Tetraĥromatio

Tetraĥromatio estas la kondiĉo posedi kvar sendependajn kanalojn por transdoni informon pri koloroj, kaj posedi kvar malsamajn tipojn de konusetoj en la okulo. Organismoj kun tetraĥromatio estas nomataj tetraĥromatiaj.

Ĉe tetraĥromatiaj organismoj, la sensa kolorspaco estas kvardimensia. Tio signifas, ke kongrui la sensan efekton de specifa lumspektro en la videbla spektro bezonas miksaĵon de almenaŭ kvar primaraj koloroj.

Oni trovis ke multaj specioj de birdoj estas tetraĥromatiaj,Goldsmith, Timothy H. (2006). "What Birds See". Scientific American (Julio 2006): 69–75.Wilkie, Susan E.; Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker, James K.; Hunt, David M. (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal. 330 (Pt 1): 541–47. doi:10.1042/bj3300541. PMC 1219171. PMID 9461554.
kaj ankaŭ diversaj specioj de fiŝoj, amfibioj, reptilioj, araneojM. Stevens (Hrsg.): Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution. Oxford, 2013A. Kelber et al.: Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts. Biological Reviews, 2007. DOI|10.1017/S1464793102005985 kaj insektoj.Vorlage:BibISBN|9783540442839|Seite=463–473
Ĝi estis normala kondiĉo de plejmultaj mamuloj en la pasinteco; sed genetika ŝanĝo rezultigis ke multaj specioj perdis du el siaj kvar specoj de konusetoj.Jacobs, G. H. (2009). "Evolution of colour vision in mammals". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656.
Arrese, C. A.; Runham, P. B; et al. (2005). "Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)". Proc. Biol. Sci. 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. PMID 15888411. Estas vere malordinara, ke viro havas tetraĥromation, ĉar ĝi postulas, ke oni havas du X-kromosomojn. Viro povas havi ĝin nur, se li havas viran ĝenkromosoman malnormalecon kiel Klinefelter-sindromon.

 Bazo 
Plejmultaj homoj havas tri specojn de konusetoj, do oni nomas la homon trikromatia. La kvara speco de konusetoj de la tetraĥromatiaj bestoj estas sensiva al la flava aŭ la ultraviola lumo. Se ankaŭ la cerbo uzas iliajn informojn aparte, ili plivastigas la kolorspektron. Tiel la tetraĥromatiaj havas avantaĝon kontraŭ triĥromatiaj, kaj povas distingi kolorojn kiujn la trikromatia homo vidas same.

 Primara tetraĥromatio 
eta|dekstra|Kolora sensiveco de la konusoj ĉe primara tetraĥromatio
Multaj vertebruloj estas tetraĥromatiaj. Ekzemple la orfiŝo (Carassius auratus auratus) kaj la zebra fiŝo, Danio rerio, krom la ruĝa, verda kaj blua havas konusetojn kiuj sensas ultraviolan lumon. La tetraĥromatio estas ofta trajto de la vertebrula okulo. Multaj birdospecioj havas ultraviolan desegnon sur sia plumaro.T. Okano, Y. Fukada, T. Yoshizawa: Molecular basis for tetrachromatic color vision. In: Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1995 Nov;112(3):405-414. Review. PMID 8529019

Iuj specioj de insekto estas tetraĥromatiaj, kaj povas vidi la plenan spektron reflektitan de floroj (300 nm - 700 nm).Markha, K. R.; Bloor, S. J.; Nicholson, R.; Rivera, R.; Shemluck, M.; Kevan, P. G.; Michener, C. (2004). "Black flower coloration in wild lisianthius nigrescens". Z Naturforsch C. 59c (9–10): 625–630. doi:10.1515/znc-2004-9-1003. PMID 15540592. S2CID 1148166.Backhaus, Werner G. K.; Backhaus, Werner; Kliegl, Reinhold; Werner, John Simon (1998). Color Vision: Perspectives from Different Disciplines. Walter de Gruyter. ISBN 9783110161007.
Iuj insektoj kaj iuj plantoj kune evoluis, plivastigante la reflektadon kaj variadon de floroj kaj la kolorvidadon de polenantaj insektoj. Vidi la plenan spektron helpas kolekti pli da manĝaĵo, kaj estas avantaĝe ekzemple ĉe la mielabeloj, kiuj ne povas vidi ruĝan lumon.Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, J.S. (1998). "Color vision: perspective from different disciplines": 163–182.

Iuj birdospecioj, ekzemple la kastanoto kaj kolombedoj vidas ankaŭ ultraviolan radiadon inter 300 kaj 400 nanometroj, kaj uzas tiun kapablon trovi manĝaĵon kaj partneron.Bennett, Andrew T. D.; Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Maier, Erhard J. (1996). "Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches". Nature. 380 (6573): 433–435. Bibcode:1996Natur.380..433B. doi:10.1038/380433a0. S2CID 4347875.Bennett, Andrew T. D.; Théry, Marc (2007). "Avian Color Vision and Coloration: Multidisciplinary Evolutionary Biology" (PDF). The American Naturalist. 169 (S1): S1–S6. doi:10.1086/510163. ISSN 0003-0147. JSTOR 510163. S2CID 2484928. Tipe la birda okulo vidas la lumon inter 300 kaj 700 nanometroj, kiu vibras en 430–1000 THz.

