dikan tapiŝon sur akvosurfaco.
Al la genro azoloj apartenas la jenaj specioj:

Plurkontinenta specio
 Azolla pinnata R. Br. - Afriko, Azio, Aŭstralio

Aŭstralia specio
 Azolla rubra R. Br. - ankaŭ en orienta Azio

 Azia specio 
 Azolla filiculoides Lam. (granda azolo)

 Afrika specio 
 Azolla nilotica Decne. ex Mett.

 Amerikaj specioj 
 Azolla caroliniana Willd. (malgranda azolo)
 Azolla mexicana Presl (meksika azolo)
 Azolla microphylla Kaulf. (etfolia azolo)

 Fosiliaj specioj 
Azolla intertrappea Sahni & H.S. Rao, 1934 (Eoceno, Barato)
Azolla berryi Brown, 1934 (Eoceno, Formacio Green River, Vajomingo)
Azolla prisca Chandler & Reid, 1926 (Oligoceno, Londona Argilo, Isle of Wight)
Azolla tertiaria Berry, 1927 (Plioceno, Formacio Esmeralda, Nevado)
Azolla primaeva (Penhallow) Arnold, 1955 (Eoceno, Formacio Allenby, Brita Kolumbio)
Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin, 2005 (Mastriĥta – Paleoceno, Formacio Eslaboacuten kaj Formacio Flora, Bolivio)

Filogenio
Filogenio de Azolla

Ekologio
alt=Confocal microscopy image of an Azolla filiculoides root cross section showing several layers of cells in a concentric pattern stained in cyan and magenta|thumb|Orta profilo de la radiko de Azolla filiculoides

Azolo estas ege produktema planto. Ĝi povas duobligi sian biomason en nur 1,9 tagoj, depende de la taŭgeco de la kondiĉoj, kaj povas atingi 8–10 tunojn da viva maso en hektaro en aziaj rizejoj. 37.8 t/ha (2.78 t/ha da seka maso) estas raportitaj por Azolla pinnata en Barato.

Azoloj flosigas sin sur la akvo per multaj dense imbrikitaj skvamecaj folietoj, kun radikoj pendantaj en la akvo. Ili havas simbiozan rilaton kun la cianobakterio Anabaena azollae, eksterĉela ena simbiozanto (simbioza partnero vivanta ekster la ĉeloj de la gastiganto) fiksanta atmosferan nitrogenon. La kutima limfaktoro por ilia kreskado estas fosforo; tial nekutima abundo da fosforo, ekzemple pro kemia poluo de fluanta pluvakvo, ofte estigas plantozigan kreskon de azoloj. Unike inter ĉiuj konataj plantoj, ilia simbioza mikrobo transdoniĝas rekte de unu generacio al alia. A. azollae estas tute dependa de la gastiganto, ĉar kelkaj el ĝiaj genoj estas perditaj aŭ transmetitaj en la ĉelkernon de la azolo.


La plej multaj specioj povas produkti grandan kvanton da deoksiantocianinoj responde al diversaj stresoj, interalie intensa sunlumo kaj ekstremaj temperaturoj, kio aspektigas la akvon kvazaŭ ĝin kovras ruĝega tapiŝo. Manĝado fare de herbovoruloj komencigas akumuladon de deoksiantocianinoj kaj kaŭzas malpliiĝon de la proporcio de plurnesaturitaj grasaj acidoj en la frondoj, kio malplibonigas la guston kaj nutran valoron. 

Azolo ne povas travivi vintron kun daŭra frosto, do estas pli sekure kultivi ĝin en alta latitudo, kie ĝi ne povas establi sin sufiĉe firme por fariĝi trudherbo. Ĝi ankaŭ ne toleras salecon; normalaj individuoj ne travivas en saleco de pli ol 1–1.6‰, kaj eĉ kutimiĝintaj mortas se ĝi superas 5.5‰.

Invadoj
Azoloj estas enkondukitaj ekster sian naturan arealon kaj en iuj lokoj fariĝis ĝenaj invadaj specioj. Ili povas grave ŝanĝi akvajn ekosistemojn kaj biodiversecon. Ili adaptiĝis eĉ al la malvarma klimato de Britujo, kie iliaj plektaĵoj ĝis 30 cm dikaj kaj kovrantaj tutan akvosupraĵon malebligas, ke insektoj kaj amfibioj atingu la aeron.

Reproduktado
Azoloj reproduktas sin sekse kaj nesekse (per disduiĝo).

Kiel ĉe ĉiuj filikoj, seksa reproduktado produktas sporojn, sed malsame de aliaj filikoj, azoloj estas heterosporiaj, kun du specoj de sporoj. Dum la someraj monatoj, multaj sferaj strukturoj nomataj sporokarpoj formiĝas sur la suba faco de la branĉoj. La vira sporokarpo estas verdeca aŭ ruĝeca kaj aspektas simile al la ovaro de artropodo. Ĝi havas diametron de du milimetroj kaj surhavas multajn virajn sporujojn. La viraj sporoj (sporetoj) estas tre malgrandaj kaj produktiĝas ene de ĉiu sporetujo. La sporetoj tendencas kungluiĝi en aglomeroj nomataj masuloj.

La inaj sporokarpoj estas multe pli malgrandaj, enhavantaj po unu sporujon kaj unu funkcipovan sporon. Ĉar unuopa ina sporo estas rimarkinde pli granda ol vira sporo, oni nomas ĝin sporego.

