Paradoksornitedoj

La Paradoksornitedoj (Paradoxornitidae) estas precipe orientalisa familio, el la ordo de la Paseroformaj birdoj, kiu troviĝas en Barato kaj Sudazio. Nur la tielnomata „Barboparuo“, ankaŭ nomata Barbopanuro (Panurus biarmicus) loĝas en fragmitaraj regionoj de Centra Azio ĝis Eŭropo. Ili estas 10-28 centimetrojn malgrandaj birdoj, longvostaj, kiuj manĝas ĉefe semojn ekzemple de herbo al kio ties bekoj adaptiĝis. La plej multaj specioj havas nur stumpan bekon simila al bekoj de psitakoj. La beko de la Makulvanga paradoksornito (Paradoxornis guttaticollis) situas speciale sube kaj aspektas plej simile al papaga beko. Tiuj birdoj prefere vivas en densa arbustaro aŭ en bambudensejoj, kanejoj kaj junkejoj. Ĉar ili loĝas ĉefe el tropikaj al sudaj moderaj klimatoj, ili estas kutime nemigrantaj, tio estas loĝantaj birdoj.

La Barboparuo, specio de Eŭrazio delonge lokita ĉi tie, estas pli insektovora kompare, ĉefe somere. Ĝi diferenciĝas ankaŭ laŭ morfologio, kaj estis foje lokata en la monotipa familio de Panuredoj. La analizoj de DNA konfirmas tion.

Kiel nomoj kiel "Baboparuo" implicas, ties ĝenerala kutimaro kaj akrobatiaj moroj similigas ilin al birdoj kiel la Longvosta paruo. Kune kun tiuj kaj aliaj ili estis iam lokitaj en la familio de Paruedoj. Pli ĵusaj studoj ne trovis kialon por supozi tiun proksiman rilaton inter ĉiuj tiuj birdoj, kaj sekve la Paradoksornitedoj kaj la Barboparuo estis ŝanĝitaj el la paruoj kaj lokitaj en distinga familio, nome Paradoksornitedoj. Kiel nomoj kiel Paradoxornis paradoxus - "enigmoj, paradoksa birdo" - sugestas, ties veraj rilatoj ne estas klaraj, kvankam je la fino de la 20a jarcento ili estis ĝenerale konsiderataj proksimaj al la Timaliedoj kaj al la Silviedoj.

Ekde 1990 (Sibley & Ahlquist 1990), oni aldonis molekulajn informojn por helpi je la klopodoj malkovri la verajn rilatojn de la Paradoksornitedoj. Ĉar la specioj de Paradoxornis estas ĝenerale kaŝemaj kaj en multaj kazoj malmulte konataj birdoj, kutime oni uzis por la analizoj specimenojn de Barboparuoj kiuj estas multe pli facile troveblaj. Ofte la tuta grupo estis entute lasataj for el la analizoj, ĉar estas malgranda kaj ŝajne sensignifa en la granda modelo de la birdevoluo (e.g. Barker et al. 2002, 2004). La Barboparuo tendencas aperi pli proksime al la alaŭdoj en filogenetiko surbaze en ekzemple hibridado DNA-DNA (Sibley & Ahlquist 1990), aŭ en analizoj de mtDNA (Ericson & Johansson 2003). Lokigo en superfamilio de Sylvioidea kiu enhavas birdojn kiel la Silviedoj, Timaliedoj kaj longvostaj paruoj - sed ne Paruedoj - estis konfirmata. 

Cibois (2003a) analizis la citokromojn “b” de mtDNA kaj la sekvencojn 12S/16S rRNA de kelkaj Sylvioidea, inter ili de kelkaj specioj de Paradoxornis sed ne de la Barboparuo. Tiuj formis fortikan kladon pli proksiman al la genro Sylvia de la tipaj silvioj kaj kelkaj supozataj silviedoj kiel la Flavokula silvio ol al aliaj birdoj. La puzlo estis finfine solvata de Alström et al. (2006), kiuj studis la citikromoo “b” de mtDNA kaj la sekvencojn de mioglobino introna 2 de la nDNA de pli ampleksa gamo de Sylvioidea: la Barboparuo certe ne estis paradoksornitedo, sed ĝi formas distingan stirpon per si mem, kaj ties rilatoj ne estas entute solvataj ankoraŭ. La esto de la paradoksornitedoj en la klado enhavanta Sylvia, aliflanke, necesas ke la Paradoksornitedoj estu lokataj en sinonimo de la Silviedoj. Cibois (2003b) eĉ sugestis, ke tiuj estu merĝataj kun la restantaj Timaliedoj kaj oni adoptus tiun nomon. Tio ĝis nun ne estas akceptata kaj fakuloj restas dubecaj ĉar multaj taksonoj en Silviedoj kaj Timaliedoj restas pristudotaj ĉe siaj rilatoj. Ĉiukaze, estas pli verŝajne ke la grupo de la tipaj silvioj plus la paradoksornitedoj estas monofiletika kaj tiel tio kongruas kun la modernaj postuloj por taksono. Krome resti aŭ sinonimigi estas tute afero de filozofio, ĉar la sciencaj faktoj kongruus kun iu ajn el la ebloj.

