Ardeedoj

La familio de Ardeedoj estas ampleksa familio de vadbirdoj, nome longkruraj birdospecioj, de la ordo Pelikanoformaj (ĝis antaŭnelonge Cikonioformaj) kiu enhavas pli ol 60 speciojn (plej ofte lastatempe 64 agnoskitajn), inter ili ardeojn, egretojn kaj botaŭrojn.

En tiu ĉi familio ĉiuj membroj de la genro Botaŭrus kaj Ixobrychus estas konsiderataj botaŭroj kaj ne ardeoj. Ili — inklude la raran specion de la Zigzaga tigrardeo aŭ Zigzaga botaŭro — estas monofiletika grupo ene de la Ardeedoj. Tamen la specioj nomitaj egretoj multfoje estas nur blankaj ardeoj iom pli malgrandaj kun ornamaj plumoj sed ili ne estas vere aparta biologia grupo. Do, povas esti nomitaj egretoj nur tiuj membroj de la genro Egretta. Pro tio la ordigo de ĉiu specio de ardeoj ne estis ĉiam same farita kaj foje la ordigo de kelkaj specioj ŝanĝiĝas inter la genroj Ardea kaj Egretta. Kvankam ardeoj similas al aliaj familioj kiel cikonioj, ibisoj kaj kulerbekuloj, escepte tiuj lastaj, ardeoj flugas havante la kolon etendita kaj ne faldita kiel cikonioj aŭ ibisoj. Alia familia karaktero estas ke ardeoj estas une el la birdaj grupoj kiuj havas polvolanugon.

Koklearo foje estas konsiderata kiel ardeo sed ofte ricevas sian propran familion Koklearedoj.

La membroj de familio Ardeedoj rilatas al akvaj regionoj (kaj salakvaj marbordaj kaj nesalakvaj) kaj kaptas fiŝojn, ranojn kaj aliajn akvajn speciojn, eĉ etajn mamulojn kiel ratoj. Kelkaj kiel Bovardeo manĝas ankaŭ kaj ĉefe grandajn insektojn kaj ne tiom bezonas akvajn vivmediojn. Granda parto de ardeedoj nestas kolonie en arboj, aliaj ekzemple la botaŭro uzas kareksaron kaj junkaron por kaŝi sian neston.

En februaro 2005 la kanada sciencisto D-ro Louis Lefebvre aperigis metodon mezuri birdan inteligentecon laŭ ebleco plinovigi manĝokutimon. Laŭ tiu mezurmaniero ardeoj atingis elstaran poentaron inter la plej inteligentaj.

 Aspekto 
eta|maldekstra|La kolo de tiu Ĉina botaŭro estas klare faldita.|alt=A beige heron with yellow legs and bill stands hunched, its neck hidden in the feathers of the body, on a wire mesh above water.
Ardeoj estas mezaj al grandaj birdoj kun longaj kruroj kaj koloj. Ili montras malmulte da seksa dimorfismo laŭ grando. La plej malgranda specio estas kutime konsiderata la Malgranda botaŭro, kiu povas esti malpli ol 30 cm longa, kvankam ĉiuj specioj el la genro Ixobrychus estas malgrandaj kaj multaj tre koincidas laŭ grando. La plej granda specio de ardeo estas la Goliata ardeo, kiu stare estas ĝis 152 cm alta. La koloj povas kurbiĝi kiel S-formo, pro la modifita formo de la sesa vertebro. La kolo kapablas enmetiĝi kaj etendiĝi, kaj estas faldita dumfluge, malkiel plej aliaj longkolaj birdoj. La kolo estas pli longa ĉe la dumtagaj ardeoj ol ĉe la noktardeoj aŭ botaŭroj. La kruroj estas longaj kaj fortaj kaj ĉe preskaŭ ĉiuj specioj estas senplumaj el la suba parto de la tibio (escepte ĉe la Zigzaga tigrardeo). Dumfluge la kruroj kaj piedoj estas tenitaj antaŭen. La piedoj de ardeoj havas longajn fajnajn fingrojn, kun tri antaŭenaj kaj unu malantaŭena.

