Suledoj

Suledoj (science Sulidae) estas marbirda familio de la ordo de Pelikanoformaj birdoj. Ĝi enhavas la grupojn de suloj kaj naivuloj. Kolektive nomataj Suledoj, ili estas mezgrandaj marbordaj marbirdoj, kiuj kaptas fiŝojn kaj similajn predojn ĉefe per dealta plonĝado. La dek specioj en tiu familio estas ofte konsiderataj samgenranoj en pli malnovaj fontoj, kiu lokigas ĉiujn en la genro Sula. Tamen, Sula (veraj suloj nomitaj naivuloj) kaj Morus (suloj) povas esti facile distingataj pro morfologiaj kaj kutimaraj kaj pri DNA karakteroj. La Papasulo (Papasula) ricevis sian propran genron ĉar ĝi restas aparte el ambaŭ laŭ la menciitaj aspektoj. Ŝajne temas pri distinga kaj antikva stirpo, eble pli proksima al la suloj ol al la naivuloj.Kennedy et al. (1996), Friesen et al. (2000)

 Specioj 
Temas pri dek specioj klasitaj en tri genroj: Papasula, Sula kaj Morus. Tamen kelkaj fakuloj lokigas ĉiujn en sama genro Sula.

Tiuj nomitaj Morus estas konataj propre kiel Suloj (angle “gannet”). Tiuj nomitaj ĉu Sula ĉu Papasula estas konataj kiel Naivuloj, Stultuloj aŭ Naivaj suloj (angle “booby”, hispane “piquero”).

 Aspekto 
eta|250ra|maldekstra|Norda sulo (Morus bassanus) surteriĝonta
eta|maldekstre|250ra|Nordaj suloj
Ili havas longajn kaj pintajn bekojn, fortikajn kolojn kaj mallongajn krurojn kun membranretaj fingroj. Plejparto estas blankaj kun nigraj partoj en flugiloj, kiuj estas longaj kaj pintaj ĝis enverguro de 1’4 ĝis 1’8 m.

Pli precize ili estas ĉirkaŭ 60 al 85 cm longaj kun enverguro de ĉirkaŭ 140 al 175 cm. Ili havas longajn, mallarĝajn kaj pintecajn flugilojn, kaj tre longan, gradecan kaj tre lozanĝo-forman voston kies eksteraj plumoj estas pli mallongaj ol la centraj. Ties flugomuskoloj estas pli malgrandaj por permesi la malgrandan sekcon postulatan por forta plonĝado, kaj tiele ties flugilŝarĝo estas alta. Sekve ili estas tre aerodinamika, reduktante la trenforton por ke ties korpoj estu "torpedo-formaj" same kiel iome ebenaj.Nelson (2003)

Ili havas fortikajn krurojn kaj membranecajn piedojn, kun la membranreto konektanra la kvar fingrojn. Ĉe kelkaj specioj la mambranretoj estas tre brilkoloraj kaj uzataj por pariĝada memmontrado. La beko estas kutime rimarkinde kolora, longa, fortika ĉebaze, konusforma kaj pinteca, kun segilecaj bordoj. La supra makzelo kurviĝas suben iomete pinte kaj povas esti movata supran por ricevi grandan predon. Por eviti akvon dum plonĝado, la naztruoj eniras en la beko pli ol malfermi eksteren rekte. La okuloj estas angule antaŭen, kaj havigas pli ampleksan vidkampon per Duokula vidkapablo ol ĉe plej aliaj birdoj.

La plumaro estas ĉu tutblanka (aŭ helbruneca aŭ grizeca) kun malhelaj flugilpintoj kaj (kutime) vosto, aŭ almenaŭ iom malhelbruna aŭ nigra supre kun blankaj subaj partoj; suloj havas flavecan nuancon ĉe kapo. La vizaĝo kutime havas iome da nigraj markoj, tipe ĉe bridoj. Malkiel ties parenxoj (la anhingedoj kaj kormoranoj), la suledoj havas tre bone disvolvigitan uropigan glandon kies vaksecajn sekreciaĵojn ili ŝmiras sur siajn plumojn por akvoprotektado kaj kontraŭparazita kontrolo. Ili mudas siajn vostoplumojn malregule kaj la flugoplumojn laŭtempe, tiele ke komence de la unua mudo, ili ĉiam havas iome da malnovaj plumoj, kelkajn novajn kaj kelkajn parte ĵuskreskintajn. Oni registris mudon kiel reago al periodoj de streso.

