Pingveno

Pingveno estas birdo el la ordo Sfeniskoformaj aŭ Sphenisciformes kaj familio Sfeniskedoj, kiu ne povas flugi. Ĝi vivas preskaŭ nur en la suda hemisfero, sed, male al la kutima supozo, ne nur en malvarmaj klimatoj, kiel Antarkto. Fakte, malmultaj specioj loĝas en tiom malvarmaj klimatoj, kelkaj specioj vivas en moderklimataj areoj kaj unu specio tiom norde kiel Galapagoj, ĉe la Ekvatoro: nome, la galapagaj pingvenoj, kiuj, serĉante nutraĵon, kelkfoje eĉ transiras Ekvatoron. La plejmulto da pingvenoj manĝas krilon, salikokojn, fiŝojn, loligojn kaj aliajn marajn nutraĵojn, kiujn ili kaptas naĝante subakve. Ĉar ili estas akvobirdoj, ili estas adaptitaj por vivo en akvo, nome pingvenoj havas kontrastan malhelan kaj blankan plumaron, kaj ties flugiloj evoluis al naĝiloj. Ili pasigas preskaŭ duonon de siaj vivoj surtere kaj duonon en oceanoj.

La Imperiestra pingveno estas la plej granda pingvena specio. Plenkreska Imperiestra pingveno estas ĉirkaŭ 1,1 metrojn alta kaj pezas 30 aŭ pli da kilogramoj. La plej malgranda pingvena specio estas la Blua pingveneto (nomiĝas ankaŭ Fea pingveno), kiu altas ĉirkaŭ 35-40 centimetrojn kaj pezas ĉirkaŭ 1 kilogramon. Ĝenerale inter la nunaj taksonoj la pli grandaj pingvenoj tenas varmon pli bone kaj tial loĝas en malvarmaj regionoj, dum malgrandaj pingvenoj troviĝas en moderaj kaj eĉ tropikaj klimatoj (vidu rilaton kun la Regulo de Bergmann). Kelkaj specioj el la prahistorio atingis enormajn grandojn, iĝante tiom altaj aŭ tiom pezaj kiom plenkreska homo. Tiuj ne estis limigitaj al antarktaj regionoj; male areoj de Ĉeantarkto hejmis por alta diverseco, kaj almenaŭ unu giganta pingveno loĝis en regiono je 2,000 km sude de ekvatoro antaŭ 35 mj, en klimato klare pli varma ol nune.

 Etimologio 
La nomo pingveno antaŭe estis uzata jam en la 16a jarcento por alia birdo, la Granda aŭko, kiu vivadis en la norda Atlantiko, sed nun estas formortinta (la lasta paro estis mortigita en 1844). Aŭko ja iom aspektas kiel pingveno kaj vivas en media niĉo sur la norda hemisfero. Kiam eŭropaj esploristoj malkovris kio nune estas konata kiel pingveno en la Suda Hemisfero, ili rimarkis ties similan aspekton kun la Granda aŭko de la Norda Hemisfero, kaj nomigis ilin laŭ tiu birdo, kvankam ili ne estas proksime rilataj.Crofford 1989, p. 10

La etimologio de la angla vorto "penguin" estas ankoraŭ pristudita. Tiu ŝajne estas nek el franca, nek el bretona aŭ hispanaDiccionario de la lengua española origino (tiuj du lastaj estas atribuataj al la franca vorto pingouin "aŭko"), sed unue aperis en angla aŭ nederlanda.

Kelkaj vortaroj sugestas ke pingveno devenas aŭ de la kimraj vortoj: pen (kapo) kaj gwyn (blanka), kiaj la Oxford English Dictionary, la American Heritage Dictionary, la Century Dictionary kaj la Merriam-Webster, kaj aplikiĝis por la granda aŭko, kiu havis klaran blankan makulon inter la beko kaj okulo (kvankam ĝia kapo estis nigra), aŭ ke ĝi devenas de insulo ĉe Novlando, nomata "Blanka kapo" (kimre Pen Gwyn) pro granda blanka roko, aŭ ĉar ĝi havis blankajn cirklojn ĉirkaŭ la okuloj (kvankam ja la kapo estas nigra).

Alternativa etimologio ligas la vorton al latina pinguis kiu signifas "grasdika". En nederlanda alternativa vorto por pingveno estas 'grasdika-ansero' ('vetgans' vidu nederlandan vikion aŭ vortarojn ĉe Pinguïn), kaj tio indikus, ke tiu birdo ricevis sian nomon pro sia aspekto.

