Viruso (biologio)

Viruso ( virus, el greka ἰός, signifante venenon) estas mikroskopa senĉela infekta agento, pseŭdovivaĵo, kiu reproduktas sin per parazitado je iu viva ĉelo. Ĝi reprogramas sian ĉelon per la genetika materialo (RNA aŭ DNA) de la infektitato. La virusoj estas konstituitaj per genoj kiuj enhavas nukleajn acidojn kiuj formas longajn molekulojn de DNA aŭ de RNA, ĉirkaŭitaj de proteinoj. Infektinte ĉelon, tiuj genoj "devigas" la gastigantan ĉelon sintezigi la nukleajn acidojn kaj proteinojn de la viruso por sukcesi formi novajn virusojn. Blanco y Blanco, Química Biológica (2012). «6-20». Ácido Nucleico. El Ateneo. p. 128. ISBN 9789500205757. ​ La studado kaj scienco pri virusoj estas branĉo de la mikrobiologio Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-8215-5. pp. 315 kaj 47.  kiu ricevas la nomon de virusologio aŭ virusoscienco. Villarreal, L. P. (2005) Viruses and the Evolution of Life. ASM Press, Washington DC ISBN 1-55581-309-7 

Virusoj ekzistas laŭ larĝa diverseco je formoj kaj grandoj, nomataj 'morfologioj'. Ĝenerale virusoj estas multe pli malgrandaj ol bakterioj. Multaj virusoj studitaj havas diametron inter 20 kaj 300 nanometroj. La virusoj povas infekti ĉian tipon de organismoj, ekde animaloj, fungoj, plantoj, protistoj ĝis bakterioj kaj arĥeoj. Ili povas infekti ankaŭ aliajn virusojn; tiuj specioj ricevas la nomon Lavidaviridae, nome virusfagoj, virusmanĝantoj, virusvoroj. La virusoj kiuj dependas de aliaj virusoj por plenumi siajn postulojn estas nomataj "satelitaj virusoj", nome kategorio kiu inkludas ankaŭ la virusfagojn. Virusoj estas majoritate tro malgrandaj por povi esti observataj eĉ per helpo de optika mikroskopo, kaj pro tio oni diras, ke ili estas submikroskopaj. Tamen, estas esceptoj inter la grandaj nukleocitoplasmaj virusoj de DNA aŭ "girusoj", tiaj kiaj Pandoravirus aŭ Pithovirus, kiuj ja estas observeblaj pere de optika mikroskopio. Ili eĉ povas superi laŭ grando kelkajn prokariotojn. Ed Yong (3a de Marto 2014). «Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice : Nature News & Comment». Nature. Konsultita la 3an de Marto 2014. 

La unua konata viruso, nome la tabakmozaika viruso, estis malkovrita de Martinus Beijerinck en 1899. Dimmock p. 4.  Dimmock p. 49.  Aktuale oni priskribis pli ol 5000, kaj kelkaj fakuloj opinias, ke eble ekzistas milionoj da malsamaj tipoj. Breitbart M, Rohwer F (junio 2005). «Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?» Trends Microbiol 13 (6): 278–84. doi:10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID 15936660  Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, et al. (Majo 2009). «Structural and functional studies of archaeal viruses.» J. Biol. Chem. 284 (19): 12599-603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMID 19158076. PMC 2675988  La virusoj estas en preskaŭ ĉiuj ekosistemoj de la Tero; ili estas la plej abunda biologia ento. Edwards RA, Rohwer F (junio 2005). «Viral metagenomics». Nat. Rev. Microbiol. 3 (6): 504-10. PMID 15886693. doi:10.1038/nrmicro1163. ​ Ili estas ankaŭ la plej etaj, la majoritato ĉirkaŭ centfoje pli malgrandaj ol bakterioj: ili longas ĉirkaŭ 10 nanometroj, tio estas, 0,00001 mm. Tio signifas, ke necesus meti proksimume cent mil virusojn vice por kovri 1 mm.

Proviruso estas virusa genaro, integriĝinta en la genaron de kromosomo de la gastiganto (gastiganta kromosomo), ekz. proviruso de aidoso (angle retroviruso).

 Historio de esplorado 
eta|maldekstre|200ra|Sovetunia poŝtmarko (1964) pri Ivanovskij, kiu studis tion, kio nun estas konata kiel la tabakmozaika viruso.

