Ruĝkola plumzonulo

La Ruĝkola plumzonulo, Ruĝkola emberizo aŭ Ruĝkola zonotriĥo (Zonotrichia capensis) estas mezgranda birdospecio membro de la grupo de Amerikaj paseroj indiĝena de Sudameriko kaj membro de la genro de zonotriĥoj, kiu enhavas speciojn de brunstriecaj dorsoj kaj distingaj kapobildoj, de la familio de la Emberizedoj.

Ĝi loĝas en tuta Sudameriko kaj vivas en kampoj kaj maldensaj arbaroj, fakte en ampleksa gamo de biotopoj, ofte ĉe homoj, el pleja sudoriento de Meksiko al Fuegio, kaj en la insulo de Hispaniolo. Ĝi estas fama pro siaj diversaj voĉoj kiuj estis intense studita el la 1970-aj jaroj, ĉefe de Paul Handford kaj Stephen C. Lougheed (Universitato de Okcidenta Ontario), Fernando Nottebohm (Universitato Rockefeller) kaj Pablo Luis Tubaro (Universitato de Bonaero). Lokaj nomoj de tiu birdo estas la portugala tico-tico [tIko-tIko] kaj la hispana chingolo [ĉingOlo].

 Aspekto 
eta|maldekstra|Plenkreskulo en Monto Roraima, tepui, (Venezuelo)
La Ruĝkola plumzonulo estas 13.5–15 cm longa kaj pezas 20–25 g. Plenkreskulo havas fortikan grizan bekon kaj grizan kapon kun larĝaj nigraj strioj en kronoflankoj kaj pli fajnaj strioj traokule, supernuke kaj sub la vangoj. La nuko kaj brustoflankoj formas ruĝecbrunan kolumon (kio nomigas la specion) kaj la supraj partoj estas nigrecstriaj sablokolore brunecaj. Estas du blankaj flugilstrioj. La gorĝo estas blanka kaj la subaj partoj estas blankecaj, kaj iĝas brunaj en flankoj kaj kun nigra brustomakulo. La kruroj estas rozkoloraj.

Junuloj havas pli senkoloran, nedistingan kapobildon, kun bruna strieco kaj sablokolora fono. Ili ne havas la ruĝecbrunan kolumon, kaj havas striecajn subajn partojn.

Estas el 25 al 29 subspecioj. Ĝenerale la plej malgrandaj formoj loĝas en marbordaj montaroj, intermezaj birdoj ĉe Andoj, kaj grandaj, pli malhelaj formoj reproduktiĝas en la tepui. La plej granda de la tepujaj subspecioj, nome Z. c. perezchincillae, havas grizajn subajn partojn, kaj la ruĝecbruna kolumo etendas kiel nigra bendo de punktoj tra la brusto. Tiu formo povas esti separebla kiel distinga specio, aŭ povus esti simple distinga populacio pro genetika botelkolo.

 Ekologio 
eta|dekstra|350ra|Tutmonda teritorio verde (notu: male al indikita en tiu mapo, tiu neotropisa specio ne troviĝas en plej parto de la Amazona Baseno aŭ malaltaj teroj de Centrameriko kaj norda Sudameriko, sed troviĝas ĉe marenfluo de Rivero Amazono)
En norda kaj okcidenta parto de ties teritorioj, tiu ĝenerale abunda birdo troviĝas tipe je altitudoj inter 600 kaj 4000 m, sed en la suda kaj orienta parto ĝi troviĝas komune pli malalte al ĉe marnivelo. Ĝi povas esti vidata en preskaŭ ĉiu ajn malferma aŭ duonmalferma vivejo, inklude terkultivejojn, ĝardenojn, parkojn, herbejojn kaj arbustarojn de duaranga kresko aŭ cerado. Bone elturniĝas ĉe urbaj kaj ĉeurbaj medioj, sed ĝi forestas el dense arbaraj areoj de la Amazona Baseno.