eta|La Rifegreto havas du kolormorfojn, kaj helan kaj malhelan.|alt=two herons, one with white plumage and one with slate grey, on a rock in the surf of the ocean

La beko estas ĝenerale longa kaj harpuneca. Ĝi povas varii el tre fajna, kiel ĉe la Agamia ardeo, al dika kiel ĉe la Griza ardeo. La plej maltipa beko estas tiu de la Ŝipbekulo, kiu havas larĝan dikan bekon. La beko, same kiel la aliaj nudaj (senplumaj) partoj de la korpo, estas kutime flava, nigra aŭ bruna, kvankam tiu koloro povas varii dum la reprodukta sezono. La flugiloj estas larĝaj kaj longaj, montrante 10-11 unuarangajn flugoplumojn (la Ŝipbekulo havas nur naŭ), 15-20 duarangajn kaj 12 vostoplumojn (10 ĉe la botaŭroj). La plumoj de la ardeoj estas mildaj kaj la plumaro estas kutime blua, nigra, bruna, griza aŭ blanka, kaj povas ofte esti rimarkinda kompleksa. Ĉe dumtagaj ardeoj estas malmulte da seksa dimorfismo laŭ plumaro (escepte ĉe la ralardeoj); diferencoj inter seksoj estas regulaj ĉe la noktardeoj kaj pli malgrandaj botaŭroj. Multaj specioj havas ankaŭ diferencajn kolormorfojn. Ĉe la Rifegreto estas kaj malhela kaj hela kolormorfoj, kaj la procento de ĉiu morfo varias geografie. Blankaj morfoj loĝas nur en areoj kun koralaj rifoj.  

 Distribuado, habitato kaj movoj 
eta|alt = Lava Heron, grey with long bill and red feet and with small fish in bill amongst grey rocks|La Lafardeo estas endemia de Galapagoj kie ili manĝas fiŝojn kaj krabojn ĉe intertajdaj kaj mangrovaj areoj.

La ardeoj estas disvastigata familio kun kosmopolita distribuo. Ili ekzistas en ĉiuj kontinentoj escepte Antarkto, kaj ĉeestas en plej habitatoj escepte la plej malvarmaj ekstremoj de Arkto, plej altaj montoj kaj plej sekaj dezertoj. Preskaŭ ĉiuj specioj estas asociaj kun akvo, ili estas esence nenaĝantaj akvobirdoj kiuj manĝas ĉe la bordoj de lagoj, riveroj, marĉoj, lagetoj kaj de maro. Ili ĉefe troviĝantas en malaltaj areoj, kvankam kelkaj specioj loĝas en alpaj areoj, kaj majoritato de specioj loĝas en tropiko.

La ardeoj estas tre moviĝema familio, kun plej specioj estante almenaŭ parte migrantaj. Kelkaj specioj estas parte migrantaj, ekzemple la Griza ardeo, kiu estas ĉefe sedenta en Britio sed ĉefe migranta en Skandinavio. Birdoj partikulare kliniĝas al disiĝo amplekse post la reproduktado sed antaŭ la jara migrado kie la specio estas kolonia, serĉante novajn manĝareojn kaj malpliigante la premojn en la manĝareojn ĉe la kolonio. La migrado tipe okazas nokte, kutime laŭ individuoj aŭ en malgrandaj grupoj.

 Taksonomio 
Analizoj de skeleto, ĉefe de la kranio, sugestis, ke la Ardeedoj povus disiĝi en grupo de taguloj kaj en alia grupo de krepuskuloj kun noktuloj kiu inkludus la botaŭrojn. El studoj de DNA kaj skeletaj analizoj oni fokusis pli sur ostoj de korpo kaj membroj, kaj tiu grupigo montriĝis malprava.McCracken & Sheldon (1998) Pli bone, la similecoj pri krania morfologio montras kazojn de konverĝa evoluo por fronti diversajn defiojn pri kaj taga kaj nokta manĝadoj. Nune oni supozas, ke oni povas distingi tri ĉefajn grupojn,Sheldon et al. (1995, 2000) kiuj estas la jenaj (el plej praaj al plej avancaj):
 tigrardeoj kaj la ŝipbekulo
 botaŭroj
 dumtagaj ardeoj kaj egretoj, kaj noktardeoj

La noktardeoj povus garantii separadon kiel subfamilio Niktikoracenoj, kiel oni faris tradicie. Tamen la situo de kelkaj genroj (ekz. Butorides aŭ Syrigma) estas neklara nune, kaj molekulaj studoj estis farataj ĝis nun el malgranda nombro de studitaj taksonoj. Ĉefe la rilato inter la ardeena subfamilio estas tre malbone solvita. La aranĝo prezentita tie estu konsiderata provizora.