La interesa konkludo el vidpunkto de la evoluo estas ke morfologie kaj interne homogene kaj kompare unu kun alia tre malsimilaj tipaj silvioj kaj paradoksornitedoj formas du pintojn en la diverĝa evoluo de la Silviedoj. Tio estas substrekita per rigardo al la plej proksimaj vivantaj parencoj de la paradoksornitedoj en la rearanĝitaj Silviedoj: La genro Chrysomma estas formata de ne-specialaj specioj kune intermezaj laŭ kutimaro, habitato kaj moroj inter la tipaj silvioj kaj la paradoksornitedoj. Supozeble, la prasilviedoj aspektis multe kiel tiuj birdoj. Kiel rimarkinde la evoluaj ŝanĝoj portis la paradoksornitedojn en tiea adaptado al manĝo de  kariopsoj de herbo kaj de similaj semoj povas esti vidata kompare ilin kun la tipaj Fulvetta, kiuj estis iam konsiderataj Timaliedoj kaj unuigitaj kun la birdoj de la genro Alcippe (Pasquet 2006). Tiuj aspektas iom kiel senkoloraj maluroj kaj ne havas iun ajn el la adaptaĵoj de la paradoksornitedoj pro manĝo kaj habitato. Ŝajne la komuna praulo de la fulvetta kaj de la paradoksornitedoj evoluis en almenaŭ du stirpoj de paradoksornitedoj sendepende (Cibois 2003a) & (Yeung et al. 2006). Nur la Ĥameo, la ununura silviedo de Ameriko, similas al la paradoksornitedoj multe laŭ kutimaro, kvankam ne laŭ kolorbildo, kaj kompreneble, kiel insektovora, nek laŭ bekoformo.

 Specioj de paradoksornitedoj 
Paradoxornis estas ŝajne parafiletika kun Conostoma. Oni trovis gravajn diverĝojn inter plej grandaj kladoj; baze Conostoma kun klado de grandaj specioj sekvata de du kladoj de pli malgrandaj specioj kiuj diferenciĝas markate pro plumarbildo. Tio kun la informoj pri ovokoloroj (Walters 2006) havigas konsiderindan subtenen por disigi en almenaŭ tri genroj kaj eble ĝis ok genroj. (vidu )

 Klado de grandaj specioj 
Genro Conostoma
 Konostomo, Conostoma oemodium

Genro Paradoxornis estas la tipa genro ene de la familio Paradoksornitedoj, tiele ke la termino Paradoksornito taŭgas kaj por la familio kaj por la genro kaj individue por la membroj de la genro.

(Sub)Genro Hemirhynchus aŭ Cholornis
 Trifringa paradoksornito, Paradoxornis (Hemirhynchus) paradoxus
 Bruna paradoksornito, Paradoxornis (Hemirhynchus) unicolor

(Sub)Genro Paradoxornis
Blankaj ovoj kun variaj kvantoj de brunaj punktetoj. Pli baza stirpo, pli proksima al la Lioparo (Lioparus chrysotis) aŭ al la Ĉina ropofilo  (Rhopophilus pekinensis).
 Makulvanga paradoksornito, Paradoxornis guttaticollis
 Nigrabrusta paradoksornito, Paradoxornis flavirostris

(Sub)Genro Psittiparus
Ovoj palkremokoloraj aŭ bluecaj kun pli markata bildo
 Grizkapa paradoksornito, Paradoxornis (Psittiparus) gularis
 Nigrakapa paradoksornito, Paradoxornis (Psittiparus) margaritae - iam inkludita en P. gularis
 Ruĝkapa paradoksornito, Paradoxornis (Psittiparus) ruficeps (nuntempe limigita al P. r. bakeri kiu supreniris je kategorio)
 Blankabrusta paradoksornito P. ruficeps ruficeps

(Sub)Genro Calamornis
Ovoj palverdaj al blankoj, bildoj kiel ĉe Psittiparus.
 Junkeja paradoksornito, Paradoxornis (Calamornis) heudei
 Norda paradoksornito, Paradoxornis (Calamornis) (heudei) polivanovi

 Klado de malgrandaj brunecaj specioj 
Malgrandaj nemarkitaj ovoj, mezbluaj aŭ pli palaj. Eble proksime al ĉiu aŭ al iu el la Fulvetta (tipaj fulvetoj), Chrysomma, aŭ Ĥameo

(Sub)Genro Chleuasicus
 Nigrabrova paradoksornito, Paradoxornis (Chleuasicus) atrosuperciliaris