 Sistematiko kaj evoluo 

 Vivantaj specioj kaj ĵusaj formortoj 
eta|dekstra|Adeliopingveno (Pygoscelis adeliae) nutranta junulon. Kiel ties parencoj, klare dukolora specio kun kapa marko.
eta|dekstra|Magelanaj pingvenoj (Spheniscus magellanicus). Kolumoj identigas tiun specion.
eta|dekstra|Detalo de Flavtufa pingveno (Eudyptes chrysocome)
dekstra|eta|Du Reĝaj pingvenoj kaj unu Papua pingveno piediraj surstrande en Sud-Georgio, Brita transmara teritorio
La nombro de nunaj pingvenaj specioj estas pridisputita. Depende el la sekvita fakulo, la pingvena biodiverseco varias inter 17 kaj 20 vivantaj specioj, ĉiuj en la subfamilio Sfeniskenoj. Kelkaj fontoj konsideras la taksonon de la Blankanaĝila pingveno specio aparta de la genro Eudyptula, dum aliaj traktas ĝin kiel subspecio de la Blua pingveneto;Williams, (1995).Davis & Renner, (2003). la efektiva situacio ŝajnas eĉ pli malsimpla.Banks et al. (2002). Simile, estas ankoraŭ neklara ĉu la Reĝa pingveno estas nur kolora morfo de la Ortufa pingveno. La statuso de la Flavtufaj pingvenoj estas same neklara.

Ĝisdatigo laŭ Marples (1962), Acosta Hospitaleche (2004), kaj Ksepka et al. (2006).

 Genroj kaj specioj 

eta|200px|Reĝaj pingvenoj
eta|200px|Ŝtonsaltanta pingveno
En la unua kolumno oni listigas adaptitan nomon el la latina scienca nomo, en la dua la latinan sciencan nomon kaj en la tria la komunan nomon:
 Pigosceloj (Pygoscelis) aŭ Brosvostaj pingvenoj
 Papua pigoscelo (Pygoscelis papua), Papua pingveno
 Adelia pigoscelo (Pygoscelis adeliae), Adeliopingveno, Adelia pingveno
 Antarkta pigoscelo (Pygoscelis antarctica), Antarkta pingveno
 Aptenoditoj (Aptenodytes) aŭ Grandaj pingvenoj
 Patagona aptenodito (Aptenodytes patagonicus), Reĝa pingveno
 Forstera aptenodito (Aptenodytes forsteri), Imperiestra pingveno
 Eŭdiptoj (Eudyptes) aŭ Krestopingvenoj
 Dikbeka eŭdipto (Eudyptes pachyrhynchus), Dikbeka pingveno
 Forta eŭdipto (Eudyptes robustus), Forta pingveno 
 Sklatera eŭdipto (Eudyptes sclateri), Sklatera pingveno
 Orhara eŭdipto (Eudyptes chrysocome), Ŝtonsalta pingveno aŭ Flavtufa pingveno
 Filhola eŭdipto, Eudyptes filholi, Orienta flavtufa pingveno
 Moseleja eŭdipto, Eudyptes moseleyi, Norda flavtufa pingveno
 Ŝlegela eŭdipto (Eudyptes schlegeli), Ŝlegela pingveno (disputita)
 Ortufa eŭdipto (Eudyptes chrysolophus), Ortufa pingveno
 Ĉathama eŭdipto, Eudyptes chathamensis, Ĉathama pingveno (formortinta)
 Megadiptoj (Megadyptes) 
 Antipoda megadipto (Megadyptes antipodes), Flavokula pingveno
 Vaitaha megadipto, Megadyptes waitaha (formortinta)
 Eŭdiptetoj (Eudyptula) aŭ Pingvenetoj
 Malgranda eŭdipteto (Eudyptula minor), Blua pingveneto
 Blankanaĝila eŭdipteto, Eudyptula albosignata, Blankanaĝila pingveneto (provizora)
 Sfeniskoj (Spheniscus) aŭ Bendopingvenoj
 Mergiĝa sfenisko (Spheniscus demersus), Sudafrika pingveno
 Humboldta sfenisko (Spheniscus humboldti), Humboldta pingveno
 Magelana sfenisko (Spheniscus magellanicus), Magelana pingveno
 Galapaga sfenisko (Spheniscus mendiculus), Galapaga pingveno

 Listoj de formortintaj genroj 
 En la ordo Sfeniskoformaj estas bazaj kaj nesolvitaj taksonoj (ĉiuj fosiliaj):
 Waimanu baza (Meza-fina Paleoceno)
 Perudyptes (Meza Eoceno de Atakama Dezerto, Peruo) – ĉu baza?
 Archaeospheniscus (Meza-fina Eoceno – Fina Oligoceno) – ĉu Palaeeudyptinae? ĉu nova subfamilio 2?
 Kairuku (Fina Oligoceno de Or Suda Insulo, Novzelando)
 Pseudaptenodytes (Fina Mioceno/Komenca Plioceno)
 Inguza (Fina Plioceno) – probable Sfeniskenoj; iam Spheniscus predemersus
 Palaeoapterodytes (Fina Oligoceno/Komenca Mioceno de Argentino)