Ĝi estas ankaŭ malabunda en Gujanoj, kie loĝas ĉefe en kelkaj tepui kaj en la Montoj Pakaraima de Gujano.O'Shea et al. (2007)

Klarigi la ekziston de tiu specio en la insulo de Hispaniolo kaj la foreston el la resto de Karibio, povas respondi al simila teorio al tiu proponita por la Hispaniola krucbekulo (Loxia megaplaga). En tiu scenejo, la prauloj de la birdo estis en tiu regiono dum multe pli malvarmaj klimatoj de la lasta glaciepoko, sed restis izole en la plej altaj montoj de Hispaniolo post revarmiĝo.Dod (1992)

La Ruĝkola plumzonulo manĝas surgrunde semojn, falintajn grenojn, insektojn kaj araneojn. Ili foje kuniĝas al miksitaj kunmanĝantaroj kaj estis observataj plukantaj termitojn el araneretojMachado (1999), Ragusa-Netto (2000), Olson & Alvarenga (2006). Ĝi estas kutime vidata en paroj kiuj tenas malgrandajn teritoriojn, aŭ en malgrandaj aroj. Netimida kaj alproksimigebla, ĝi estas komuna tra sia granda territorio kaj ne estas konsiderata minacata fare de la IUCNBLI (2008).

eta|dekstra|Plenkreskulo de Ruĝkola plumzonulo manĝigas parazitan idon de Brila molotro (Molothrus bonariensis) en São Paulo (Brazilo)

La reprodukta sezono estas limigita de manĝodisponeblo kaj pluvokvanto. En la subtropikaj yungas de nordokcidenta Argentino, ino ekkonstruas nestojn fine de oktobro, kiam ekas la humida sezono, sed komence de decembro plej parto de nestagado jam finis. Kontraste, 2,000 m super marnivelo ĉe Andoj de Pichincha (Ekvadoro), kovado okazas en decembro, kaj nestokonstruado en marto kaj aprilo, sugeste etendan reproduktadon tra la tuta humida sezono. La malferma tasforma nesto konsistas el planta materialo kovrita el fajnaj herboj. Ĝi estas konstruita en fuŝplektita vegetaĵaro surgrunde, malalte en arbo aŭ arbusto, aŭ en murtruo, eble 2 m alte sed kutime je malpli da duonmetro supergrunde.Greeney & Nunnery (2006), Auer et al. (2007)

La ino elmetas de 2 al 5, sed plej ofte 2 aŭ 3 palajn verdecbluajn ovojn kun ruĝecbrunaj makuletoj. La ovoj estas proksimume 19–21 mm por 15–16 mm kaj pezas po 2.6–2.8 g. Ili estas kovataj nur de la ino dum 12–14 tagoj, kaj dume ŝi estas du trionojn de la tagotempo kovante aŭ iel atendante ĉeneste. La masklo helpas al idomanĝigado. Elnestiĝo okazas post du pluaj semajnoj. La idoj ne estas tre manĝemaj, kaj eĉ proksime de elnestiĝo la gepatroj manĝigas ilin nur ĉiun 10an minuton proksimume. Nestoparazitado, ekz. fare de la Brila molotro (Molothrus bonariensis), povas okazi, kaj reprodukta malsukceso pro predado ofte okazas dum kovado. Predado de idoj aliflanke ŝajne ne okazas pli ofte ol ĉe similgrandaj Paserinoj.

Ambaŭ seksoj tre similas sed la kanto de la viro estas pli laŭta kaj pli longa. Cetere nur la viro povas levigi la hartufon. La kanto de la Ruĝkola plumzonulo estas tre belsona.

 Voĉoj 
La Ruĝkola plumzonulo havas etendan geografian variadon en sia voĉo, sed la alvokoj inkludas akran cip. La maskla kanto, elsendita el malalta ripozejo, tipe inkludas trenatajn fajfojn kun aŭ sen fina trilaĵo, tii-tiiuuu, e’e’e’e’e, aŭ tiiuuu, tiiii.

Ĉe subtropikaj aŭ moderklimataj populacioj de Argentino (escepte notite), la kanto povas esti priskribita jene:
Kantoj estas tipe dupartaj: enkonduka frazo (nome "temo" en la origina priskribo de la kantoNottebohm (1969)) de 2 al 4 purtonaj fajfoj, kiuj estas ebenaj, ascendaj, descendaj aŭ supren kaj post malsupren laŭtone, sekve de fina trilaĵo, komponita de kelkaj al multaj identaj (aŭ preskaŭ) elementoj. Estas alta grado de stereotipo de kantoj ene de individuoj, kaj ene kaj inter sezonoj. La trilindico estas surloke konsista, sed ege varias inter populacioj, kun interelementa intermezo game el 12 msek al 400 msek aŭ plie.

