Proteo

La proteo aŭ homfiŝo (Proteus anguinus) estas amfibio kiu loĝas en karstaj subteraj akvoj de la Dinaraj Alpoj de la riverbazeno Soĉa ĉe Triesto en Italio tra suda Slovenio, sudokcidenta Kroatio, Hercegovino kaj Montenegro. Ĝi estas la ununura specio de la genro Proteus, la ununuraj eŭropaj specio kaj genro de la familio proteedoj, kaj la ununura eŭropa ĥordulo troglobito. Ĝi ricevas krom la nomon Proteo de la scienca latinlingva Proteus la nomojn "homfiŝo" (tradukita el la Slovena: Človeška ribica kaj el la Kroata: Čovječja ribica), Grota salamandro, aŭ blanka salamandro.Istria on the Internet - Proteus anguinus (Olm) . Retrieved on 7 June 2007.

Tiu besteto estas elstara pro ties adaptiĝo al vivo en tuta malhelo de ties subtera medio. Ties okuloj atrofiiĝis, kaj pro tio estas blinda la proteo, dum la aliaj sensoj, ĉefe tiu de gusto kaj tuŝado, plilertiĝis kiel kompenso. Ĝi ankaŭ ne havas pigmenton en la haŭto. Kontraste kun aliaj amfibioj, la proteo estas tute akva, kaj reproduktiĝas kaj vivas sian tutan vivon sub akvo. Tio ebla pro ties larvaj karakteroj kaj pro ties eksteraj brankoj, kiujn ili pluhavas dum plenkreskuloj.

 Anatomio 
 Ekstera aspekto 
eta
La korpo de la proteo estas serpenteca, 20–30 cm longa, sed kelkaj ekzempleroj atingas ĝis 40 cm.Weber A. (2000). Fish and amphibia. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 109-132. Amsterdam: Elsevier La trunko estas cilindra, maldika, kaj dividita laŭ regulaj sulkoj en la bordoj de la miomero . La vosto estas relative mallonga, flanke platigita, kaj ĉirkaŭita de maldika naĝilo. La membroj estas malgrandaj kaj maldikaj, kun malpliigitaj nombro da fingroj kompare kun aliaj amfibioj; la antaŭaj kruroj havas tri fingrojn anstataŭ la normalaj kvar, kaj la malantaŭaj nur du anstataŭ la normalaj kvin. La korpo estas kovrita de maldika tavolo de haŭto, kiu enhavas malmultege da pigmento kun riboflavino Istenic L. in Ziegler I. (1974). Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L. Naturwissenschaften 12: 686-687., kaj pro tio la Proteo estas flavecblanka aŭ rozkolora. La internaj organoj estas videblaj per brilo en la ventro de ekstere. La simileco laŭ koloro kun la homa haxuto estas la kialo pro kio la Proteo estas nomita "homfiŝo" en kelkaj lingvoj ĉefe lokaj. Tamen la haŭto de la Proteo pluhavas kapablecon produkti melaninon. Sub la lumo, ĝi malheliĝas kaj foje ankaŭ la larvoj estas koloritaj. La piroforma kapo finas laŭ mallonga, dorsoventre platigita muzelo. La buŝo estas malgranda, kun etaj dentoj formantaj kribriloj por reteni pli grandajn eretojn en la buŝo. La naztruoj estas tiom malgrandaj ke ili estas apenaŭ videblaj, sed ili estas iel lokitaj flanke ĉe la fino de la muzelo. La restaĵoj de la okuloj estas kovritaj de eta tavolo de haŭto. La proteo spiras per eksteraj brankoj, formantaj du branĉajn tufojn ĉe la fino de la kapo. Ili estas ruĝaj ĉar la sango riĉa je oksigeno montriĝas tra la senpigmenta haŭto. La Proteo havas ankaŭ bazajn pulmojn, sed ties rolo en spirado estas nur duaranga. Ambaŭ sekskoj estas similaj laŭ aspekto, nur maskloj havas iome pli grandajn fekotruon ol inoj.