eta|dekstra|Rekonstruo de antikva pingveno Icadyptes
 Familio Sfeniskedoj
 Subfamilio Palaeŭdiptenoj – Gigantaj pingvenoj (fosilioj)
 Crossvallia (Krucvalo, Fina Paleoceno de Insulo Seymour, Antarkto) – provizore atribuita al tiu subfamilio
 Anthropornis (ĉu Meza Eoceno? – Komenca Oligoceno de Insulo Seymour, Antarkto) – provizore atribuita al tiu subfamilio
 Giganta pingveno de Nordenskjoeld, Anthropornis nordenskjoeldi
 Icadyptes (Fina Eoceno de Atakama Dezerto, Peruo)
 Palaeeudyptes (Meza/Fina Eoceno – Fina Oligoceno) – polifiletika; kelkaj apartenas al aliaj subfamilioj
 Pachydyptes (Fina Eoceno)
 Anthropodyptes (Meza Mioceno) – provizore atribuita al tiu subfamilio
 Subfamilio Paraptenoditenoj – Fortapiedaj pingvenoj (fosilioj)
 Arthrodytes (San Julian, Fina Eoceno/Komenca Oligoceno – Patagonia Komenca Mioceno de Patagonio, Argentino)
 Paraptenodytes (Komenca – Fina Mioceno/Komenca Plioceno)
 Subfamilio Palaeosfeniskenoj – Sveltpiedaj pingvenoj (fosilioj)
 Eretiscus (Patagonia Komenca Mioceno de Patagonio, Argentino)
 Palaeospheniscus (ĉu Komenca? – Fina Mioceno/Komenca Plioceno) – inkludas Chubutodyptes

La genro de komenca Oligoceno nome Cruschedula estis iam supozata apartenanta al Sfeniskedoj, tamen reekzameno de la holotipo en 1943 rezultis en tio ke la genro estis lokita en Akcipitredoj.  Plua ekzameno en 1980 rezultis en lokigo kiel Aves incertae sedis. 

 Taksonomio 
Kelkaj ĵusaj fontojE.g. Clarke et al. (2003), Ksepka et al. (2006) aplikas la filogenetikan taksonon Spheniscidae (Sfeniskedoj) al kio ĉi tie estas menciita kiel Spheniscinae (Sfeniskenoj). Plie ili limigas la filogenetikan taksonon Sphenisciformes (Sfeniskoformaj) al neflugaj taksonoj, kaj uzas la filogenetikan taksonon Pansphenisciformes (Tutsfeniskoformaj) kiel ekvivalento al la Linea taksono Sphenisciformes (Sfeniskoformaj),Clarke et al. (2003). tio estas, inklude iujn ajn flugantajn bazajn "pra-pingvenojn" eventuale malkovrotajn. Ĉar nek la rilatoj de la pingvenaj subfamilioj nek la lokigo de la pingvenoj en la birda filogenetiko estas aktuale solvitaj, tio estas konfuza, kaj tiele ĉi tie oni sekvas la starigitan Linean sistemon.

 Evoluo 
La evolua historio de pingvenoj estis bone studita kaj reprezentas montrofenestron de evolua biogeografio; ĉar pingvenaj ostoj de iu ajn specioj varias multe laŭ grando kaj oni konas nur malmultajn bonajn specimenojn, la alfa taksonomio de multaj prahistoriaj formoj ankoraŭ bezonas dezirindajn kompletigojn. Oni publikigis kelkajn pionirajn artikolojn pri pingvena prahistorio el 2005,Bertelli & Giannini, (2005).Baker et al. (2006).Ksepka et al. (2006).Slack et al. (2006). kaj la evoluo de la vivantaj genroj povas esti konsiderata solvita ĝis nun.

La bazaj pingvenoj vivis ĉirkaŭ la epoko de la Kretacea-terciara evento ie en la ĝenerala areo de (suda) Novzelando kaj Lando de Marie Byrd, Antarkto. Pro platotektoniko, tiuj areoj estis tiam malpli ol 1500 km aparte pli ol la 4000 km aktualaj. La plej ĵusa komuna praulo de pingvenoj kaj ties frata klado povas esti proksimume datata al la limo inter Kampania kaj Mastriĥta, antaŭ ĉirkaŭ 70–68 mj.La preciza diverĝodato laŭ Baker et al. (2006) menciita en tiu sekcio ne estas tiom precize solvita kiel ŝajnas pro necerteco de la molekula horloĝo uzita.
Kio povas esti dirata tiom certe kiom eblas en foresto de rekta (tio estas, fosilia) pruvaro estas ke fine de Kretaceo, la pingvena stirpo devis esti estinta evolue tre distinga, kvankam multe malpli morfologie; verŝajne ili ne estis ankoraŭ tute neflugaj tiam, ĉar neflugaj birdoj havas ĝenerale malaltan reziston al rompo de manĝoretoj kio sekvas la komencan fazon de  pro ties sub-averaĝaj disiĝaj kapabloj (vidu ankaŭ Nefluga kormorano).

