Moskito

Moskito aŭ kulo estas membro de la familio Kuledoj (), kiu estas familio de insektoj en la ordo dipteroj, kun proksime 2700 specioj. Ili aperis jam antaŭ pli ol 170 milionoj da jaroj. Kuledoj havas du skvamajn flugilojn, maldikan abdomenon kaj longajn krurojn.

Por la tropikaj specioj de la kuledoj oni plej ofte uzas la vorton moskito. La vorto devenas el la hispana-portugala vorto "Mosquito" kiu signifas malgranda muŝo.

Unu genro en la familio de la kuledoj nomiĝas kulo (). Tamen en ĉiutaga parolo oni ofte uzas tiun vorton ankaŭ por aliaj kuledoj.

En multaj kuledinoj, la buŝo formis longan tubon por penetri la haŭton de mamuloj (kaj okaze birdoj aŭ reptilioj) kaj suĉi sangon. La inoj de la specio bezonas proteinon por evoluigi ovojn. Ĉar ilia dieto konsistas plejparte el nektaro kaj fruktosuko, ili devas trinki sangon por havigi la bezonatan proteinon. Male, la buŝo de virkuledoj ne taŭgas por sangosuĉi.

Unu el la plej famaj specioj de moskitoj estas Anopheles gambiae, kiu transdonas la malariajn parazitojn.

En la larva stadio Culex rajah troviĝas ekskluzive en la kruĉoj de karnivora planto Nepenthes rajah, de kie venas la nomo.

 Priskribo kaj vivociklo 
Kiel ĉiuj muŝoj, moskitoj trairas kvar stadiojn en siaj vivocikloj: ovo, larvo, pupo aŭ krizalido kaj imagino. La unuaj tri stadioj - ovo, larvo kaj krizalido - estas plejparte akvaj, la ovoj kutime estas demetitaj en stagna akvo. Ili eloviĝas por iĝi larvoj, kiuj manĝas, kreskas kaj mudas ĝis ili ŝanĝiĝas al krizalidoj. La plenkreska moskito (imagino) eliras el la matura krizalido dum ĝi flosas ĉe la akvosurfaco. Moskitoj havas plenkreskajn vivdaŭrojn game de tiom mallonga kiel unu semajno ĝis proksimume unu monato. Kelkaj specioj travintras kiel plenkreskuloj en diapaŭzo.Kosova, Jonida (2003) "Longevity Studies of Sindbis Virus Infected Aedes Albopictus" . All Volumes (2001–2008). Paper 94.

 Imagino 
Moskitoj havas unu paron de flugiloj, kun apartaj skvamoj sur la surfaco. Iliaj flugiloj estas longaj kaj mallarĝaj, dum la kruroj estas longaj kaj maldikaj. La korpo, kutime griza aŭ nigra, estas svelta, kaj tipe 3-6 mm longa. Dum ripozo, moskitoj tenas sian unuan paron de kruroj eksteren, dum la iom similaj Chironomidae (Kironomidoj) tenas tiujn krurojn antaŭen. Anopheles-moskitoj povas flugi dum ĝis kvar horoj kontinue je 1 ĝis 2 km/h (0,62 ĝis 1,24 mph),  vojaĝante ĝis 12 km (7,5 mejl.) en unu nokto. Maskloj batas siajn flugilojn inter 450 kaj 600 fojojn je sekundo, movitaj nerekte de muskoloj kiuj vibras la torakon.
 Moskitoj estas ĉefe malgrandaj muŝoj; la plej grandaj estas en la genro Toxorhynchites, je ĝis 18 mm (0.71 in) en longo kaj 24 mm (0.94 in) en enverguro. Tiuj de la genro Aedes estas multe pli malgrandaj, kun enverguro de 2,8 ĝis 4,4 mm (0,11 ĝis 0,17 in). 

Moskitoj povas disvolviĝi de ovo al imagino en varma vetero en nur kvin tagoj, sed tio povas daŭri ĝis unu monato. Ĉe tagiĝo aŭ krepusko, post tagoj de krizalido, maskloj kuniĝas en svarmoj, pariĝante kiam inoj enflugas. La ino pariĝas nur unufoje en sia vivo, altirita de la feromonoj elsenditaj de la masklo. Kiel specio kiu bezonas sangon por la disvolvigo de ovoj, la ino trovas gastiganton kaj trinkas plenan manĝon da sango. Ŝi tiam ripozas dum du aŭ tri tagoj por digesti la manĝon kaj permesi al ŝiaj ovoj disvolviĝi. Ŝi tiam estas preta demeti la ovojn kaj ripeti la ciklon de manĝado kaj demetado. Inoj povas vivi ĝis tri semajnoj en natura medio, depende de temperaturo, humideco, sia kapablo akiri sangomanĝon, kaj evitante esti mortigitaj de siaj vertebrulgastigantoj.