eta|dekstra|Kantanta masklo (Parko de la Museu Paulista, São Paulo)
Kantokutimo:
Individuoj kantas ĝis dum 30 minutoj foje, kvankam kutime dum 2–5 minutoj. Kontraŭkanto evidentiĝas, kvankam ĝi ne estis bone studita. Kantindico estas regula, kaj kutime 10-12 por minuto. Tipe el iome alta punkto, kie disponeblas - granda roko, arbusto, ktp. En malferma arbustaro kaj herbejo, kantas el tigopintoj. En ĉeurbaj situoj kantas el malaltaj branĉoj de arboj, muroj, kabanoj, ktp. Individuoj havas "favorajn" kantejojn, uzitajn ripete kaj ene kaj inter sezonoj. Oni konstatis flugokantojn en migrataj grupoj; tiuj kantoj ŝajne estas pli longaj kaj pli komplikaj ol tipaj teritoriaj kantoj, kaj similas al noktokantoj. Oni konstatis noktokantojn, kvankam tio estas rara kaj neantaŭvidebla. Hazarda pruvo sugestas, ke ĝi povus rilati al ĝenado. Noktokantoj estas tipe malkiel tagokantoj, ĉar estas pli longaj kaj pli komplikaj.

Kvankam estas pinto de kantagado ĉe mateniĝo, tiu specio kantas forte, se ne konstante, je preskaŭ ĉiu ajn tagohoro dum la ĉefa sezono (septembro al januaro), escepte kiam tagmezaj temperaturoj estas multe super . Estas iome denovigo de kantagado krepuske.

 Variado 
eta|dekstra|Kantanta masklo en Ĉilio
En kelkaj areoj (de aridaj partoj de nordokcidenta Argentino, en orienta Patagonio, kaj en kelkaj lokoj de Kostariko) estas ofte aŭ ĉiam ne fina trilado, kaj tiele la kanto enhavas nur fajfojn. Kelkaj individuoj en kelkaj lokoj – ĝis nun nur en montaraj herbejoj – montras du finajn trilaĵojn, el kiuj la unua estas rapida, dum la dua pli malrapida.

Inoj ŝajne ne kantas, kvankam tio ne estas konata certege. Oni scias (baze sur la tezoj de TubaroTubaro (1990)), ke disvolviĝo de la voĉaj kapabloj ŝajnas tre simila al tiu de la Blankakrona emberizo (Z. leucophrys).

Ĉe la plej bone studitaj populacioj, en nordokcidenta Argentino, kantoj ŝajnas tre stereotipaj, kun granda majoritato de individuoj montrantaj unusolan kanton. Estas klara pruvo ke tiu kanto ne ŝanĝas laŭ la jaroj, almenaŭ post la unua reprodukto. Tamen estas pruvoj el Ekvadoro ke tropikaj populacioj montras individuajn repertoriojn de ĝis 7 diversaj kantotipoj.

Sezona variado estis malmulte studita. Estas nepublikita pruvo ke en patagoniaj populacioj komence de la sezono individuoj povis kanti pli da unu kanto. Sed tiu fenomenono ŝajne malaperas kiam la reprodukta sezono fluas.

 Voĉaj dialektoj 
altdekstre|maldekstra|eta|Z. c. australis kantanta en Nacia Parko Los Glaciares, Patagonio, Argentino
Tiu ekologie multregiona novtropika kantobirdo havigas eble unu el la plej klaraj kaj plej amplekse disvastigataj habitatorilataj dialektosistemoj. La geografia variado en la kanto de tiu specio iĝis evidenta antaŭ 30 jaroj pro la studoj de F. Nottebohm en subtropika kaj moderklimata Argentino. Li interpretis sian trovon ege en la kunteksto starigita antaŭ kelkaj jaroj ĉe la Blankakrona emberizoMarler & Tamura (1962), tio estas, li sugestis, ke tiuj dialektoj eble utilas por plibonigi la genetikan integrecon de lokaj populacioj. La unua rekta studo de tiu ebloHandford & Nottebohm (1976), dum ne havigis konfirmon al la tiam nomata Genetika Adapto Hipotezo (GAH), kiu bone klarigas la voĉajn dialektojn de la Brunkapa molotro (Molothrus ater)Rothstein & Fleischer (1987), montris, ke la spaca organizado de la kantovariado estis tre asocia kun la distribuado de diversaj habitatotipoj. Plie la strukturaj karakteroj de la dialekta variado (trileca intermezo) montris variadon ege konsistan kun la interspecifa akustikaj modeloj priskribitaj de E.S. MortonMorton (1975), tio estas, ĝenerale, la trileca intermezo variis el mallongaj (~50 msek; rapida trilado) en malferma herbejo al longaj (1-200 msek; malrapidaj fajfoj) en arbaroj.