 La bazaj fosilioj 
La plej aĝa pingvena specio el fosilioj estas Waimanu manneringi, kiu vivis en komenca Paleoceno de Novzelando, aŭ antaŭ ĉirkaŭ 62 mj. Kvankam ili ne estis ankoraŭ tiom bone adaptitaj al akva vivo kiel modernaj pingvenoj, Waimanu estis ĝenerale birdoj kun aspekto de kolimboj sed jam neflugaj, kun mallongaj flugiloj adaptitaj al neprofundaj plonĝoj. Ili manĝis surface uzante ĉefe ties piedojn, sed la flugiloj estis – male al plej aliaj plonĝobirdoj, kaj vivantaj kaj formortintaj – jam adaptintaj al subakva movado.Elliott, K.H. et al. (2013) High flight costs, but low dive costs, in auks support the biomechanical hypothesis for flightlessness in penguins . PNAS. DOI 10.1073/pnas.1304838110

Perudyptes el norda Peruo estis datita al antaŭ 42 mj. Sennoma fosilio el Argentino pruvas, ke ĉe la Bartonia epoko (Meza Eoceno), antaŭ ĉirkaŭ 39–38 mj,Contra Baker et al. (2006). prapingvenoj jam estis etendintaj al Sudameriko kaj estis etendantaj al akvoj de Atlantiko.

 Palaeŭdiptenoj 
Dum fina Eoceno kaj komenca Oligoceno (40–30 mj), ekzistis kelkaj stirpoj de gigantaj pingvenoj. La Giganta pingveno de Nordenskjoeld estis la plej alta, kaj kreskis preskaŭ ĝis 1.80 metrojn alte. La Novzelanda giganta pingveno estis probable la plej fortika, pezante ĝis 80 kg aŭ plie. Ambaŭ troviĝis en Novzelando, kaj la unua ankaŭ en Antarkto iom pli orienten.

Tradicie plej formortintaj specioj de pingvenoj, ĉu gigantaj aŭ malgrandaj, estis lokigitaj en la parafiletika subfamilio nome Palaeŭdiptenoj. Pli ĵuse, post malkovro de novaj taksonoj kaj ties lokigo en la filogenetiko se eble, oni akceptis, ke estis almenaŭ du ĉefaj formortintaj stirpoj. Unu aŭ du proksime rilataj loĝis en Patagonio, kaj almenaŭ unu alia — kiu estas aŭ inkludas la Palaeŭdiptenojn kiel agnoskitaj nune – loĝis en plej marbordoj de Antarkto kaj Ĉeantarkto.

Sed grandovario ŝajne estis granda ĉe tiu komenca epoko de la pingvena radiado: sur Insulo Seymour, Antarkto, ekzemple, ĉirkaŭ 10 konataj specioj de pingvenoj game laŭ grando el mezgrandaj al grandaj ŝajne kunekzistis antaŭ ĉirkaŭ 35 mj dum la Priabonia (fina Eoceno).Jadwiszczak, (2006). Eĉ oni ne scias ĉu la gigantaj Palaeŭdiptenoj konstituas monofiletikan stirpon, aŭ ĉu gigantismo evoluis sendepende en multe limigitaj Palaeŭdiptenoj kaj ĉe la Antropornitenoj – se ili estis konsideritaj validaj, aŭ ĉu estas ampleksa gamo ĉe la Palaeŭdiptenoj kiel limigitaj aktuale (tio estas, inklude la Anthropornis nordenskjoeldi). La plej aĝa bone priskribita giganta pingveno, la 1.5 m alta Icadyptes salasi, fakte loĝis tiom for norde kiom ĝis norda Peruo antaŭ ĉirkaŭ 36 mj.

Ĉiukaze, la gigantaj pingvenoj estis malaperintaj fine de Paleogeno, antaŭ ĉirkaŭ 25 mj. Ties malpliiĝo kaj malapero koincidis kun la etendo de la Squalodontoidea kaj aliaj primitivaj, fiŝomanĝantaj Dentocetacoj, kiuj certe konkurencis kun ili por manĝo, kaj estis finfine pli sukcesaj. Nova stirpo, nome Paraptenodytes, kiu inkludas pli malgrandajn sed klare fortikakrurajn formojn, estis jam aperintaj en plej suda Sudameriko tiam. La komenca Neogeno vidis la aperon de alia morfotipo en la sama areo, nome la similgrandaj sed pli sveltaj Palaeosfeniskenoj, same kiel la radiadon kiu kreis la pingvenan biodiversecon nunan.

 Origino kaj sistematiko de modernaj pingvenoj 

Modernaj pingvenoj konsistas el du nedisputatajn kladojn kaj alian du pli bazajn genrojn kun pli ambiguaj rilataroj. La origino de Sfeniskenoj kuŝas probable en la plej lasta Paleogeno, kaj geografie ĝi devis havi multe la saman ĝeneralan areon kie la ordo evoluis: nome la oceanoj inter la regiono de Aŭstralio-Novzealando kaj Antarkto. Supozeble diverĝintaj el aliaj pingvenoj antaŭ ĉirkaŭ 40 mj, ŝajnas, ke la Sfeniskenoj estis dum ioma tempo limigitaj al ties praareo, ĉar la bone studitaj kuŝejoj de la Antarkta Duoninsulo kaj Patagonio ne montris paleogenajn fosiliojn de la subfamilio. Krome la plej fruaj sfeniskenaj stirpoj estas tiuj kun plej suda distribuado.