La birdaj konusetoj estas pli kompleksaj ol la homaj. Ili enhavas olean guton antaŭ la pigmento, do la lumo filtriĝas, antaŭ ol ĝi renkontas la pigmenton. Ili kaj fiŝoj, amfibioj kaj reptilioj havas ankaŭ konusetojn kun ĉiuj pigmentoj. Alia diferenco de la sekundara tetraĥromatio estas, ke la flava makulo estas strio. Iuj birdoj havas ankaŭ du, aŭ tri flavajn makulojn, do ili povas pli bone vidi la kolorojn ol la homoj, ankaŭ ol la tetraĥromatiaj. La pigmentoj de birdoj sensas kvar aŭ kvin maksimumojn.Cuthill, Innes C.; Partridge, Julian C.; Bennett, Andrew T. D.; Church, Stuart C.; Hart, Nathan S.; Hunt, Sarah (2000). J. B. Slater, Peter; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J. (eds.). Ultraviolet Vision in Birds. Advances in the Study of Behavior. 29. Academic Press. p. 159. doi:10.1016/S0065-3454(08)60105-9. ISBN 978-0-12-004529-7.Vorobyev, M. (November 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A. 183 (5): 621–33. doi:10.1007/s003590050286. PMID 9839454. S2CID 372159.

Kontraŭe multaj specioj de mamuloj estas diĥromatiaj. Iliaj prauloj estis noktaj bestoj, kaj ili malgajnis du pigmentojn. La marsupiuloj malgajnis nur unu pigmenton, kaj estas primaraj triĥromataj. La katarinoj (simioj) kun la homo havas novan pigmenton sensivan al la ruĝa. Ili gajnis ĝian genon per genduobligo en la X-kromosomo.

 Sekundara tetraĥromatio de homoj 
La plejmulto de homoj estas trikromatiuloj. En krepusko ankaŭ la roduloj kontribuas en la kolorvidado. Tiu aldonas maldikan kvaran dimension al la kolorspaco.Hansjochem Autrum & Richard Jung (1973). Integrative Functions and Comparative Data. 7. Springer-Verlag. p. 226. ISBN 978-0-387-05769-9.

Du kolorvidantaj pigmentoj, la ruĝa kaj verda herediĝas per la X-ĥromosomo.
La heredado de deuteranopio kaj protanopio ebligas, ke iuj virinoj estus retinalaj tetraĥromatiaj.Jameson, K. A., Highnote, S. M., & Wasserman, L. M. (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. S2CID 2389566. Archived from the original (PDF) on 14 February 2012. En la inaj ĉeloj malaktiviĝas unu de du X kromosomoj. Tiu ebligas ankaŭ, ke la plimulto de inoj de Platirinoj estas triĥromatia.

La kvara tipo de konusetoj havas ĝian maksimumon inter la maksimumo de verdaj kaj ruĝaj konusetoj, kaj oni nomas ĝin flavan.Roth, Mark, Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes, Pittsburgh Post-Gazette, 2006,  
Laŭ diversaj taksoj 2-3%, 12% aŭ 50% de virinoj estas retinale tetraĥromatia. Cetere, la 8% de viroj povas esti retinalaj tetraĥromatiaj. Ili vidas la kolorojn pli bone ol la plimulto. La scienco ne scias, kiel la nervosistemo uzas la informojn de la flavaj konusetoj, kaj ankaŭ la nervaj procesoj de la kompleta tetrakromatio estas nekonataj. Oni uzas genetike enĝirotajn triĥromatiajn musojn por esplorado de la nerva plastico, sed tiuj rezultoj estas disputitaj.

La kompleta tetraĥromatio estas pli rara, ĉar la nervosistemo devas aparte uzi la informojn de la flavaj konusetoj. Oni spekulativis pri tio antaŭ ol la unua tetraĥromatio estas trovita.K.A. Jameson, S.M. Highnote, L.M. Wasserman: Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes. In: Psychon Bull Rev. 2001 Jun;8(2):244-261. PMID 11495112Gabriele Jordan et al.: The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy. In: Journal of Vision 10 (2010), Nr. 8, S. 1–19 La unua kompleta tetraĥromatiulo estas trovita en 2012. Ŝi povas vidi 100-milionon de kolorojn.

La homo ne povas vidi ultraviolan lumon, ĉar la lenso elfiltras la 300-400 nanometran lumon, kaj la korneo la pli mallongan radiadon por defendi la okulon. La detektiloj de la retino povas sensi maldistancan??? ultraviolan lumon, kaj vidas ĝin hele blue kaj viole, kiun homoj sen okullenso diras. Ĉiuj konusetoj povas detekti tiun radiadon, sed la bluaj estas pli sensivaj al ĝi.

 Avantaĝoj de tetraĥromatio 
Multaj fruktoj reflektas ultraviolan lumon, do bestoj povas ilin pli simple retrovi, se ili vidas ultraviolan. Iuj falkoj trovas sian predon helpe de ultraviolo, ĉar iliaj markoj el urino kaj koto estas videblaj al la rabobesto.

 Referencoj 

Kategorio:Koloroj
Kategorio:Sindromoj en oftalmologio