En 1884, la franca mikrobiologo Charles Chamberland evoluigis filtrilon kun tre etaj, etgrandaj truadoj. Chamberland povis transfluigi solvaĵon enhavantan bakteriojn tra la filtrilon, tiel apartigante ilin de la solvaĵo. En 1892, rusa biologo Dmitrij Ivanovskij uzis tiun filtrilon por studi tion kio nun estas konata kiel la tabakmozaika viruso. Farinte eksperimentojn, li montris, ke ekstrakto produktita el tabakfolioj infektitaj per la viruso povas infekti plantojn eĉ post uzado de filtrilo. Ivanovskij hipotezis ke la fonto de la infekto estis toksino kreita de bakterioj, sed ne daŭriĝis por evoluigi la ideon. En tiu tempo oni ofte kredis, ke infektaj agentoj povus esti apartigitaj helpe de filtriloj, kaj tiam kreskigitaj en kreskmedio. En 1899, la nederlanda mikrobiologo Martinus Beijerinck ripetis la eksperimentojn de Ivanovskij, kaj estis konvinkita, ke ili indikis la ekziston de infekta agento de tipo ankoraŭ ne konata al la scienco. Beijerinck komprenis ke la menciita infekta agento multiĝas nur en ĉeloj, kaj hipotezis ke ĝi estas likva substanco nomita contagium vivum fluidum ("likva vivanta poluaĵo"). Poste, la hipotezo de Beijerinck pri la flueco de virusoj estis refutita fare de Wendell Meredith Stanley. En 1898, Friedrich Loeffler kaj Paul Frosch simile ekzamenis la kialon de afta febro malsano, kaj ekskludis la eblecon ke ĝi estis veneno, kaj malkovris ke la kialo povis multobligi.

En la frua 20-a jarcento, brita bakteriologo Frederick Twort malkovris la virusojn kiuj infektas bakteriojn, nun konatajn kiel bakteriofagoj, kaj la franc-kanada mikrobiologo Felix d'Hérelle priskribis virusojn, kiuj aldonitaj al bakteriaj kreskantaj en bakteriaj kulturoj kreas regionojn de mortaj bakterioj. d'Hérelle eĉ evoluigis metodon por kalkuli la nombron da virusoj en la solvaĵoj kiujn li uzis dum siaj eksperimentoj.

Fine de la 19-a jarcento, virusoj estis priskribitaj laŭ la infektoj kiujn ili kaŭzis, la grado de kapablo elfiltri ilin, kaj ilia bezono de vivaj gastigantoj. Virusoj estis artefarite kreskigitaj nur ene de la histoj de plantoj kaj bestoj. En 1906, Ross Grenville Harrison evoluigis metodon de kultivado de histo en limfo, kiu en 1913 permesis al Vaccinia viruso esti kultivita en porka kornea histo. En 1928 sciencesploristoj E. Steinhardt, C. Israeli, and R.A. Lambert kreskigis virusojn en suspendaĵo produktita de kokaj renoj (tiu metodo estis vaste uzata en la 1950-aj jaroj, en kiuj amasaj poliomjelitvirusoj estis kultivitaj uzante ĝin por la produktado de vakcinoj).

eta|maldekstre|200ra|En 1955 Rosalind Franklin malkovris la plenan strukturon de la viruso.
Alia sukceso okazis en 1931 kiam usona patologiisto Ernest William Goodpasture kaj Alice Miles Woodruff kreskigis kelkajn virusojn, inkluzive de gripvirusoj, en kokaj ovoj. En 1949, John Franklin Enders, Thomas Huckle Weller kaj Frederick Chapman Robbins kreskigis poliomjelitviruson en homa embria ĉelkulturo, kaj por la unua fojo povis kreskigi viruson sen la uzo de bestaj aŭ ovoderivitaj histoj. Pro ĉi tiu malkovro, la tri gajnis la Nobel-premion pri Fiziologio aŭ Medicino en 1954. Danke al ĉi tiu malkovro, la kuracisto Jonah Salk evoluigis efikan poliomjelitvakcinon.