La genro Aptenodytes ŝajne estas la plej baze diverĝa inter vivantaj pingvenoj, ili havas brile flavorangan kolon, bruston, kaj bekomakulojn; kovas metante siajn ovojn sur siajn piedojn, kaj post eloviĝo la idoj estas preskaŭ nudaj. Tiu genro havas distribuadon centre sur marbordoj de Antarkto kaj apenaŭ etendiĝas al kelkaj ĉeantarktaj insuloj nune.

Pygoscelis enhavas speciojn kun tre simpla blankanigra kapobildo; ties distribuado estas intermeza, centre ĉe marbordoj de Antarkto sed etende iome norden el tie. Laŭ ekstera morfologio, tiuj ŝajne ankoraŭ similas al la komuna praulo de la Sfeniskenoj, ĉar mempomorfoj de Aptenodytes''' estas plejkaze sufiĉe markitaj adaptoj rilate al ekstremaj habitatokondiĉoj de tiu genro. Kiel ĉe la antaŭa genro, Pygoscelis ŝajne diverĝis dum la Bartoniano,Fakte, verŝajne dum la Bartoniano, estis preskaŭsamtempa sed alopatria disiĝo inter la prauloj de Aptenodytes, Pygoscelis, kaj la komuna praulo de ĉiuj restintaj genroj [Baker et al. (2006)]. sed la teritoria etendo kaj radiado kiuj kondukis al la nuntempa diverseco probable ne okazis ĝis multe pli poste; antaŭ ĉirkaŭ la epoko de Burdigaliano de komenca Mioceno, antaŭ ĉirkaŭ 20–15 mj.

La genroj Spheniscus kaj Eudyptula enhavas speciojn kun ĉefe ĉeantarkta distribuado centre en Sudameriko; kelkaj tamen havas teritoriojn tre for norden. Mankas al ili ĉiuj koloraro per karotenoido, kaj la unua genro havas rimarkindan bendan kapobildon; ili estas unikaj inter vivantaj pingvenoj ĉar nestumas en nestotruoj. Tiu grupo probable radiadis orienten kun la Antarkta Ĉirkaŭpolusa Marfluo for el la prateritorio de modernaj pingvenoj tra la Ĉatiano (fina Oligoceno), starte proksimume antaŭ 28 mj. Kvankam ambaŭ genroj separiĝis dum tiu tempo, la nuntempa diverseco estas rezulto de radiado de Plioceno, okazanta antaŭ ĉirkaŭ 4–2 mj.

La klado de Megadyptes–Eudyptes loĝis ĉe similaj latitudoj (kvankam ne tiom for norden kiom la Galapaga pingveno), havas sian plej altan diversecon en la regiono de Novzelando, kaj reprezentas okcidentenan disiĝon. Ili estas karakterizita de harecflavaj ornamaj kapoplumoj; ties beko estas almenaŭ parte ruĝa. Tiuj du genroj diverĝis ŝajne en meza Mioceno (Langiano, antaŭ ĉirkaŭ 15–14 mj), sed denove, la vivantaj specioj de Eudyptes estas produkto de pli posta radiado, etende el ĉirkaŭ fina Tortoniano (malfrua Mioceno, 8 mj) fine de la Plioceno.

La geografia kaj tempa modeloj de la sfeniskena evoluado korespondas proksime al du epizodoj de tutmonda malvarmiĝo dokumentita en paleoklimataj registroj. La apero de ĉeantarkta stirpo fine de la Bartoniano korespondas kun la apero de malrapida periodo de malvarmiĝo kiu eventuale kondukis al la glacialoj ĉirkaŭ 35 milionoj da jaroj poste. Kun habitato en marbordoj de Antarkto malpliiĝanta, ĉe Priaboniano pli gastigaj kondiĉoj por plej pingvenoj ekzistis en la ĉeantarktaj regionoj ol ĉe Antarkto mem. Rimarkinde, ankaŭ la malvarma Antarkta Ĉirkaŭpolusa Marfluo startis kiel kontinua ĉirkaŭpolusa fluo nur antaŭ ĉirkaŭ 30 mj, unuflanke okazigante la antarktan malvarmigon, kaj aliflanke faciligante la orientenan etendon de la genro Spheniscus al Sudameriko kaj eventuale pli for. Spite tion, ne estas fosilia pruvaro por elteni la ideon de krona radiado el la antarkta kontinento en la Paleogeno.