 Distribuado kaj ekologio 
Ili povas vivi ĝis 25 jaroj. La suledoj estas distribuataj ĉefe en tropikaj kaj subtropikaj akvoj. Ĉefe suloj, tamen, troviĝas ankaŭ en moderklimataj regionoj. Tiuj birdoj ne estas tute pelagaj marbirdoj kiel la rilataj Procelarioformaj, kaj kutime restas pli proksime al la marbordoj. Sed la abundaj kolonioj de suledoj kiuj ekzistas ĉe multaj insuloj de Pacifiko sugestas, ke ili ne malofte estas forpelitaj el siaj hejmaj teritorioj fare de ŝtormoj, kaj povas vangadi longdistance serĉe de sekura loko kie surteriĝi kaze de neceso.

Ili manĝas fiŝojn (aŭ kalmarojn) kiujn kaptas per dealte plonĝado (ĝis ekde 90 m.) per flugiloj malantaŭen falditaj. Ili povas fiŝkapti ĝis 9 m. Ĉiuj specioj manĝas tute enmare, ĉefe mezgrandajn fiŝojn and similgrandajn marajn senvertebrulojn (ekz. cefalopodoj). Multaj specioj manĝas komunume, kaj kelkaj specios sekvas fiŝkaptajn boatojn por profiti kadavraĵojn forĵetitajn ĉar aldona kaptado aŭ allogaĵoj. La tipa ĉaskutimo estas dealte plonĝado ĝis unu metro aŭ du subakven. Se la predo sukcesas fuĝi el la plonĝintajn birdojn dekomence, ili povas plu ĉasi ilin uzante krurojn kaj flugilojn por subnaĝado.

Kiel jam notite, la kutimaraj trajtoj de suloj kaj naivuloj diferencas konsiderinde, sed la Suledoj kiel tuto karakteras pro kelkaj kutimaraj sinapomorfoj: antaŭ ekflugi, ili bekindikas supren (suloj) aŭ antaŭen (naivuloj). Post surteriĝi denove, ili bekindikas suben. Kaj kiel reago al minaco, ili ne atakas sed skuas siajn kapojn kaj bekindikas al entrudulo.Kennedy et al. (1996)

 Reproduktado 
eta|dekstre|Blukrura naivulo (Sula neboŭii) kovante siajn ovojn.
Partneroj estas monogamaj kaj dumvivaj. Ili kutime reproduktiĝas kolonie kaj manĝas arece. Masklo ekzamenas la kolonian areon elfluge kaj poste prenas nestolokon, kion li defendos lukte kaj per teritoria memmontrado. Masklo poste avertas inojn per specialaj memmontrado kaj alvoko. La nupta ceremonio por pariĝado vere estas tre prilaborita kaj mirinda, sed ne tiom varia kiom ĉe kormoranoj. Inoj serĉas la kolonion elfluge sed partneron perpiede. Post kiam la ino elektas masklon, paroj pluhavas siajn ligojn per plumaranĝado de unu al la alia kaj ofta kopulacio.Kennedy et al. (1996), Nelson (2003) Multaj specioj uzas siajn koloregajn (kaj mallongajn) krurojn kiel allogaĵo por pariĝado. Oni skuas kapon, longigas kolon kaj voston alĉielen, oni “jesas” kaj “neas” perkape kaj oni piediras ceremoniege kaj lantmove, dum oni montras la kolorajn krurojn kaj oni donacas al ino eretojn kiel ŝtonetojn, plumojn, ktp.