En 1931, kun la invento de la elektrona mikroskopo, germanaj esploristoj Ernest Ruska kaj Max Knoll prenis la unuajn bildojn de virusoj. En 1935, Wendell Stanley ekzamenis la tabakmozaikviruson, kaj trovis ke ĝi estis kunmetita plejparte de proteinoj. Baldaŭ poste, ili povis apartigi la proteinpartojn de la viruso de ĝia RNA. La tabakmozaika viruso estis la unua viruso estanta studita per radiado (en procezo konata kiel kristaliĝo) kaj prezentita detale. En 1941, strukturaj fotoj de viruso akirita per kristalografio uzanta Rentgenradiojn unue estis evoluigitaj. Surbaze de tiuj fotoj, en 1955 Rosalind Franklin malkovris la plenan strukturon de la viruso.

Dum la dua duono de la 20-a jarcento estis identigitaj preskaŭ 2 000 specioj de virusoj kiuj infektas bestojn, plantojn kaj bakteriojn. En 1957, inter aliaj, la bova virusa diareo (BVD) kaj la Arterivirus estis malkovritaj. En 1963, Baruch Shmuel Bloomberg malkovris la viruson kiu kaŭzas hepatiton B, kaj Howard Martin Temin unue priskribis la retroviruson.

Inversa transkriptazo, la enzimo uzita por inversigi transkripcivirusojn unue priskribite en 1970 fare de du esploristoj kiuj ĉiu laboris sendepende, Howard Martin Temin kaj David Baltimore. La unua retroviruso detektita en homoj estis la HTLV-1-viruso, kiu estis detektita fare de grupo de esploristoj gviditaj fare de Robert Gallo Poiesz BJ, Ruscetti FW, Gazdar AF, Bunn PA, Minna JD, Gallo RC (1980). Detection and isolation of type C retrovirus particles from fresh and cultured lymphocytes of a patient with cutaneous T-cell lymphoma. Proc Natl Acad Sci U S A. 1980 Dec;77(12):7415-9. PMID 6261256. En 1983, la HIV-viruso unue estis izolita fare de grupo de esploristoj gviditaj fare de Luc Montagnier.

 Mikrobiologio 
Malkovro
La unuaj signoj de la ekzisto de virusoj venis de eksperimentoj per filtriloj kiuj havis porojn sufiĉe malgrandajn por reteni bakteriojn. En 1892, Dmitrij Ivanovskij uzis unu el tiuj filtriloj por montri, ke suko de malsana tabakplanto restis infekta al sanaj tabakplantoj malgraŭ esti filtrita. Martinus Beijerinck nomis la filtritan, infektan substancon "viruso" kaj ĉi tiu malkovro estas konsiderata kiel la komenco de virusologio. La posta malkovro kaj parta karakterizado de bakteriofagoj de Frederick Twort kaj Félix d'Herelle plue katalizis la kampon, kaj ekde la komenco de la 20-a jarcento multaj virusoj estis malkovritaj. En 1926, Thomas Milton Rivers difinis virusojn kiel multobligitajn parazitojn. Oni pruvis, ke virusoj estas partikloj, anstataŭ fluidaĵoj, fare de Wendell Meredith Stanley, kaj la invento de la elektrona mikroskopo en 1931 ebligis bildigi iliajn kompleksajn strukturojn.

 Vivotrajtoj 
Sciencaj opinioj malsamas ĉu virusoj estas vivoformo aŭ organikaj strukturoj kiuj interagas kun vivantaj organismoj. Ili estis priskribitaj kiel "organismoj ĉe la rando de vivo", Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182–86.  ĉar ili similas organismojn en tio ke ili posedas genojn, evoluas per natura selektado, kaj reproduktiĝas kreante multoblajn kopiojn de ili mem per mem-kunigo. Kvankam ili havas genojn, ili ne havas ĉelan strukturon, kio ofte estas vidita kiel la baza unuo de vivo. Virusoj ne havas sian propran metabolon kaj postulas gastigan ĉelon por fari novajn produktojn. Ili do ne povas nature reproduktiĝi ekster gastiga ĉelo — kvankam kelkaj bakterioj kiel rickettsia kaj klamidio estas konsiderataj vivantaj organismoj malgraŭ la sama limigo. Akceptitaj formoj de vivo uzas ĉeldividon por reproduktiĝi, dum virusoj spontanee kuniĝas ene de ĉeloj. Ili devias de sendependa kresko de kristaloj, ĉar ili heredas genetikajn mutaciojn kondiĉigitaj de natura selektado. Virusa memmuntado ene de gastigaj ĉeloj havas implicojn por la studo de la origino de vivo, ĉar ĝi havigas fidon al la hipotezo ke vivo povus esti komencita kiel mem-kunvenantaj organikaj molekuloj. Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (Septembro 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1 (1): 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.  La virocela modelo dekomence proponita fare de Patrick Forterre konsideras la infektitan ĉelon kiel la "viva formo" de virusoj kaj ke viruspartikloj (virusonoj) estas analogaj al sporoj.Forterre, P. The virocell concept and environmental microbiology. ISME J 7, 233–236 (2013). https://doi.org/10.1038/ismej.2012.110 Kvankam la vivanta kontraŭ ne-viva debato daŭras, la virocela modelo akiris iom da akcepto.