(Sub)Genro Sinoparadoxornis
 Okulvitra paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) conspicillatus
 Brunflugila paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) brunneus
 Junana paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) ricketti
 Cindrogorĝa paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) alphonsianus
 Violgorĝa paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) webbianus
 Grizkapuĉa paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) zappeyi
 Ruĝecgorĝa paradoksornito, Paradoxornis (Sinoparadoxornis) przewalskii

 Klado de malgrandaj flavecaj specioj 
Malgrandaj nemarkataj ovoj, mezbluaj aŭ pli palaj. Eble proksime al iu aŭ al ĉiu de la genro Fulvetta (tipaj fulvetoj), Chrysomma, aŭ Ĥameo

(Sub)Genro Suthora
 Flavafrunta paradoksornito, Paradoxornis (Suthora) fulvifrons
 Nigragorĝa paradoksornito, Paradoxornis (Suthora) nipalensis
 Paradoksornito de Blyth, Paradoxornis (Suthora) (nipalensis) poliotis
 Ora paradoksornito, Paradoxornis (Suthora) verreauxi

 Incertae sedis 
 Mallongvosta paradoksornito, Paradoxornis (Neosuthora) davidianus

 Paradoksornitenoj? 
Supozeble la paradoksornitoj kaj ties plej proksimaj parencoj povus esti konsiderataj distinga subfamilio Paradoksornitenoj; ili ŝajne formus tre bone subtenatan kladon kvankam la situacio rilate la bazajn Silviedojn ne estas klara (Cibois 2003a, Jønsson & Fjeldså 2006).

 Genro Lioparus – iam en Alcippe (Timaliedoj)
 Lioparo, Lioparus chrysotis

 Genro Fulvetta - tipaj fulvetoj. Iam en Alcippe (Timaliedoj)
 Okulvitra fulveto, Fulvetta ruficapilla
 Strikola fulveto, Fulvetta striaticollis
 Blankabrova fulveto, Fulvetta vinipectus
 Grizkapa fulveto, Fulvetta cinereiceps
 Tajvana fulveto, Fulvetta formosana - iam en F. cinereiceps
 Manipura fulveto, Fulvetta manipurensis - iam en F. cinereiceps
 Ludlova fulveto, Fulvetta ludlowi - provizore lokata ĉi tie

 Genro Chrysomma - iam en Timaliedoj
 Flavokula silvio, Chrysomma sinense
 Jerdona silvio, Chrysomma altirostre
 Birma jerdona silvio, Chrysomma altirostre altirostre - formortinta (1940aj jaroj)
 Ruĝecvosta silvio, Chrysomma poecilotis

 Genro Chamaea - Ĥameo

 Genro Rhopophilus - Ropofilo

 Referencoj 
 Alström, Per; Ericson, Per G.P.; Olsson, Urban  & Sundberg, Per (2006): Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 38(2): 381–397. 

 Barker, F. Keith; Barrowclough, George F. & Groth, Jeff G. (2002): A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proceedings of the Royal Society 269(1488): 295-308.  PDF plena teksto 

 Barker, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences 101(30): 11040-11045.  PDF fulltext  Aldona informo 

 Cibois, Alice (2003a): Mitochondrial DNA Phylogeny of Babblers (Timaliidae). Auk 120(1): 1-20. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0035:MDPOBT]2.0.CO;2 HTML plena teksto senbilda 

 Cibois, Alice (2003b): Sylvia is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae.Bulletin of the British Ornithologists' Club 123: 257-261.

 Del Hoyo, J.; Elliot, A. & Christie D. (editors). (2007). Handbook of the Birds of the World. Volume 12: Picathartes to Tits and Chickadees. Lynx Edicions. ISBN 978-84-96553-42-2 

 Jønsson, Knud A. & Fjeldså, Jon (2006): A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zoologica Scripta 35(2): 149–186.  (HTML resumo)

 Pasquet, Eric; Bourdon, Estelle; Kalyakin, Mikhail V. & Cibois, Alice (2006). The fulvettas (Alcippe), Timaliidae, Aves): a polyphyletic group. Zoologica Scripta 35, 559–566.  (HTML resumo)

 Penhallurick, John. (see )

 Charles Sibley kaj Jon Edward Ahlquist (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.

 Walters, Michael (2006): Colour in birds’ eggs: the collections of the Natural History Museum, Tring. Historical Biology 18(2): 141–204.  (HTML resumo)

 Yeung, C.; Lai, F-M.; Yang, X-J.; Han, L-X.; Lin, M-C. & Li, S-H. (2006). Molecular phylogeny of the parrotbills (Paradoxornithidae). J Ornithol 147: Suppl 1 p 87-88.  PDF kun resumo de ĉiu prelego 

 Eksteraj ligiloj 
 Filmetoj de paradoksornitedoj ĉe Interreta Birdokolekto

Kategorio:Silviedoj
Kategorio:Orientalisa faŭno
Kategorio:Birdoj de Afriko
Kategorio:Birdoj de Azio
Kategorio:Birdoj de Eŭropo