eta|dekstra|Juna Bruna naivulo, ankoraŭ kovrata per lanugo.
La ino demetas tipe 2 ovojn. La ovoj estas nemarkataj (sed povas iĝi makulecaj pro feko enneste), blankecaj, pale bluaj, verdaj aŭ rozkoloraj, kaj havas ŝirmon kiu similas al kalko. Ili pezas el 3.3 % al 8 % el la ina pezo. Kovado daŭras 42 al 55 tagojn, depende de la specio. Ambaŭ seksoj kovas; kiel ĉe ties parencoj ili ne havas kovareojn, sed ties piedoj iĝas sangovaskulecaj kaj varmaj, kaj la birdoj lokigas la ovojn sub la retomembranoj. La ovoj perditaj dum la unua duono de la kovado estas anstataŭataj.

Ĉe eloviĝo, la gepatroj movas la ovojn kaj poste la idojn sur siaj retegaj piedoj. La idoj eloviĝas senplumaj, sed tuj disvolvigas blankan lanugon. Ili manĝopetas per bekotuŝado al patra beko kaj manĝas regurgititan manĝon rekte el ties buŝo. Dekomence almenaŭ unu patro estas ĉiam atente la malfrumaturajn idon; post du semajnoj, ambaŭ gepatroj lasas la neston sengarde fojojn kiam ili fiŝkaptas. La tempo kiam la idoj elnestiĝas kaj sendependiĝas el siaj gepatroj ege dependas el la manĝodisponeblo. Rare pli ol unu ido survivas al matureco, escepte ĉe la Perua naivulo (Sula variegata) – kiu havas la plej grandan ovokvanton (2 al 4 ovoj) –, kaj malplej ofte ĉe la Blukrura naivulo (S. nebouxii) . Kainismo fare de la plej forta el la du idoj estas ofta, nome idoj, kiel tiuj de aliaj birdoj, mortigas gefratojn por ke gepatroj nur unu idon prizorgu kaj oni certigu pri ties zorgado. Do, la plej aĝa ido mortigas la aliajn aŭ forĵetas ilin de la nesto kaj ĉu estas manĝitaj de aliaj ĉu mortiĝas pro malsatego.

 Sistematiko kaj evoluo 
La Suledoj estas rilataj al granda nombro de aliaj akvaj birdoj el kiuj ĉiuj ne havas eksterajn naztruojn kaj kovareon, sed havas ĉiujn kvar fingrojn kun membranreto kaj gorĝosakon. La plej proksimaj vivantaj parencoj de la Suledoj estas la Falakrokorakedoj (nome kormoranoj kaj tufkormoranoj) kaj la Anhingedoj (sagobirdoj). Tiuj lastaj estas iome intermezaj inter suledoj kaj kormoranoj, sed (kiel ĉe multaj kormoranoj) ili estas nesalakvaj birdoj en klado enhavanta aliajn marbirdojn, kaj ankaŭ simpleziomorfoj kun suledoj sed sinapomorfaj kun kormoranoj en kelkaj aliaj aferoj. Tiele la Suledoj ŝajne estas la plej malnova kaj plej distinga stirpo de tiuj tri, kiuj estas unuigitaj en subordo Sulae. Ene de ĝi, la Suledoj estas tipe lokitaj simple kiel familio; foje oni agnoskas ilin kiel superfamilio Suloidea, kie kelkaj el la prahistoriaj formoj (ekz. Empheresula, Eostega kaj Masillastega) kiel bazaj stirpoj distingaj el la vivantaj Suledoj. Tamen, la proponita familio Pseudosuledoj (aŭ Enkurosuledoj) estas preskaŭ certe nevalida.Olson (1985: p.204), Mlíkovský (2002: p.66), Christidis & Boles (2008: p.100), Mayr (2009)

La Sulae estis tradicie inkludataj en la Pelikanoformaj en ties eksmoda parafiletika situo. Sed pelikanoj, la nomiga familio de Pelikanoformaj, estas fakte pli proksimaj al ardeoj, ibisoj kaj plataleoj, la Martelbirdo kaj la Ŝubekulo ol al la suledoj kaj apuduloj. Agnoske tion, la Sulae estis proponitaj por separo en nova ordo Falakrokorakoformaj, kiuj inkludus ankaŭ la fregatojn (Fregatedoj) same kiel unu aŭ pliajn prahistoriajn stirpojn kiuj estas entute formortintaj nuntempe.Christidis & Boles (2008: p.100) La IOC Monda Birdolisto uzas Suloformaj kiel la proponita ordonomo.