Strukturo
eta|"Kio estas virusoj?" - video de la jutuba kanalo Scivolemo.
Virusoj montras ampleksan diversecon de grandecoj kaj formoj, nomataj "morfologioj". Ĝenerale, virusoj estas multe pli malgrandaj ol bakterioj kaj pli ol mil bakteriofagaj virusoj kongruus ene de ĉelo de bakterio Escherichia coli. Krasner R (2014). The microbial challenge: a public health perspective. Burlington, Mass: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC 794228026.  Multaj virusoj kiuj estis studitaj estas sferaj kaj havas diametron inter 20 kaj 300 nanometroj. Kelkaj filovirusoj, kiuj estas filamentoj, havas totalan longon de ĝis 1400 nm; iliaj diametroj estas nur ĉirkaŭ 80 nm. Plej multaj virusoj ne videblas per optika mikroskopo, tial oni uzas skanajn kaj dissendajn elektronajn mikroskopojn por bildigi ilin. Collier L, Balows A, Sussman M (1998). Mahy B, Collier LA (eld.). Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections. Virology. Vol. 1 (9a eldono). ISBN 0-340-66316-2.  Por pliigi la kontraston inter virusoj kaj la fono oni uzas elektrondensajn "makulojn". Tiuj estas solvaĵoj de saloj de pezaj metaloj, kiel volframo, kiuj disĵetas la elektronojn de regionoj kovritaj per la makulo. Kiam virusonoj estas kovritaj per makulo (pozitiva makulo), bona detalo estas malklarigita. Negativa makulado venkas tiun problemon makulante nur la fonon.

Kompleta viruspartiklo, konata kiel viriono aŭ virusono, konsistas el nuklea acido ĉirkaŭita de protekta mantelo de proteino nomita kapsido. Tiuj estas formitaj el proteinaj subunuoj nomitaj kapsomeroj aŭ kapsideroj. Virusoj povas havi lipidan "koverton" derivitan de la gastiga ĉelmembrano. La kapsido estas farita el proteinoj ĉifritaj de la virusa genaro kaj ĝia formo servas kiel bazo por morfologia distingo. Virus-kodigitaj proteinsubunuoj mem-kongruiĝos por formi kapsidon, ĝenerale postulante la ĉeeston de la virusgenaro. Kompleksaj virusoj kodiĝas por ke proteinoj helpu en la konstruado de sia kapsido. Proteinoj asociitaj kun nuklea acido estas konataj kiel nukleproteinoj, kaj la asocio de viruskapsidaj proteinoj kun virusa nukleacido estas nomita nuklekapsido. La kapsido kaj tuta virusa strukturo povas esti meĥanike (fizike) sondita per atom-forta mikroskopo. Ĝenerale, ekzistas kvin ĉefaj morfologiaj virusspecoj:

 Helica Tiuj virusoj estas kunmetitaj de ununura speco de kapsomero stakigita ĉirkaŭ centra akso por formi helicforman strukturon, kiu povas havi centran kavaĵon, aŭ tubon. Tiu aranĝo rezultigas virionojn kiuj povas esti mallongaj kaj tre rigidaj bastonoj, aŭ longaj kaj tre flekseblaj filamentoj. La genetika materialo (tipe unu-fadena RNA, sed unu-fadena DNA en kelkaj kazoj) estas ligita en la proteinhelicon per interagoj inter la negative ŝargita nuklea acido kaj pozitivaj ŝargoj sur la proteino. Entute, la longo de helicforma kapsido rilatas al la longo de la nuklea acido enhavita ene de ĝi, kaj la diametro dependas de la grandeco kaj aranĝo de kapsomeroj. La bone studitaj tabakmozaika viruso kaj inoviruso estas ekzemploj de helicformaj virusoj.