Ĵusaj pruvoj el DNA sugestas, ke tiu familio apartenas al la Pelikanoformaj.A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Shannon J. Hackett, et al. Science 320, 1763 (2008). Kiel reago al tiuj trovoj, la Internacia Ornitologia Kongreso (IOK) ĵus reklasigis la Ardeedojn kaj ties fratajn taksonojn de la Treskiornitedoj sub la ordo de Pelikanoformaj anstataŭ ĉe la iama ordo de Cikonioformaj."Gill, F. & D. Donsker (Eds). 2010. IOC World Bird Names (versio 2.4). Disponebla ĉe http://www.worldbirdnames.org/ [Alirita la 29an de majo 2010].

eta|Nudkola tigrardeo, Tigrisoma mexicanum
eta|Granda botaŭro, Botaurus stellaris
eta|Orienta egreto Ardea modesta
eta|dekstre|Noktardeo (Nycticorax nycticorax).
eta|250ra|dekstre|Hinda ardeo (Ardeola grayii) en reprodukta plumaro montrante ruĝajn krurojn en Kalkato, Okcidenta Bengalo, Barato.
eta|dekstre|250ra|Griza ardeo kun oranĝeca beko de reprodukta sezono.
eta|dekstre|Malhela morfo ĉe plenkreskulo de Ruĝeca egreto (Egretta rufescens).

Subfamilio Tigrisomatenoj (nome la koklearo kaj la tigrardeoj)
 Genro Cochlearius aŭ Koklearo —
 Ŝipbeka ardeo, Ŝipbekulo aŭ koklearo, Cochlearius cochlearius
 Genro Tigrisoma — tipaj tigrardeoj (3 specioj)
 Nudkola tigrardeo, Tigrisoma mexicanum
 Malhela tigrardeo, Tigrisoma fasciatum
 Ruĝa tigrardeo, Tigrisoma lineatum
 Genro Tigriornis
 Blankakresta tigrardeo, Tigriornis leucolophus
 Genro: Zonerodius
 Novgvinea tigrardeo, Zonerodius heliosylus

Subfamilio Botaŭrenoj
 Genro: Zebrilus
 Zigzaga tigrardeo, Zebrilus undulatus
 Genro Ixobrychus — malgrandaj botaŭroj (8 vivantaj specioj, 1 ĵus formortinta)
 Malgranda botaŭro, Ixobrychus minutus
 Nigradorsa botaŭro, Ixobrychus dubius
 Novzelanda botaŭro, Ixobrychus novaezelandiae (formortinta)
 Cinamoma botaŭro, Ixobrychus cinnamomeus
 Stridorsa botaŭro, Ixobrychus involucris
 Eta botaŭro, Ixobrychus exilis
 Ĉina botaŭro, Ixobrychus sinensis
 Ŝrenkena botaŭro, Ixobrychus eurhythmus
 Nana botaŭro, Ixobrychus sturmii
 Nigra botaŭro, Ixobrychus flavicollis
 Genro Botaurus — grandaj botaŭroj (4 specioj)
 Nordamerika botaŭro, Botaurus lentiginosus.
 Granda botaŭro, Botaurus stellaris
 Sudamerika botaŭro, Botaurus pinnatus
 Aŭstralazia botaŭro Botaurus poiciloptilus