 Ovoj 
La ovojn de plejmulto de moskitoj inoj demetas en stagna akvo, kio povas esti lageto, marĉo, portempa flako, akvoplena truo en arbo aŭ akvo kaptita en la foliakzeloj de bromeliaco. Kelkaj demetas proksime de la rando de la akvo dum aliaj fiksas siajn ovojn al akvaj plantoj. Kelkaj, kiel Opifex fuscus, povas reproduktiĝi en salakvaj marĉoj. Wyeomyia smithii reproduktiĝas en la kruĉoj de kruĉplantoj, kie ĝiaj larvoj manĝas kadukiĝintajn insektojn kiuj dronis tie.Crans, Wayne J.; Wyeomyia smithii (Coquillett) . Rutgers University, Center for Vector Biology.

Ovometado varias inter specioj. Inoj de la genro Anopheles flugas super la akvo, tuŝante aŭ frapante por demeti ovojn sur la surfacon unuope; iliaj ovoj estas iom cigarformaj kaj havas flosilojn laŭ siaj flankoj. Ino povas demeti 100–200 ovojn dum sia vivo. Aedes-inoj faligas siajn ovojn unuope, sur malsekan koton aŭ aliajn surfacojn proksime de akvo; iliaj ovoj eloviĝas nur kiam ili estas inunditaj. Inoj en genroj kiel Culex, Culiseta, kaj Uranotaenia demetas siajn ovojn en flosantaj flosaĵoj. Inoj de la genro Mansonia kontraste demetas siajn ovojn en aroj, alkroĉitaj kutime al la subsurfacoj de bedoj de Nimfeacoj.

Ovaroj de la plej multaj moskitospecioj eloviĝas samtempe, sed ovoj de Aedes en diapaŭzo eloviĝas neregule dum plilongigita periodo.

 Larvo 
La kapo de la moskitolarvo havas elstarajn buŝbrosojn uzitajn por manĝado, grandan torakon sen gamboj, kaj segmentitan abdomenon. Ĝi spiras aeron tra sifono sur sia abdomeno, do ĝi devas veni al la surfaco ofte. Ĝi pasigas la plej grandan parton de sia tempo manĝante algojn, bakteriojn kaj aliajn mikrobojn en la surfaca tavolo de la akvo. Ĝi plonĝas sub la surfaco kiam estas ĝenita. Ĝi naĝas aŭ propulsante sin per siaj buŝaj brosoj, aŭ lerte tordante sian korpon. Ĝi evoluas tra pluraj stadioj, multiĝantaj ĉiufoje, post kio ĝi metamorfozas en krizalidiĝon. Aedes-larvoj, krom kiam tre junaj, povas elteni sekiĝon; ili iras en diapaŭzon dum pluraj monatoj se ilia lageto sekiĝas.

 Pupo 
La kapo kaj torako de la krizalido estas kunfanditaj en cefalotorakon, kie la abdomeno kurbiĝas ĉirkaŭe sub ĝi. La pupo povas naĝi aktive renversante sian abdomenon. Kiel la larvo, la krizalido de la plej multaj specioj devas veni al la surfaco ofte por spiri, kion ili faras per paro de spiraj trumpetoj sur siaj cefalotoraksoj. Ili ne manĝas; ili pasas multe de sia tempo pendante de la akvosurfaco per siaj spiraj trumpetoj. Se alarmite, ili naĝas malsupren renversante siajn abdomenojn en la sama maniero kiel la larvoj. Se neĝenataj, ili baldaŭ denove flosas supren. La imagino eliras el la krizalido ĉe la surfaco de la akvo kaj forflugas.

 Manĝado ĉe plenkreskuloj 

 Dieto 
eta|Ino de Ochlerotatus notoscriptus manĝanta el homa brako, Tasmanio, Aŭstralio.
Kaj masklaj kaj inaj moskitoj manĝas nektaron, afidan mielroson, kaj plantosukojn, sed ĉe multaj specioj la inoj ankaŭ estas sangosuĉaj ektoparazitoj. En kelkaj el tiuj specioj, sangomanĝo estas esenca por ovoproduktado; ĉe aliaj, ĝi nur ebligas al la ino demeti pli da ovoj.
 Kaj plantaj materialoj kaj sango estas utilaj fontoj de energio en formo de sukeroj. Sango liveras pli koncentritajn nutraĵojn, kiel lipidojn, sed la ĉefa funkcio de sangaj manĝoj estas akiri proteinojn por produktado de ovoj. Moskitoj kiel Toxorhynchites reproduktiĝas aŭtogene, ne bezonante sangajn manĝojn. Malsanvektoroj kiel Anopheles kaj Aedes estas neaŭtogenaj, postulante sangon por demeti ovojn. Multaj Culex-specioj estas parte neaŭtogenaj, bezonante sangon nur por siaj duaj kaj postaj ovodemetadoj.