 Dudekedra La plej multaj bestaj virusoj estas dudekedraj aŭ preskaŭ-sferaj kun kirala dudekedra simetrio. Regula dudekedro estas la optimuma maniero formi fermitan ŝelon el identaj subunuoj. La minimuma nombro da kapsomeroj necesaj por ĉiu triangula edro estas 3, kio donas 60 por la dudekedro. Multaj virusoj, kiel ekzemple rotaviruso, havas pli ol 60 kapsomerojn kaj ŝajnas sferaj sed ili retenas tiun simetrion. Por atingi tion, la kapsomeroj ĉe la vertoj estas ĉirkaŭitaj de kvin aliaj kapsomeroj kaj estas nomitaj pentonoj. Kapsomeroj sur la triangulaj edroj estas ĉirkaŭitaj de ses aliaj kaj estas nomitaj heksonoj. Heksonoj estas esence plataj kaj pentonoj, kiuj formas la 12 verticojn, estas kurbaj. La sama proteino povas funkcii kiel la subunuo de kaj la pentameroj kaj de la heksameroj aŭ ili povas esti kunmetitaj de malsamaj proteinoj.

 Prolata Tio estas dudekedro longforma laŭ la kvinobla akso kaj estas ofta aranĝo de la kapoj de bakteriofagoj. Ĉi tiu strukturo estas kunmetita de cilindro kun ĉapo ĉe ambaŭ pintoj.

 Volvita Kelkaj specioj de viruso envolvas sin en modifita formo de unu el la ĉelmembranoj, aŭ de la ekstera membrano ĉirkaŭanta infektitan gastigan ĉelon aŭ de internaj membranoj, kiel ekzemple nuklea membrano aŭ endoplasma retikulo, tiel akirante eksteran lipidan dutavolon konatan kiel viruskoverto. Ĉi tiu membrano estas kovrita de proteinoj kodigitaj por la virusgenaro kaj la gastiganta genaro; la lipida membrano mem kaj ĉiuj ĉeestantaj karbonhidratoj originas tute de la gastiganto. Gripa viruso, HIV (kiu kaŭzas aidoson), kaj severa akuta spira sindromo koronaviruso 2 (kiu kaŭzas COVID-19) uzas ĉi tiun strategion. La plej multaj envolvitaj virusoj estas dependaj de la koverto por sia infekteco.

 Kompleksa Tiuj virusoj posedas kapsidon kiu estas nek sole helicforma nek sole dudekedra, kaj kiu povas posedi kromajn strukturojn kiel ekzemple proteinvostoj aŭ kompleksa ekstera muro. Kelkaj bakteriofagoj, kiel ekzemple Enterobakteria fago T4, havas kompleksan strukturon konsistantan el dudekedra kapo ligita al helicforma vosto, kiu povas havi sesangulan bazplaton kun elstarantaj proteinaj vostofibroj. Tiu vostostrukturo funkcias kiel molekula injektilo, alkroĉiĝante al la bakteria gastiganto kaj poste injektante la virusgenaron en la ĉelon.

La variolvirusoj estas grandaj, kompleksaj virusoj kiuj havas nekutiman morfologion. La virusgenaro estas rilata al proteinoj ene de centra diskostrukturo konata kiel nukleoido. La nukleoido estas ĉirkaŭita de membrano kaj du flankaj korpoj de nekonata funkcio. La viruso havas eksteran koverton kun dika tavolo de proteino kovrita super sia surfaco. La tuta viriono estas iomete pleomorfa, game de ovforma ĝis brikoforma.