Ene de tiu propra familio, oni agnoskas tri vivantajn genrojn. Studo de 2011 pri multaj genoj trovis, ke la Papasulo estas baza al ĉiuj aliaj suloj kaj naivuloj, kaj verŝajne diverĝis el ili antaŭ ĉirkaŭ 22 milionoj da jaroj, kaj la prauloj de la suloj kaj restantaj naivuloj disiĝis antaŭ ĉirkaŭ 17 milionoj da jaroj. La plej ĵusa komuna praulo de ĉiuj suloj vivis en la fina Mioceno antaŭ ĉirkaŭ 6 milionoj da jaroj, post kio la naivuloj rapide diverĝis. La suloj disiĝis pli ĵuse, nur antaŭ ĉirkaŭ 2.5 milionoj da jaroj.

 Sula (naivuloj, 6 specioj)
 Papasula (Abota naivulo)
 Morus (suloj, 3 specioj)

La fosilia registro de suledoj estas tre etenda pro multaj formoj el Mioceno/Plioceno kiuj estis malkovritaj. Sed la stirpo de suledoj etendas reen al la Eoceno, kaj ĉio (kia la fregato de la komenca Eoceno nome Limnofregata) konsiderita, la suledoj ŝajne diverĝis el la stirpo kondukanta al kormoranoj kaj anhingoj antaŭ ĉirkaŭ 50 milionoj da jaroj (Ma), eble iom pli frue. La komenca evolua radiado formis nombron de genroj kiuj estas nuntempe komplete formortintaj, kiaj la nesalakva Masillastega (kiu, kiel supre jam notite, povus ne esti estinta modern-tipa suledo) aŭ la stranga Rhamphastosula (kiu havis bekon kun formo kia tiuj de Arasarioj). La modernaj genroj evoluis (kiel multaj aliaj vivantaj genroj de birdoj) ĉirkaŭ la limo inter Oligoceno kaj Mioceno antaŭ ĉirkaŭ 23 Ma. Microsula, kiu vivis dum tiu tempo, ŝajne estis pranaivulo kiu ankoraŭ havis multajn simpleziomorfojn kun suloj. Kiel ĉe la aliaj Falakrokoracioformaj, la suledoj originiĝis probable en la ĝenerala regiono de Atlantiko aŭ okcidenta Tetisa Maro – probable tiu lasta plie ol la unua, konsiderinte ke ties plej fruaj fosilioj estas abundaj en Eŭropo sed forestas el la bone studitaj samtempaj usonaj kuŝejoj.Olson (1985), Mayr (2009)

Prahistoriaj suledoj (aŭ suloedoj) konataj nur el fosilioj estas la jenaj:
 Masillastega (komenca Eoceno de Messel, Germanio) – povas aparteni al Eostega
 Eostega (fina Eoceno de Cluj-Manastur, Rumanio) – povas inkludi Masillastega
 Sulidae gen. kaj sp. nedet. (Thalberg, fina Oligoceno de Germanio) – Empheresula?Fora fragmento de humero; pli granda ol Microsula: Göhlich (2003), Mayr (2009: p.65)
 Sulidae gen. kaj sp. nedet. (fina Oligoceno de Suda Karolino, Usono) – Microsula?Kelkaj fosilioj kiuj "ne diferencas substance el modernaj [suledaj] genroj"; ne estas pliaj detaloj: Olson (1985: p.203)
 Empheresula (fina Oligoceno de Gannat, Francio – meza Mioceno de Steinheimer Becken, Germanio) – inklude "Sula" arvernensis, "Parasula"C.J.O. Harrison's "Parasula" de 1975 estas juna homonimo de Parasula kiel certigite de Gregory Mathews en 1913: Mlíkovský (2002: p.66)
 Microsula (fina Oligoceno de Suda Karolino, Usono – Grund, meza Mioceno de Aŭstrio) – povas aparteni al Morus aŭ Sula, inkludas "Sula" avita, "S." pygmaea, Enkurosula, "Pseudosula"La taksono de C.J.O. Harrison nome Pseudosula de 1975 estas juna homonimo de Pseudosula kiel starigita de Hans von Boetticher en 1955: Mlíkovský (2002: p. 67)
 Sarmatosula (meza Mioceno de Credinţa, Rumanio)
 Miosula (fina Mioceno de Kalifornio)
 Palaeosula (frua Plioceno? de Kalifornio)
 Rhamphastosula (Pisco, frua Plioceno de SC Peruo)
 Suledoj, gen. kaj sp. nedet. (fina Plioceno de Valle di Fine, Italio) – Morus?Nefora fragmento de humero iome simila al tiuj de suloj: Lambrecht (1933: p.286)