Subfamilio Ardeenoj
 Genro Zeltornis (fosilio)
 Genro Nycticorax — tipaj noktardeoj (2 vivantaj specioj, 4 ĵuse formortintaj; includes Nyctanassa)
 Noktardeo, Nycticorax nycticorax
 Oceania noktardeo aŭ Ruĝecbruna noktardeo, Nycticorax caledonicus
 Genro Nyctanassa — amerikaj noktardeoj (1 vivanta specio, 1 ĵuse formortinta)
 Flavkresta noktardeo, Nyctanassa violacea
 Genro Gorsachius — aziaj kaj afrikaj noktardeoj (4 specioj)
 Blankadorsa noktardeo, Gorsachius leuconotus
 Blankorela noktardeo, Gorsachius magnificus
 Japana noktardeo, Gorsachius goisagi
 Tigra noktardeo, Gorsachius melanolophus
 Genro Butorides — verdadorsaj ardeoj (3 specioj; foje inkludataj en Ardea)
 Verda ardeo, Butorides virescens
 Sundevala ardeo, Butorides sundevalli
 Striardeo, Butorides striatus aŭ Ardea striatus
 Genro Agamia —
 Agamia ardeo, Agamia agami
 Genro Pilherodius —
 Kronardeo, Pilherodius pileatus
 Genro Ardeola — ralardeoj (6 specioj)
 Hinda ardeo, Ardeola grayii
 Ralardeo, Ardeola ralloides
 Ĉina ralardeo, Ardeola bacchus
 Indonezia ralardeo, Ardeola speciosa
 Madagaskara ralardeo, Ardeola idae
 Ruĝventra ralardeo, Ardeola rufiventris
 Genro Bubulcus — bovardeoj (1-2 specioj, foje inklude en Ardea)
 Bovardeo, Bubulcus ibis
 Genro Proardea — (fosilio)
 Genro Ardea — tipaj ardeoj (11-17 specioj)
 Blucindra ardeo, Ardea herodiasMalaltebenaĵaj arbaroj de Sankt-Laŭrenca Golfo
 Griza ardeo, Ardea cinerea
 Goliata ardeo aŭ Giganta ardeo, Ardea goliath
 Kokoia ardeo, Ardea cocoi 
 Pacifika ardeo, Ardea pacifica 
 Nigrakapa ardeo, Ardea melanocephala 
 Madagaskara ardeo, Ardea humbloti 
 Blankventra ardeo, Ardea insignis 
 Sumatra ardeo, Ardea sumatrana 
 Purpura ardeo, Ardea purpurea 
 Blanka ardeo aŭ Blanka egretardeo, Ardea alba
 Orienta egretardeo, Ardea alba modesta, konsiderata subspecio de Ardea alba
 Makula ardeo, Ardea picata
 Genro Syrigma —
 Fajfardeo, Syrigma sibilatrix
 Genro Egretta — tipaj egretoj (7-13 specioj)
 Malgranda egreto, Egretta garzetta aŭ Ardea garzetta
 Blanka egreto, Egretta thula
 Ruĝeca egreto, Egretta rufescens
 Ruĝgorĝa egreto, Egretta vinaceigula
 Nigra egreto, Egretta ardesiaca
 Trikolora egreto, Egretta tricolor konata ankaŭ kiel Luiziana ardeo
 Blankavizaĝa egreto, Egretta novaehollandiae aŭ Ardea novaehollandiae
 Blua egreto, Egretta caerulea
 Rifegreto, Egretta sacra aŭ Ardea sacra, konata ankaŭ kiel Pacifika rifegreto aŭ Orienta rifegreto
 Okcidenta rifegreto, Egretta gularis
 Duforma egreto, Egretta dimorpha
 Ĉina egreto, Egretta eulophotes
 Genro Mesophoyx —
 Intermeza ardeo aŭ Intermeza egreto, Mesophoyx intermedia

 Kutimaro 
 Dieto 
eta|Granda egreto manipulante sian predon, nome lacerto, antaŭ engluti ĝin|alt=A white heron with grey legs and a yellow/orange bill standing in green grasses throwing a lizard with its bill.