Poste, intermetita periodo de ioma varmigado finis per la Mezmiocena Klimata Transiro, akra falo en tutmonda averaĝa temperaturo el antaŭ 14–12 mj, kaj simila subitaj malvarmigaj eventoj sekve ĉe antaŭ 8 kaj 4 mj; fine de la Tortoniano, la Antarkta Glacitavolo estis jam multe kiel nune laŭ volumo kaj etendo. La apero de plej el nunaj ĉeantarktaj pingvenaj specioj preskaŭ certe estis kaŭzita de tiu sekvenco de klimataj ŝanĝoj en Neogeno.

 Rilato kun aliaj birdordoj 
Pingvenaj prauloj trans Waimanu restas nekonataj kaj ne bone solvitaj pere de molekula aŭ morfologia analizoj. Tiu lasta analizo tendencas esti konfuziga pro la fortaj adaptaj memmorfoj de la Sfeniskoformaj; foja konstatita tre proksima rilato inter pingvenoj kaj greboj estas preskaŭ certe eraro, bazita sur la fortaj plonĝadaptoj de ambaŭ grupoj, kiuj estas homoplaziaj. Aliflanke diferenca informo el analizoj per DNA ankaŭ ne kongruigas unujn kun la aliaj.

eta|Humboldtaj pingvenoj en akvario. Pingvenoj estas lertaj naĝantoj, kiuj havas naĝilojn anstataŭ flugilojn.

Kio ŝajnas klare estas ke pingvenoj apartenas al klado Neoaves (vivantaj birdoj escepte paleognatoj kaj kokanseroj) kiu enhavas kio estas fojfoje nomata "pli altajn akvobirdojn" por distingi ilin el pli antikvaj akvobirdoj. Tiu grupo enhavas birdojn kiaj cikonioj, raloj, kaj marbirdoj, kun la ebla escepto de la Karadrioformaj.Fain & Houde, (2004).

Ene de tiu grupo, la pingvenaj rilatoj estas neklaraj. Depende el la analizo kaj la informaro, oni sugestis proksiman rilaton al Cikonioformaj aŭ al Procelarioformaj. Kelkaj fakuloj konsideras, ke la pingvensimilaj plotopteroj (kutime konsiderataj parencoj de anhingoj kaj kormoranoj) povus fakte esti frata grupo de pingvenoj, kaj ke pingvenoj povus finfine esti kunhavantaj  kun la Pelikanoformaj kaj sekve estu inkluditaj en tiun ordon, aŭ ke la plotopteredoj ne estas tiom proksimaj al la aliaj Pelikanoformaj kiel ĝenerale oni supozas, kio bezonigus disigon de la tradiciaj Pelikanoformaj en tri.Mayr, (2005).

 Anatomio kaj fiziologio 
Orcinoj naĝe ĉe glacimonto sur kiu estas Adeliaj pingvenoj en la Ross-Maro, Antarkto.|eta
Pingveno taŭgas bonege por akva vivo, kaj estas konsiderata kiel akvobirdo. Ĝiaj vestiĝaj flugiloj funkcias nun kiel naĝiloj kaj estas ne-uzeblaj por en aero flugi (kontraŭe al tiuj de la Alca torda); tamen akve pingveno estas surprize rapida. La pingvena naĝado estas fakte tre simila al birda flugo en aero. Ili tenas iom da aero sub la glata plumaro, kiu funkcias por supreniro kaj flosanteco. Tiu aero ankaŭ helpas izoli la birdon en la malvarmegaj antarktaj maroj. La plumaro de pingveno estas, kompreneble, malpli densa en tropikaj kaj moderaj klimatoj.

Ĉiu pingveno havas blankan suban flankon kaj malhelan (plej ofte nigran) supran flankon (dorson kaj flugilojn). Tiu estas kamuflilo. Rigardante supren malamika rabobesto (kiaj orcino aŭ marleopardo) distingas nur malfacile inter blanka ventro de pingveno kaj la reflekta akva surfaco. Same nigra vesto malhelpas distingi ilin kontraŭ la malhela profundo.

Subakviĝante pingveno atingas rapidecon inter 6 kaj 12 km/h, tamen estas raportoj pri rapidecoj ĝis 27 km/h. Malgranda pingveno ne kutime subakviĝas tre malsupren, tial ĝi kaptas nutraĵon proksime al la akva surfaco kaj la plimulto da subakviĝadoj nur daŭras unu ĝis du minutojn. Tamen bezonante ili ja povas subakviĝi tre malsupren kaj la granda Imperiestra pingveno estas registrita por atingi la profundecon de 267 metroj kaj restadi dum 22 minutoj.

Surtere, pingveno estas mallerta. Ĝi aŭ anasiras piede aŭ glitas surventre sur la neĝo. Tamen ĝi fakte povas kuri tiel rapide aŭ pli rapide ol la plimulto da homoj. Ĝi glitas surventre por konservi energion kaj samtempe movi sin sufiĉe rapide. Kaj uzas sian voston kaj flugilojn por teni ekvilibron por sia rekta staro. Ili ankaŭ saltetas sur ambaŭ piedoj kune se ili volas moviĝi pli rapide aŭ trapasi deklivan aŭ rokan terenon.