 Gastigantoj 
Sangosuĉaj moskitoj preferas apartajn gastigantajn speciojn, kvankam ili estas malpli elektemaj kiam manĝaĵoj malabundas. Diferencaj moskitospecioj preferas amfibiojn, reptiliojn kiel serpentojn, birdojn, kaj mamulojn. Por ekzemplo, Culiseta melanura suĉas la sangon de paseroformaj birdoj, sed kiam la moskitonombroj pliiĝas ili atakas mamulojn kiel ĉevaloj kaj homoj, okazigante epidemiojn de viruso de orienta ĉevalencefalito en Nordameriko. Perdo de sango pro multaj mordoj povas sumiĝi al granda volumeno, foje kaŭzante la morton de brutaro same granda kiel bovoj kaj ĉevaloj. Malario-transdonantaj moskitoj serĉas raŭpojn kaj manĝas sian hemolimfon, malhelpante ilian evoluon.

 Disvastiĝo 
Moskitoj loĝas en ĉiaj kontinentoj krom Antarkto. La plej grandan arealon havas Culex pipiens, ĝi loĝas ĉie, kie loĝas homoj, ĉar homoj estas ĝia ĉefa viktimo.

En la senco de la tuta familio Kuledoj, moskitoj troviĝas tutmonde: en ĉiuj regionoj de la tero, escepte de AntarktoMullen, Gary; Durden, Lance (2009). Medical and Veterinary Entomology. London: Academic Press. kaj de kelkaj insuloj, ĉefe en polusaj aŭ ĉepolusaj klimatoj, ĉeestas almenaŭ kelkaj specioj de moskitoj. Islando estas malkutima ekzemplo de insulo, esence sen moskitoj. En varmaj kaj humidaj tropikaj regionoj, variaj moskitaj specioj estas aktivaj dum la tuta jaro, sed en moderklimataj kaj malvarmaj regionoj ili vintrumas aŭ eniras en diapaŭzo. Arktaj aŭ ĉearktaj moskitoj, kiel kelkaj aliaj arktaj kuletoj de familioj kiaj Simuliedoj kaj Ceratopogonedoj povas esti aktivaj dum nur kelkaj malmultaj semajnoj ĉiujare kiam fandakvaj flakoj formiĝas sur la permafrosto. Dum tiu tempo, tamen, ili aperas en grandaj nombroj en kelkaj regionoj kaj povas preni ĝis 300 ml da sango por tago el ĉiu animalo de la karibuaro.

La foresto de moskitoj de Islando kaj similaj regionoj estas verŝajne pro partikularaĵoj de ilia klimato, kiu devias en kelkaj aspektoj de kontinentaj regionoj. Ĉe la komenco de la senĉesa kontinenta vintro de Gronlando kaj de la nordaj regionoj de Eŭrazio kaj Ameriko, la krizalido eniras diapaŭze sub la glacio kiu kovras sufiĉe profundan akvon. La imagino aperas nur post la glaciopaŭzoj en malfrua printempo. En Islando tamen, la vetero estas malpli antaŭvidebla. En vintromezo ĝi ofte varmiĝas supren subite, igante la glacion krevi, sed tiam por frostiĝi denove post kelkaj tagoj. Antaŭ tiu tempo la moskitoj eliris el siaj krizalidoj, sed la nova frostigo komenciĝas antaŭ ol ili povas kompletigi sian vivociklon. Ĉiu anaŭtogena plenkreska moskito bezonus gastiganton kiu liveru sangomanĝon antaŭ ol ĝi povas demeti realigeblajn ovojn; necesas tempo por pariĝi, maturigi la ovojn kaj ovodemeti en taŭgaj malsekaj regionoj. Tiuj postuloj ne estus realismaj en Islando kaj fakte la foresto de moskitoj de tiaj ĉepolusaj insuloj estas en linio kun la malalta biodiverseco de la insuloj; Islando havas pli malmultajn ol 1500 priskribitajn speciojn de insektoj, multajn el ili verŝajne hazarde lanĉite fare de homa agentejo. En Islando la plej multaj ektoparazitaj insektoj vivas en ŝirmitaj kondiĉoj aŭ fakte sur mamuloj; ekzemple kiaj laŭsoj, puloj kaj lit-cimoj, en kies vivkondiĉo frostigado estas de neniu rilato, kaj la plej granda parto de kiuj estis lanĉitaj preterintence fare de homoj."Vísindavefurinn: Af hverju lifa ekki moskítóflugur á Íslandi, fyrst þær geta lifað báðum megin á Grænlandi?". Visindavefur.hi.is. Alirita 2013-10-15.