Tiu ekologia dimensio estis esplorata plu de Handford kaj liaj studuloj en tre diversaj habitatoj de nordokcidenta Argentino. Ili montris, ke la ekologia ordo de dialekta variadoHandford (1981, 1988), Handford & Lougheed (1991), Lougheed & Handford (1993) super granda geografia spaco (1200 x 350 km) kaj tra enorma gamo de strukture distingaj habitatoj (puna arbustaro, herbejo, dezerta arbustaro, dorna arbaro kaj seka decidua arbaro estis ege konsista kun la provizore imagita bildo. Tiu studo demonstris ankaŭ ke tiuj spacaj modeloj montras tempan stabilecon de almenaŭ 20 jaroj (nune oni scias ke pli da 30 jaroj), kaj stabileco laŭ jarcentoj estas influata de persisto de iaj habitataj dialektoj laŭlonge de la indiĝena vegetaĵaro ŝanĝita de agrikulturoHandford (1988). Tiu enorma demonstrado de akustika habitatobaza kantovariado ege subtenas kio nune estas konata kiel Akustika Adapto Hipotezo. Tamen tiu studo havigis ankaŭ bazon por fina evaluo de la GAH ĉe simila geografia skaloLougheed & Handford (1992). Tiu studo montris, ke la baza genetika variado montrita de la specio estas organizata ege eldistance; dialektaj kantoj ne postulas plian strukturon: ŝajne ĉe tiu specio la GAH ne havas eksplikan valoron.

La plej ĵusa verko pri tiu specio konfirmas, ke la klara ekologia disiĝo de akustikaj voĉaj dialektoj en Argentino etendas el 22ºS de limo kun Bolivio suden al 42ºS en norda Patagonio. Tra tiu tiom etenda spaco, la plej granda kantodiverseco koncentriĝas en la vegetale diversa nordokcidento; en la ekologie pli uniformaj centraj kaj sudaj regionoj, oni trafas grandan kantan uniformecon; fine, insulaj habitatoj, kiaj montaraj herbejoj, estas reprezentataj de ripetataj insuloj de la specifa kantodialekto. Alia ĵusa verko sugestas, tamen, ke la tropikaj populacioj (Ekvadoro) ne montras tiun bildon: anstataŭe, individuoj montras repertoriojn (el 1-7 trilo-tipoj; tio estas = ~4) kaj lokaj populacioj povas montri preskaŭ tiom multe trilovariadon kiom estas konata el la tuta Argentino.

 Notoj 

 Referencoj
  (2007): Breeding biology of passerines in a subtropical montane forest in Northwestern Argentina. Condor 109(2): 321-333 [angla kun hispana resumo]. DOI:10.1650/0010-5422(2007)109[321:BBOPIA]2.0.CO;2 PDF plena teksto