Pingveno averaĝe inter birdoj bone kapablas aŭdiWever et al. (1969). kaj tio estas uzata de gepatroj kaj idoj por lokigi unu la aliajn en amasaj kolonioj.Jouventin et al. (1999).. Ĝiaj okuloj estas por vidi subakve kaj ĝiaj plej gravaj iloj por trovi nutraĵon kaj eviti malamikojn. Aere ŝajne ĝi estas miopa, sed ne estas sufiĉe da studado por elteni tiun hipotezonSivak et al. (1987).. Ĝian aŭdan sentumon oni ankoraŭ ne esploris.

eta|maldekstra|Papua pingveno subnaĝe ĉe Nagasaki Pingvena Akvario.
Pingvenoj havas dikan tavolon de izoligaj plumoj kiu tenas ilin varmaj en akvo (varmoperdo en akvo estas multe pli granda ol en aero). La Imperiestra pingveno (la plej granda pingveno) havas la plej grandan korpomason el ĉiuj pingvenoj, kio plue malpliigas relative la surfacan areon kaj la varmoperdon. Ili kapablas ankaŭ kontroli la sangofluon al siaj membroj, malpliigante la kvanton de sango kiu iĝas malvarma, sed ankoraŭ tenante la membrojn for el frostiĝo. En pleja malvarmo de la antarkta vintro, la inoj estas en maro fiŝkaptante por manĝo kaj lasas la masklojn alfronti la veteron per ili mem. Ili ofte ariĝas por teni sin varme kaj ŝanĝas postenojn por certigi, ke ĉiu pingveno estas laŭvice fojfoje varma en la centro de la amaso.

Ili povas trinki salan akvon ĉar ties superokula glando filtras la troan salon el la sangofluo.   La salo estas forigita laŭ koncentrita fluido el la nazaj trapasejoj. La glanda funkcio estas simila al tiu de renoj, kvankam ĝi estas multe pli efika por formovi salon, permesante pingvenojn travivi sen aliro al nesala akvo. Kontraŭe al populara kredo, tiu glando ne rekte konvertas salan akvon al nesala.

La Granda aŭko de la Norda Hemisfero, nune formortinta, estis supraĵe simila al pingvenoj, kaj eĉ la vorto "pingveno" estis origine uzita por tiu birdoj, antaŭ jarcentoj. Ili ne estis rilataj al la pingvenoj, sed estas ekzemplo de konverĝa evoluo.Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds  de Marcel Van Tuinen, Dave Brian Butvill, John A. W. Kirsch kaj S. Blair Hedges.

 Izabelaj pingvenoj 
eta|Izabela Adelia pingveno ĉe Insulo Gourdin.
Eble unu el 50,000 pingvenoj (el plej specioj) naskiĝas havante helbrunan pli ol nigran plumaron. Tiuj estas nomataj izabelaj pingvenoj. Izabelismo estas diferenca el albinismo. Izabelaj pingvenoj tendencas vivi malpli longajn vivojn ol la normalaj pingvenoj, ĉar ili ne estas tiom bone kamuflaj kontraŭ la profundo, kaj estas ofte neglektitaj kiel partneroj.

 Distribuado kaj habitato 

Kvankam ĉiuj pingvenaj specioj estas indiĝenaj de la Suda Hemisfero, ili ne estas troviĝantaj nur en malvarmaj klimatoj, kiaj Antarkto. Fakte nur kelkaj specioj de pingvenoj loĝas tiom for sude. Almenaŭ 10 specioj loĝas en moderklimata zono; unu, la Galapaga pingveno, loĝas tiom for norde kiom ĝis Galapagoj, sed tio okazas nur pro la malvarmaj, riĉaj akvoj de la antarkta Humboldta Marfluo kiu fluas ĉirkaŭ tiujn insulojn.Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.

Kelkaj fakuloj sugestis, ke la pingvenoj estas bona ekzemplo de la Regulo de Bergmann  laŭ kiu pli grandkorpaj populacioj loĝas ĉe pli altaj latitudoj ol pli malgrandkorpaj populacioj. Estas iome da malkonsento pri tio, kaj kelkaj aliaj fakuloj notis, ke estas fosiliaj pingvenaj specioj kiuj kontraŭdiras tiun hipotezon kaj ke oceanaj marfluoj kaj martempestoj verŝajne havis pli grandan efikon super la specidiverseco ol nur la latitudo.

Ĉefaj populacioj de pingvenoj troviĝas en Antarkto, Argentino, Aŭstralio, Ĉilio, Novzelando, kaj Sudafriko.

 Kutimaro 
eta|Antarkta pingveno en Antarkto.