La ardeoj kaj botaŭroj estas karnomanĝuloj. La membroj de tiu familio plej asocias kun humidejoj kaj akvo, kaj manĝas varion de vivantaj akvopredoj. La dieto inkludas ampleksan varion de akvaj animaloj, inklude fiŝojn, reptiliojn, amfibiojn, krustulojn, moluskojn kaj akvajn insektojn. Individuaj specioj povas esti ĝeneralistaj aŭ specialiĝi pri iaj predotipoj, kiaj la Flavkresta noktardeo, kiu specialiĝas en krustuloj, precize kraboj.   Multaj specioj povas oportuneme kapti ankaŭ pli grandajn predojn, inklude birdojn kaj birdovojn, rodulojn, kaj pli rare kadavraĵojn. Eĉ pli rare estis informoj pro ardeoj manĝantaj glanojn, pizojn kaj grenon, sed plej vegetala materialo konsumata estas hazarda.

eta|maldekstra|Kvar Nigraj ardeoj elirantaj flugilojn por formi ombrelecajn kanopeojn por ĉasi sube.|alt=Four Black Herons standing in low water with vegetation holding their wings over their bodies forming what looks like umbrellas

Plej komuna ĉastekniko estas ke la birdo staras senmove borde de aŭ ene de neprofunda akvo kaj atendas ĝis predo venas ene de sia teritorio. Birdoj povas fari tion el rekta sinteno, kio havigas al ili pli ampleksan vidkampon por vidi predon, aŭ el kaŭra sinteno, kio estas pli kamufla kaj permesas ke la beko estas pli proksima al la predo kiam oni lokigas ĝin. Vidinte predon, la kapo moviĝas el flanko al flanko, por ke la ardeo povas kalkuli la situon de la predo en la akvo kaj malatenti la refrakton, kaj poste la beko estas uzata por harpuni la predon.

eta|dekstra|Tricolored Heron fishing, using wings|Grizkolora ardeo stare en akvo ĝis brusto kaj kun malfermaj flugiloj iomete antaŭen klina por pli bone rigardi en tre malklara akvo.

Aldone al staro kaj gvatatendo, ardeoj povas manĝi pli aktive. Ili povas piediri malrapide, je ĉirkaŭ 60 paŝojn por minuto, kaptante predon post ties observo. Aliaj aktivaj manĝoteknikoj estas piedotrenado kaj plukado, kiam oni uzas piedojn por fortimigi la kaŝitan predon.   La flugiloj povas esti uzataj por timigi predon (aŭ por allogi ĝin al ombro) aŭ por malpliigi la lumobrilon; plej ekstrema ekzemplo de tio estas montrata de la Nigra ardeo, kiu formas plenan kanopeon aŭ ombrelon per siaj flugiloj super sia korpo.  

Kelkaj specioj de ardeoj, kiaj la Malgranda egreto kaj la Griza ardeo, estis dokumentitaj uzante allogon por allogi predon al atingebla distanco. Ardeoj povas uzi erojn kiuj jam estas surloke aŭ eĉ aktive aldoni erojn al akvo por allogi fiŝojn. Erojn povas esti homfaritaj, kiaj paneroj; alternative la Striardeo en la Amazono estis vidata ripete faligante semojn, insektojn, florojn kaj foliojn en la akvon por kapti fiŝojn.  

Tri specioj, nome la Nigrakapa ardeo, la Fajfardeo kaj ĉefe la Bovardeo, estas malpli ligataj al akvaj medioj kaj povas manĝi for el akvo. La Bovardeoj plibonigas sian manĝosukceson sekvante grandajn paŝtomamulojn (moderne respektive traktorojn), kaptante insektojn forpelitajn el ties movado. Unu studo trovis, ke la sukcesindico de predokapto pliboniĝas en 3.6 fojojn super solecaj manĝintoj.