Por prahistoriaj specioj de la nunaj genroj, vidu la genrajn artikolojn.

La Prophalacrocorax ronzoni de la komenca Oligoceno en Ronzon (Francio) estis diverse lokigita en la genro de maranasoj nome Mergus, en Sula, kaj – post starigo de distinga genro por ĝi – en la Falakrokorakedoj. Ĉar ĝi verŝajne apartenas al Sulae kaj povus esti estinta antikva suledo (aŭ suloedo), el la tri klare proponitaj lokigoj neniu ŝajnas ĝusta.Olson (1985: p.203), Mlíkovský (2002: p.264, 2007), Göhlich (2003), Mayr (2009: p.65)

 Notoj 

 Referencoj 
 Christidis, Les & Boles, Walter E. (2008): Systematics and Taxonomy of Australian Birds. CSIRO Publishing, CollingwoodVictoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6 Resumo ĉe Google Books
 Friesen, V.L.; Anderson, D.J.; Steeves, T.E.; Jones, H. & Schreiber, E.A. (2002): Molecular Support for Species Status of the Nazca Booby (Sula granti). Auk 119(3): 820-826. [angle kun hispanlingva resumo]  DOI: 10.1642/0004-8038(2002)119[0820:MSFSSO]2.0.CO;2 PDF plena teksto 
 Göhlich, Ursula B. (2003): The avifauna of the Grund Beds (Middle Miocene, Early Badenian, northern Austria). Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 104: 237-249 [angla kun germanlingva resumo]. PDF plena teksto
 Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G. & Gray, Russell D. (1996): Hop, step and gape: do the social displays of the Pelecaniformes reflect phylogeny? Animal Behaviour 51(2): 273-291.  (HTML resumo) Erratum: Animal Behaviour 51(5): 1197.  doi 10.1006/anbe.1996.0124
 Lambrecht, Kálmán (1933): Familia Sulidae. In: Handbuch der Palaeornithologie: 284-287 [Germane]. Gebrüder Bornträger, Berlin.
 Mayr, Gerald (2009): 7.1.3 Sulidae (Gannets and Boobies). In: Paleogene Fossil Birds: 64-65. Springer-Verlag, Heidelberg & New York. ISBN 3-540-89627-9 resumo ĉe Google Books
 Mlíkovský, Jirí (2002): Cenozoic Birds of the World (Part 1: Europe). Ninox Press, Prague.  nevalida ISBN 80-901105-3-3 PDF plena teksto 
 Mlíkovský, Jirí (2007): Taxonomic identity of Eostega lebedinskyi LAMBRECHT, 1929 (Aves) from the middle Eocene of Romania. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien A 109: 19-27 [angla kun germanlingva resumo]. PDF plena teksto
 Nelson, J. Bryan (2003): Gannets and Boobies. en: Perrins, C. (ed.): The Firefly Encyclopedia of Birds: 82–87. Firefly Books, Oxford.
 Olson, Storrs L. (1985): Section X.G.5.a. Sulidae. en: The Fossil Record of Birds. Avian Biology 8: 203-204. PDF plena teksto