  (1992): Endangered and Endemic Birds of the Dominican Republic. Cypress House. ISBN 1-879384-12-4
  (2006): Notes on the breeding of north-west Ecuadorian birds. Bulletin of the British Ornithologists' Club 126(1): 38-45. PDF plena teksto
  (1981): Vegetational correlates of variation in the song of Zonotrichia capensis. Behavioral Ecology and Sociobiology 8: 203-206.  (HTML resumo kaj unuapaĝa bildo)
  (1988): Trill rate dialects in the Rufous-collared Sparrow, Zonotrichia capensis, in north-western Argentina. Canadian Journal of Zoology 66(12): 2658-2670. HTML resumo
  (1991): Variation in duration and frequency characters in the song of the Rufous-collared Sparrow, Zonotrichia capensis, with respect to habitat, trill dialects and body size. Condor 93(3): 644-658. plena teksto en formato DjVu kaj en formato PDF
  (1976): Allozymic and morphological variation in population samples of Rufous-collared Sparrows, Zonotrichia capensis, in relation to vocal dialects. Evolution 30(4): 802-817. HTML resumo kaj unuapaĝa bildo
  (1972): Variation in the song of the Rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in northwestern Argentina. Zeitschrift für Tierpsychologie 30: 344-373.
  (1993): Covariation of morphological and allozyme frequency characters in populations of the Rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis. Auk 110(2): 179-188. plena teksto en formato DjVu kaj en formato PDF
  (1992): Vocal dialects and the structure of geographic variation in morphological and allozymic characters in the Rufous-collared Sparrow, Zonotrichia capensis. Evolution 46(5): 1443-1456. HTML resumo kaj unuapaĝa bildo
  (1999): A composição dos bandos mistos de aves na Mata Atlântica da Serra de Paranapiacaba, no sudeste brasileiro [Mixed flocks of birds in Atlantic Rain Forest in Serra de Paranapiacaba, southeastern Brazil]. Revista Brasileira de Biologia 59(1): 75-85 [Portugale kun angla resumo].  kaj en formato PDF
  (1962): Song "dialects" in three populations of White-crowned sparrows. Condor 64(5): 368-377. plena teksto en formato DjVukaj en formato PDF
  (1975): Ecological sources of selection on avian sounds. American Naturalist 109(965): 17-34.  HTML resumo kaj unuapaĝa bildo
  (1969): The song of the chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: description and evaluation of a system of dialects. Condor 71(3): 299-315. plena teksto en formato DjVu kaj en formato PDF
  (2006): An extraordinary feeding assemblage of birds at a termite swarm in the Serra da Mantiqueira, São Paulo, Brazil. Revista Brasileira de Ornitologia 14(3): 297-299 [angla kun portugala resumo]. kaj en formato PDF
  (2007): New records for Guyana, with description of the voice of Roraiman Nightjar Caprimulgus whitelyi. Bulletin of the British Ornithologists' Club 127(2): 118-128. kaj en formato PDF
  (2000): Raptors and "campo-cerrado" bird mixed flock led by Cypsnagra hirundinacea (Emberizidae: Thraupinae). Revista Brasileira de Biologia 60(3): 461-467 [angla kun portugala resumo].  PDF plena teksto
  (1987): Vocal dialects and their possible relation to honest status signalling in the brown-headed cowbird. Condor 89(1): 1-23. plena teksto en formato DjVu PDF plena teksto
  (1990): Aspectos causales y funcionales de los patrones de variación del canto del chingolo (Zonotrichia capensis) ["Causal and functional aspects of variation patterns in the Red-collared Sparrow's song"]. Doctoral thesis, Faculty of Exact and Natural Sciences, University of Buenos Aires. [en hispana]

 Plia legado 

 Byers, Olsson kaj Curson, Buntings and Sparrows ISBN 1-873403-19-4
 Hilty,  Birds of Venezuela, ISBN 0-7136-6418-5
 Stiles kaj Skutch, A guide to the birds of Costa Rica, ISBN 0-8014-9600-4
 Handford, Paul. 2005 Latin accents: song dialects in a South American sparrow. Birding 37(5): 510-519.
 Handford, P. 1983. Continental patterns of morphological variation in a South American sparrow. Evolution 37: 920-930.
 Handford, P. 1985. Morphological relationships among subspecies of the Rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis. Can. J. Zool. 63: 2383-2388.
 Lougheed, S.C., A.J. Lougheed, M. Rae & P. Handford 1989 Analysis of a dialect boundary in chaco vegetation in the Rufous-collared sparrow. Condor 91: 1002-1005.
 Lougheed, S.C. & P. Handford 1989 Night songs in the Rufous-collared Sparrow. Condor 91: 462-465.
 Lougheed, S.C., P. Handford and A.J. Baker 1993 Mitochondrial DNA hyperdiversity, vocal dialects and subspecies in the Rufous-collared sparrow, (Zonotrichia capensis). Condor 95: 889-895.
 Miller, A.H. & V.D. Miller 1968 The behavioural ecology and breeding biology of the Andean Sparrow, Zonotrichia capensis. Caldasia 10: 83-154.
 Nottebohm, F. & R.K. Selander 1972 Vocal dialects and gene frequencies in the Chingolo sparrow, Zonotrichia capensis Condor 137-143.
 Nottebohm, F. 1975 Continental patterns of song variability in Zonotrichia capensis: some possible ecological correlates. Am. Nat. 109: 605-624.
 Tubaro, P., E. Segura and P. Handford. 1993 Geographic variation in the song of the Rufous-collared sparrow (Zonotrichia capensis) in eastern Argentina. Condor 95: 588-595

 Eksteraj ligiloj 

Kategorio:Paseroformaj
Kategorio:Emberizedoj
Kategorio:Neotropisa faŭno
Kategorio:Birdoj de Ameriko