 Reproduktado 
eta|La plej grandaj botaŭroj, kiaj tiu Nord-amerika botaŭro, estas solemaj reproduktuloj. Por averti al partnerojn, maskloj uzas laŭtajn karakterajn alvokojn, aluditaj kiel muĝado.|alt=A brown heron with brown, back and beige coloured streaks stands in similarly coloured dead grasses, its head pointed upwards

Dum la familio montras gamon de reproduktaj strategioj, ĝenerale la ardeoj estas monogamaj kaj ĉefe koloniaj. Plej dumtagaj ardeoj kaj noktardeoj estas koloniaj, aŭ parte koloniaj depende el cirkonstancoj, dum botaŭroj kaj tigrardeoj estas ĉefe solemaj nestumantoj. Kolonioj povas enhavi kelkajn speciojn same kiel aliajn tipojn de akvobirdoj. En studo pri Malgrandaj egretoj kaj Bovardeoj en Barato la majoritato de kolonioj studitaj enhavis ambaŭ speciojn.  Nestumado estas sezona en moderklimataj specioj; en tropikaj specioj ĝi povas esti sezona (ofte koincide kun la pluvsezono) aŭ povas okazi la tutan jaron. Eĉ ĉe tutan jaron reproduktuloj nestumintenso varias tra la jaro. Tropikaj ardeoj tipe havas nur unu reproduktan sezonon por jaro, malkiel kelkaj aliaj tropikaj birdoj kiuj povas fari ĝis tri ovodemetadojn jare.

Pariĝado kutime okazas ĉe la nesto. Masklo alvenas la unua kaj ekkonstruas la neston, kie li memmontradas por allogi inojn. En koloniaj specioj memmontrado enhavas vidajn indikojn, kiaj adoptado de sintenoj aŭ rita memmontrado, dum ĉe solemaj specioj gravas aŭdaj indikoj, kiaj profunda muĝado fare de botaŭroj. La escepto por tio estas la Ŝipbekulo, kiu pariĝas for el la nestoloko. Pariĝinte la paro plukonstruas la neston ĉe preskaŭ ĉiuj specioj, kvankam ĉe la Malgranda botaŭro kaj ĉe la Eta botaŭro nur la masklo laboras por la nesto.

Kelkaj ornitologoj informis pri observado de inardeoj ligataj al impotentaj maskloj, kaj poste serĉante seksan satigon ie fore.

La nestoj de ardeoj troviĝas kutime ĉe aŭ super akvo. Ili situantas tipe inter vegetaĵaro, kvankam la nestoj de kelkaj specioj estis trovataj surgrunde kie ne disponeblas taŭgaj arboj aŭ arbustoj. Multaj specioj uzas arbojn, kaj tie la nestoj troviĝas alte supergrunde, dum specioj kiuj loĝas en kareksejoj povas nestumi tre proksime de la grundo.

Ĝenerale ardeinoj demetas 3 al 7 ovojn. Pli grandaj ovodemetadoj konstatiĝis ĉe la plej malgrandaj botaŭroj kaj pli rare ĉe kelkaj pli grandaj tagulaj ardeoj, kaj ovodemetadoj kun ununura ovo estis registritaj ĉe kelkaj el la tigrardeoj. Ovarkvanto varias laŭ latitudo ene de specio, kun individuoj de moderklimataj areoj ovodemetantaj pli da ovoj ol tiuj de tropikaj areoj. Ĝenerale la ovoj estas brile bluecaj aŭ blankaj, kun la escepto de la plej grandaj botaŭroj kiuj demetas olivecbrunajn ovojn.

 Bildaro 

 Referencoj 

 Literaturo 
 McCracken, Kevin G. & Fred Sheldon (1998): Molecular and osteological heron phylogenies: sources of incongruence. Auk 115: 127–141. plena teksto en formo  DjVu kaj en formato  PDF
 Sheldon, Frederick H.; McCracken, Kevin G. & Stuebing, Keeley D. (1995): Phylogenetic relationships of the zigzag heron (Zebrilus undulatus) and white-crested bittern (Tigriornis leucolophus) estimated by DNA-DNA hybridization. Auk 112(3): 672-679. plena teksto en formato  DjVu plena teksto en formo  PDF
 Sheldon, Frederick H.; Jones, Clare E. & McCracken, Kevin G. (2000): Relative Patterns and Rates of Evolution in Heron Nuclear and Mitochondrial DNA. Molecular Biology and Evolution 17(3): 437–450. plena teksto en formo  PDF

 Eksteraj ligiloj 

 HeronConservation Ardegrupo de IUCN
 Ardefilmetoj ĉe Internet Bird Collection

Kategorio:Cikonioformaj