Iuj aliaj akvaj Dipteroj, kiel ekzemple Simuliedoj, pluvivas en Islando, sed iliaj kutimoj kaj adaptiĝoj devias de tiuj de moskitoj; Simuliedoj ekzemple, kvankam ili, kiel moskitoj, estas sangosuĉantoj, ĝenerale loĝas sub ŝtonoj sub fluanta akvo kiu ne facile frostiĝas kaj kiu estas komplete malkonvena al moskitoj; moskitoj estas ĝenerale ne adaptitaj al fluanta akvo.

Ovoj de specioj de moskitoj de la moderklimataj zonoj estas pli toleremaj al la malvarmo ol la ovoj de specioj indiĝenaj ĝis pli varmaj regionoj.Hawley WA, Pumpuni CB, Brady RH, Craig GB (1989). "Overwintering survival of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) eggs in Indiana". Journal of Medical Entomology 26 (2): 122–129. PMID 2709388.Hanson SM, Craig GB (1995). "Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) eggs: field survivorship during northern Indiana winters". Journal of Medical Entomology 32 (5): 599–604. PMID 7473614. Multaj eĉ toleras subnulajn temperaturojn. Krome, plenkreskuloj de kelkaj specioj povas postvivi la vintron uzante ŝirmejon ene de taŭgaj mikrovivejoj kiel ekzemple konstruaĵoj aŭ arbokavaĵoj.Romi R, Severini F, Toma L (2006). "Cold acclimation and overwintering of female Aedes albopictus in Roma". Journal of the American Mosquito Control Association 22 (1): 149–151. doi:10.2987/8756-971X(2006)22[149:CAAOOF]2.0.CO;2. PMID 16646341.

 Taksonomio de Kuledoj 
Oni priskribis jam ĉirkaŭ 3,500 speciojn de Kuledoj.Harbach, R.E. (2011). Mosquito Taxonomic Inventory. Ili estas ĝenerale dividitaj en du subfamiliojn kiuj siavice enhavas ĉirkaŭ 43 genrojn. Tiuj nombroj estas celo de konstantaj ŝanĝoj, ĉar oni malkovras pli da specioj, kaj ĉar studoj de DNA ebligas rearanĝon de la taksonomio de la familio. La du ĉefaj subfamilioj estas la Anofelenoj kaj la Kulenoj, kies genroj aperas sube.Walter Reed Biosystematics Unit . Wrbu.si.edu. Retrieved on 2013-04-01. La distingo estas de granda praktika gravo ĉar ambaŭ subfamilioj tendencas diferenci laŭ gravo kiel vektoroj de diferencaj klasoj de malsanoj. Ĝenerale konsiderite, arbovirusaj malsanoj kiaj la flava febro kaj la dengo tendencas esti transmisiitaj fare de specioj de la subfamilio Kulenoj, ne necese en la genro Culex. Kelkaj transmisias variajn speciojn de birda malario, sed ne klaras ĉu ili iam transmisias formojn de homa malario. Kelkaj specioj tamen transmisias variajn formojn de filariazo, muulto kiel multaj Simuliedoj.

Anofelenaj moskitoj, denove nenecese en la genro Anopheles, foje portas patogenajn arbovirusojn, sed ne klaras ĉu ili iam transmisias ilin kiel efikaj vektoroj. Tamen, ĉiuj el la ĉefaj vektoroj de homa malario estas Anofelenoj.

 Subfamilioj 
 Anofelenoj Anophelinae
 Kulenoj Culicinae

 Genroj 

 Aedeomyia
 Aedes
 Anopheles
 Armigeres
 Ayurakitia
 Borachinda
 Coquillettidia
 Culex
 Culiseta
 Deinocerites
 Eretmapodites
 Ficalbia
 Galindomyia
 Haemagogus
 Heizmannia
 Hodgesia
 Isostomyia
 Johnbelkinia
 Kimia
 Limatus
 Lutzia
 Malaya
 Mansonia
 Maorigoeldia
 Mimomyia
 Onirion
 Opifex
 Orthopodomyia
 Psorophora
 Runchomyia
 Sabethes
 Shannoniana
 Topomyia
 Toxorhynchites
 Trichoprosopon
 Tripteroides
 Udaya
 Uranotaenia
 Verrallina
 Wyeomyia