Gigantaj virusoj
Mimiviruso estas unu el la plej grandaj karakterizitaj virusoj, kun kapsida diametro de 400 nm. Proteinfilamentoj je 100 nm projekcias de la surfaco. La kapsido ŝajnas sesangula laŭ elektrona mikroskopo, tial la kapsido estas verŝajne dudekedra. En 2011, esploristoj malkovris la plej grandan tiam konatan viruson en specimenoj de akvo kolektita de la oceana fundo de la marbordo de Las Cruces, Ĉilio. Provizore nomita Megavirus chilensis, ĝi povis esti vidita per baza optika mikroskopo. En 2013, la genro Pandoravirus estis malkovrita en Ĉilio kaj Aŭstralio, kaj havas genarojn proksimume duoble pli grandajn ol Megavirus kaj Mimivirus. Ĉiuj gigantaj virusoj havas dsDNA-genarojn kaj ili estas klasifikitaj en plurajn familiojn: Mimiviridae, Pithoviridae, Pandoraviridae, Phycodnaviridae, kaj la Mollivirus genro.

Kelkaj virusoj kiuj infektas Arĥeojn havas kompleksajn strukturojn senrilatajn al iu alia formo de viruso, kun vasta gamo de nekutimaj formoj, game de spindelformaj strukturoj ĝis virusoj kiuj similas hokajn bastonojn, larmojn aŭ eĉ botelojn. Aliaj arkeaj virusoj similas al la vostoformaj bakteriofagoj, kaj povas havi multoblajn vostostrukturojn.

 Virusoj 
eta|dekstre|260ra|Diversaj tipoj de virusoj.
 dfDNA Virusoj (dufadenaj DNA-Virusoj)
 ufDNA Virusoj (unufadenaj DNA-Virusoj)
 ufRNA retroidovirusoj (unufadenaj RNA-retrovirusoj)
 dfDNA retroidovirusoj (dufadenaj DNA-retroidovirusoj)
 dfRNA Virusoj (dufadenaj RNA-Virusoj)
 (-)ve fadensencaj ufRNA-Virusoj
 (plus)ve fadensencaj ufRNA-Virusoj
 Alphatorquevirus
 Citomegaloviruso
 Homa papilomaviruso
 Marburg
 Viruso Epstein-Barr
 Kronvirusoj

 Malsanoj 
 Homa papilomaviruso
 Nipahvirusa infekto

 Ankoraŭ ne atestataj kiel faktaj virusoj 
 Prionoj (nur ŝanĝitaj proteinoj, sen nuklea acido, atakas vertebrulojn)
 Satelitoj (atakas plantojn, vertebrulojn, senvertebrulojn, kaj fungojn)
 Virojdoj ("virusoj" kiuj atakas plantojn kaj konsistas treeble el nuda DNA)

 Taksonomio 
La Internacia Komitato pri Taksonomio de Virusoj (IKTV) rajtigas kaj organizas la taksonomian klasigon de kaj la nomenklaturojn por virusoj. La IKTV disvolvis universalan taksonomian skemon por virusoj, kaj tial ĝi havas la rimedojn por taŭge priskribi, nomi, kaj klasigi ĉiun viruson kiu efikas sur vivantajn organismojn. La membroj de la Internacia Komitato pri Taksonomio de Virusoj estas konsiderataj fakulaj virusologoj.  La IKTV estis formita el kaj regata de la Virusologa Divizio de la Internacia Unuiĝo de Mikrobiologiaj Societoj.  Detalan laboron, kiel ekzemple limigo de la specioj ene de familio, tipe plenumas studgrupoj de fakuloj pri la koncernaj familioj.

 Bibliografio 
 Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max (1998) Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections naŭa eldono, Volume 1, Virology, volume editors: Mahy, Brian and Collier, Leslie. Arnold. ISBN 0-340-66316-2.
 Dimmock, N. J.; Easton, Andrew J.; Leppard, Keith (2007) Introduction to Modern Virology sesa eldono, Blackwell Publishing, ISBN 1-4051-3645-6.
 Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. (2007) Fields Virology, Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-6060-7.
 Shors, Teri (2008). Understanding Viruses. Jones and Bartlett Publishers. ISBN 0-7637-2932-9.
 Witzany, G. (eld) (2012). Viruses: Essential Agents of Life. Springer. ISBN 978-94-007-4898-9.

 Referencoj 

 Vidu ankaŭ 
 Bakteriofago
 Genterapio
 Imuna sistemo
 Vakcino
 Virologio
 Zoonozo

 Eksteraj ligiloj 

 Kio estas virusoj?, filmeto de la kanalo Scivolemo, aldonita 20210422