 Sensorganoj 
Bestoj kiuj loĝas en grotoj, inter aliaj adaptiĝoj, disvolvigis kaj plibonigis nevidajn sensosistemojn por orientiĝi kaj adaptiĝi al malhelaj medioj Schlegel, P. A., Briegleb, W., Bulog, B., Steinfartz, S. (2006). Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés). Bulletin de la Société herpétologique de France, vol. 118, str. 1-31.. La sensosistemo de Proteo estas ankaŭ adaptita al vivo en subtera akva medio. Nekapabla uzi vidkapablon por orientiĝo, la Proteo kompensas per aliaj sensoj, kiuj estas pli disvolvigitaj ol en la amfibioj vivantaj sur la surfaco. Ĝi daŭre pluhavas larvajn proporciojn, kiel longa, fajna korpo kaj granda, platigita kapo kiu permesas al ĝi havi pli grandan nombron de sensoriceviloj.

 Lumoriceviloj 
La okuloj estas atrofiitaj, sed pluhavas sentivecon al lumo. Ili kuŝas profunde sub la haŭto, kaj estas malofte videblaj escepte ĉe kelkaj junaj plenkreskuloj. Larvoj havas normalajn okulojn, sed ties disvolviĝo tuj haltas kaj ekatrofias por atingi kompletan atrofion post kvar monatoj de disvolviĝo.Durand J.P. (1973). Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole. Ann. Spéléol. 28, 193-208  Ankaŭ la pineilo atrofiigis lumricevantajn ĉelojn, pluhavante vidantajn pigmentojn kiel lumricevantajn ĉelojn de la atrofiita okulo. Pinea organo eble regas ian kontrolon sur la fiziologia procezo ankaŭ en Proteus.Langecker T.G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 135-157. Amsterdam: Elsevier Eksperimentoj pri konduto pruvis, ke ankaŭ la propra haŭto estas sentivaj al la lumo Hawes R.S. (1945). On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1-53. Lumosentiveco de la integumento ŝuldiĝas al la pigmento melanopsino ene de specifaj ĉeloj nomitaj melanoforoj. Antaŭaj inmunozitoĥemiaj analizoj pruvas la ekziston de lumosentivaj pigmentoj ankaŭ en la integumento de la Proteo,Kos M. (2000). Imunocitokemijska analiza vidnih pigmentov v čutilnih celicah očesa in pinealnega organa močerila (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) (Immunocitochemical analysis of the visual pigments in the sensory cells of the eye and the pineal organ of the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela).) PhD thesis. Ljubljana: University of Ljubljana. Kos, M., Bulog, B. et al. (2001) Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus). Cell Tissue Res, No. 303, pp. 15-25.
eta|La antaŭa parto de la kapo de la Proteo enhavas sentivajn ĥemi-, movo- kaj elektroricevilojn.

 Ĥemiriceviloj 
Proteo kapablas sensi tre malaltajn koncentriĝojn de organikaj estaĵoj en akvo. Ili povas pli bone sensi kaj la kvanton kaj la kvaliton de la predoj per gustosenso ol la aliaj rilataj amfibioj.Hüpop K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159-188. Amsterdam: Elsevier La naza epitelio, lokata en la interna surfaco de la naztruo kaj de la organo de Jacobson, estas pli maldika ol en aliaj amfibiojDumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107-113. La burĝonoj de la gustosenso estas en la muka epitelio de la buŝo, plej parto ĉe la supra flanko de la lango kaj en la enirejo al la truoj de la brankoj. Tiuj de la buŝa truo estas uzataj por gustumi la manĝaĵon, dum tiuj de la brankoj eble sensas la ĥemian enhavon de la akvo.

 Movo- kaj elektroriceviloj 
La sensaj epitelioj de la interna orelo estas tre specife diferencaj kaj permesas la Proteon ricevi sonajn ondojn en akvo, kaj vibrojn el la grundo. La kompleksa funkcia kaj morfologia orienteco de la sentivaj ĉeloj ebligas la beston ekscii pri la deveno de la ondoj.Bulog, B. 1989) Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anquinus (Urodela, Amphibia). J. morph. (1931), let. 202, str. 325-338.Bulog B. (1990). Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint (Sense organs of the octavolateral system in proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otic labyrinth). Biološki vestnik 38: 1-16 
Oni konas malmulte pri la aŭdkapablo de la Proteus, sed foje oni observis reagojn al sonoj kaj pro tio oni supozas, ke ekzistas tiu eblo (Bulog, persona observ.). Tio supozigas aŭdkapablon eĉ kaj ĉefe sub akvo. Ĉar tiu animalo restas neotenia tra ties longa vivo, ĝi estas nur eventuale eksponita al normala aŭdkapablo de plenkreskulo kio eblas probable ankaŭ ĉe la Proteo kiel en plej parto de salamandroj. Tio devus supozi adaptan valoron en kavoj, kie ne eblas vido, por profiti el subakva aŭskulto kaj rekoni precizajn sonojn kaj eventuala lokiĝo de predo aŭ aliaj sonofontoj, i.a. akustikaj orientiloj ĝenerale. La prikondutaj eksperimentoj indikas, ke la plej bona aŭdsentiveco de la Proteus estas inter 50 Hz kaj 15.000 Hz <ref>Bulog B. in Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., str. R165-R167.</ref>.
La flanka linio kunhelpas la internorelan sentivecon per registro de proksima malalta-frekvenco pro akvomovoj.