Gravaj specioj
Anopheles stephensi estas ĉefa moskito transiganta vektoro de malario en urba Barato kaj estas inkludita en la sama subgenro kiel Anopheles gambiae, la ĉefa transiganta vektoro de malario en Afriko.Valenzuela, J.G., Francischetti, I.M.B., Pham, V.M., Garfield, M.K., & Ribeiro, J.M.C. (2003). Exploring the salivary gland transcriptome and proteome of the Anopheles stephensi mosquito. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 33, 717-732. A. gambiae konsistas el komplekso de morfologie identaj specioj de moskitoj, kun ĉiuj aliaj ĉefaj malarivektoroj; tamen, A. stephensi ne estis ankoraŭ inkludita en ajna el tiuj kompleksoj.Dash, A.P., Adak, T., Raghavendra, K., & Singh, O.P. (2007).  The biology and control of malaria vectors in India. Current Science, 92, 1571-1578. Tamen, du subspecijo de A. stephensi ekzistas bazite sur diferencoj en ovodimensioj kaj en la nombro de faltoj en la ovoj; A. s. stephensi sensu stricto, nome la tipa formo, estas efika malarivektoro kiu okazas en urbaj areoj, kaj A. s. mysorensis, nome la varia formo, ekzistas en ruraj areoj kaj montras konsiderindan zoofilian kutimon (bestemo), kio faras ĝin ne tiom efika malarivektoro.Malhotra, P.R., Jatav, C.P., & Chauhan, R.S. (2000). Surface morphology of the egg of Anopheles stephensi stephensi sensu stricto (Diptera, Culicidae). Italian Journal of Zoology, 62, 147-151. Tamen, A. s. mysorensis ja estas grava vektoro en Irano.Sinka, M.E., Bangs, M.J., Manguin, S., Chareonviriyaphap, T., Patil, A.P., Temperley, W.H., Gething, P. W., Elyazar, I.R.F., Kabaria, C.W., Harbach, R.E., & Hay, S.I. (2011). The dominant Anopheles vectors of human malaria in the Asia-Pacific region: occurrence data, distribution maps and bionomic précis. Parasites & Vectors, 4, 1-46. Ankaŭ intermeza formo ekzistas en ruraj komunumoj kaj ĉirkaŭ-urbaj areoj, kvankam ties vektora statuso estas nekonata. Ĉirkaŭ 12% de kazoj de malario en Barato venas el A. stephensi.Tikar, S.N., Mendki, M.J., Sharma, A.K., Sukumaran, D., Veer, V., Prakash, S., & Parashar. B.D. (2011). Resistance status of the malaria vector mosquitoes, Anopheles stephensi and Anopheles subpictus towards adulticides and larvicides in arid ad semi-arid areas of India. Journal of Insect Science, 11, 1-10. En Novembro 2015, usona esplorgrupo pruvis, ke A. stephensi kun genetikaj modifoj povus iĝi nekapabla transigi malarion, kaj ankaŭ ke 99.5% de idoj de mutaciantaj moskitoj estis imunaj.Gemuteerde mug moet malaria bestrijden Nederlandse Omroep Stichting, 24a de Novembro 2015 (nederlande)

 Vidu ankaŭ 
 Aedo (moskito)
 Komuna pikmoskito

 Proverbo 
Ekzistas proverboj pri kulo en la Proverbaro Esperanta de L. L. Zamenhof:



 Referencoj 

 Bibliografio 
 Brunhes, J.; Rhaim, A.; Geoffroy, B.; Angel, G.; Hervy, J. P. Les Moustiques de l'Afrique mediterranéenne. Interactive identification guide to mosquitoes of North Africa, with database of information on morphology, ecology, epidemiology, and control. Mac/PC Numerous illustrations. IRD/IPT [12640] 2000 CD-ROM. ISBN 2-7099-1446-8
 Davidson, Elizabeth W. (1981). Pathogenesis of invertebrate microbial diseases. Montclair, N. J.: Allanheld, Osmun. ISBN 0-86598-014-4.
 Jahn, G. C., Hall, D. W. & Zam, S. G. (1986). "A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes Culex salinarius and Culex tarsalis Coquillett". Journal of the Florida Anti-Mosquito Association 57: 24–27.
 Kale, H. W., II. (1968). "The relationship of purple martins to mosquito control" (PDF). The Auk 85 (4): 654–661. doi:10.2307/4083372. JSTOR 4083372.  Alirita la 12an de Oktobro 2015.

 Eksteraj ligiloj 
 European Mosquito Bulletin en la angla



Kategorio:Insektoj