Azoloj havas mikroskopajn virajn kaj inajn gametofitojn, kiuj kreskas en la viraj kaj inaj sporoj. La ina gametofito elstaras de la sporego kaj surhavas malmultajn arkegoniojn enhavantajn po unu ovolon. La sporeto formas viran gametofiton kun unu anteridio, kiu produktas ok naĝipovajn spermatozoojn. 658 pp. La pikilhavaj gloĥidioj sur la viraj sporaroj kroĉas ilin al la inaj sporegoj, kio faciligas fekundigon.

Genetiko
Azolla filiculoides estas unu el nur du filikaj specioj por kiuj referenca genaro estas publikigita.

Uzoj
Azoloj estas uzataj tradicie kiel sterko por rizejoj, kaj nuntempe ankaŭ vaste kiel bredbesta furaĝo. En iuj lokoj ili ankaŭ estas kultivataj kiel ornamplantoj aŭ kiel rimedo por mortigi kulidojn, aŭ malŝatataj kiel trudherboj.

Nutraĵo
Azoloj estas pli kaj pli uzataj por produktado de furaĝo. Ili estas riĉaj je proteino, esencaj aminacidoj, vitaminoj, kaj mineraloj. Studoj priskribas manĝigadon de azoloj al bredataj laktobovinoj, porkoj, anasoj, kaj kokoj, kaj raportas pliiĝon de la produktado de lakto, ovoj, kaj karno relative al bestoj manĝantaj ordinaran furaĝon. Laŭ unu studo de la ONA, azoloj malpliigis la bezonon de nutraj suplementoj en tropika biomasa industria bredado. Estas zorgoj pri biomagnifiko por homoj, kiuj manĝas produktojn de bestoj nutritaj per azoloj, ĉar la plantoj povas enhavi la neŭrotokson BMAA, kiu restas en la korpoj de konsumintoj, kaj kies transdonado tra la manĝoĉeno estas konstatita. BMAA estas ebla kaŭzo de neŭrodegeneraj malsanoj. Kvankam azoloj ankaŭ estas proponitaj kiel homa nutraĵo, neniu longadaŭraj studoj pri la sendanĝereco de manĝado de azoloj estas faritaj ĉe homoj.

Akompana kultivado
La tradicia uzo de azoloj estas biologia sterko por malsekaj rizejoj, precipe en sudorienta Azio. Ili estas uzataj de antaŭ almenaŭ mil jaroj en ĉinaj rizejoj kiel akompana kultivaĵo, por fiksi nitrogenon kaj bloki lumon por malhelpi la konkuron de aliaj plantoj. Oni transplantas tien la rizo kiam ĝi estas sufiĉe alta por trapiki la tavolon de azoloj. 

Ankaŭ plektaĵoj de maturaj azoloj povas esti uzataj kiel kontraŭherba mulĉo. Kiam oni subakvigas la rizejojn en la printempo, oni povas semi azolojn en la akvo, kiuj rapide reproduktiĝas kaj kovras ĝin, malhelpante trudherbojn. La putra plantaĵo, kiu rezultas de la morto de la azoloj, liberigas nitrogenon en la akvon por la rizoplantoj, ebligante ĝis naŭ tunojn da proteino en hektaro en jaro.

La plej frua skriba registro de la uzado de azoloj kiel sterko por rizo estas libro verkita de Jia Sixue en 540, La arto nutri la popolon (Qimin yaoshu). Antaŭ la fino de la Dinastio Ming frue en la 17-a jarcento, la uzo de azoloj kiel verda kompoŝto estis dokumentita en lokaj registroj.

Kulida mortigilo
Azoloj estas uzataj por mortigi kulajn larvojn en rizejoj. La densa plektaĵo kreskanta sur la akvo malhelpas ke la kulidoj atingu la supraĵon por spiri kaj tiel sufokas ilin.

Kontraŭ klimata ŝanĝo
Azoloj estas proponitaj kiel rimedo por karbonkaptado. La propono estas inspirita de la hipoteza Azola Evento.

Senpoluigo
Azoloj povas forigi kromion, nikelon, kupron, zinkon, kaj plumbon el defluaĵoj. Ĝi forigas plumbon el solvaĵo de 1–1000 partoj en miliono.

Paleontologio
Studo pri arkta paleoklimatologio trovis ke azoloj eble rolis en la malfortigo de la forceja efiko kiu okazis antaŭ proksimume 49 milionoj da jaroj. Laŭ la teorio, grandegaj amasoj de azoloj kreskantaj sur la tiam dolĉakva supraĵo de la Arkta Oceano konsumis sufiĉe da karbona dioksido el la atmosfero por malpliintensigi la tutmondan forcejan efikon, kio poste kaŭzis la ekeston de glacitavolo en Antarkto kaj la nunan "frostigejan" epokon. Oni nomas la teorian okazon la Azola Evento.

 Referencoj 

Eksteraj ligiloj
The Azolla Foundation: Azolla Non-Profit Information & Guidance Website
Azolla Philippines: retejo por la distribuado de azoloj kiel alternativa furaĝo.
Marriage Between A Fern & Cyanobacterium
NSW Flora online: Azolla

Kategorio:Salviniales
Kategorio:Akvoplantoj