Nova tipo de sensaj organoj estis analizitaj per lumo kaj elektra mikroskopo en la kapo de la Proteo kaj priskribita kiel ampularaj organoj Istenič, L. in Bulog B.(1984). Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Cell Tissue Res, let. 235, str. 393-402..
Kiel aliaj malaltaj vertebruloj, la Proteo havas evidente la kapablon registri malfortajn kazojn de elektra kampo Schegel P. & Bulog B. (1997). Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus. Journal of Physiology (Paris) 91: 75-79. Kelkaj prikondutaj eksperimentoj supozigas, ke la magneta kampo de la Tero povas esti uzata eble de la Proteo por orientiĝi per si mem. Lastatempaj liniigoj de la Proteus anguinus al nature kaj artefarite modifitaj magnetaj kampo estis nun konatajBulog, B., Schlegel, P. et al. (2002). Non-visual orientation and light-sensitivity in the blind cave salamander, Proteus anguinus (Amphibia, Caudata). V: Latella, L., Mezzanotte, E. , Tarocco,M. (ur.). 16th international symposium of biospeleology; 2002 Sep 8-15; Verona: Societé Internationale de Biospéologie, str. 31-32.. La eksperimento estis regata de prof. Peter A. Schlegel. La reagoj de la animalo, ties movoj, estis observataj per infraruĝa videokamerao. Ronda ejo (akvario de 30 cm kiel diametro) estis instalita en la centro de la bobenoj de Helmholtz. Tiu estas sistemo de bobenoj tra kiu (per aliigo de D-kordo) povas esti kreata kaj kontrolata eta homogena magneta kampo ĉirkaŭ ejo.

 Reproduktado kaj vivo 
eta|Proteo naĝas per serpenteca movo de la korpo.
La disvolvigo de la embrio de la Proteo daŭras 140 tagojn, post kio ĝi bezonas ankoraŭ pliajn 14 jarojn por atingi seksan maturecon. La "ranidoj" atingas plenkreskan aspekton post preskaŭ kvar monatoj, kaj la daŭro de tiu disvolviĝo rilatas kun la temperaturo de la akvo.Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6(1): 53-57 Nekonfirmita historia observado de vivipareco okazis, sed ŝajne temas pri havo ĉe inoj de glando kio produktas la ovoprovizon, simila al tiu de fiŝoj kaj ovodemetantaj amfibioj.Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus - mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o.  Oni supozis longe, ke la ino de Proteo naskas post vivi juna en pli malaltaj temperaturoj por demeti poste ovojn en pli altaj temperaturoj, sed serioza observado malkonfirmis tion. Proteo ŝajne estas ovopara.

La ino demetas ĝis 70 ovojn, de ĉirkaŭ 12 mm en la diametro, inter rokoj, kie ili restas sub ties protekto. La idoj estas 2 cm longaj kiam ili eloviĝas kaj vivas en ovoflavo en la ĉeloj de la digesta sistemo dum unu monato.Aljančič G. and Aljančič M. (1998). Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) (The animal of the month of October: Olm). Proteus 61(2): 83-87.

 Aliaj 
Jean-Baptiste Lamarck parolas pri la proteo, kiel ekzemplo de stranga tipo de besto, kiu ne havas okulojn aŭ pli precize ĝi havas ilin nur kiel spuro kaj kovrita kaj kaŝita, kio pruvas, ke maluzo de specifa organo kaŭzas la malaperon de tiu, tiukaze la okulojn (p. 100).

La unua dokumentita mencio de kaverna organismo datas el 1689, kun la dokumentaro pri la proteo. Tio estas konsiderita la nasko de la biospeleologio.

 Referencoj 

 Literaturo 
 Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia'', 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.

Kategorio:Salamandroj
Kategorio:Amfibioj de Eŭropo