 Reproduktado 
Pingvenoj reproduktiĝas ĉefe en grandaj kolonioj, escepte la Flavokulan kaj la Dikbekan speciojn; tiuj kolonioj povas gami laŭ grando el 100 paroj por la Papuaj pingvenoj, al kelkaj centoj da miloj kaze de la Ŝlegelaj, la Roksaltaj kaj la Antarktaj pingvenoj.Williams (The Penguins) p. 17 Vivado en kolonioj rezultas en alta nivelo de socia interagado inter birdoj, kio kondukis al granda repertorio de kaj vidaj kaj voĉaj memmontroj ĉe ĉiuj pingvenaj specioj.Williams (The Penguins) p. 57 Agonaj memmontroj estas tiuj kiuj intencas kontraŭstari aŭ forigi, aŭ alternative pacigi (eviti konflikton), aliajn individuojn.

Pingvenoj formas monogamajn parojn por reprodukta sezono, kvankam la indico laŭ kiu la sama paro repariĝas varias draste. Plej pingvenspecioj demetas po du ovojn en ĉiu ovodemetado, kvankam la du plej grandaj specioj, nome la Imperiestra kaj la Reĝa pingveno, demetas nur unu.Williams (The Penguins) p. 23 Kun la escepto de la Imperiestra pingveno, kies masklo faras tion, ĉiuj pingvenoj kunfaras la kovadon.Numata, M; Davis, L & Renner, M (2000) "Prolonged foraging trips and egg desertion in little penguins [Longedaŭraj furaĝaj vojaĝoj kaj ovforlaso ĉe malgrandaj pingvenoj ] (Eudyptula minor)". New Zealand Journal of Zoology [Novzelanda ĵurnalo de zoologio] 27: 291-298 La kovovicoj povas daŭri tagojn kaj eĉ semajnojn dum la alia parmembro manĝas ĉe maro.

Pingvenoj ĝenerale faras nur unu ovodemetadon; la escepto estas la Blua pingveneto, kiu povas fari du aŭ tri ovodemetadojn sezone.

Pingvenaj ovoj estas pli malgrandaj ol tiuj de ajn alia birdospecio se kompare proporcie al la pezo de la patraj birdoj; kun 52 g, la ovo de la Blua pingveneto estas 4.7 % el la patrina pezo, kaj la ovo de la Imperiestra pingveno estas 450 g, tio estas 2.3 %. La relative dika ŝelo formas inter 10 kaj 16 % el la pezo de pingvena ovo, supozeble por minimumi la romporiskon en malamika nestomedio. Ankaŭ la flavo estas granda kaj enhavas 22–31 % el la ovo. Iome da flavo ofte restas eĉ post eloviĝo, kaj oni supozas, ke tio helpas elteni la idon se la gepatroj prokrastigas la revenon kun manĝo.Williams (The Penguins) p. 24

Kiam patrino perdas idon, ili fojfoje klopodas "ŝteli" la idon de alia patrino, kutime malsukcese ĉar la aliaj inoj de la najbararo helpas la defendantan patrinon pluteni sian idon. Ĉe kelkaj specioj, kiaj la Imperiestra pingveno, junaj pingvenoj ariĝas en grandaj grupoj nome idovartejoj.

 Pingvenoj kaj homoj 
[[Dosiero:CharlesGreenwithPenguin.png|eta|upright|Kuiristo ĉe la ŝipo Endurance” (1912) preparanta pingvenon por konsumo]]
dekstra|eta|Pingveno trafas homojn dum la antarkta somero.
Pingvenoj ŝajne ne havas specialan timon al homoj, kaj alproksimiĝas al grupoj de esploristoj sen dubado. Tio okazas probable ĉar pingvenoj ne havas surterajn predantojn en Antarkto aŭ ĉe la najbaraj ĉebordaj insuloj. Ĉiukaze unuaj esploristoj aŭ perditaj maristoj fojfoje devis manĝi pingvenojn por travivi. Ankaŭ hundoj predis pingvenojn kiam ili ankoraŭ ne estis permesitaj en Antarkto dum la komenca epoko de homa esplorado kiel sledhundoj, sed hundoj estas nune malpermesitaj en Antarkto. Anstataŭe, plenkreskaj pingvenoj estas je risko mare pro predantoj kiaj ŝarkoj, orcinoj, kaj marleopardoj. Tipe, pingvenoj ne alproksimiĝas pli proksime ol ĉirkaŭ 3 metrojn kaj pli proksime ili jam nervoziĝas. Tiu estas ankaŭ la distanco rekomendita por antarktaj turistoj (turistoj supozeble ne alproksimiĝas pli ol 3 m, sed ankaŭ ne retiriĝas se la pingvenoj venas pli proksime).

Junie de 2011, pingveno venis sur marborde de strando Peka Peka de Novzelando, 3200 km for el sia vojo al Antarkto.  Kromnomita Happy Feet (feliĉa piedo), laŭ samnoma filmo, ĝi estis suferanta el varmolaco kaj devis suferi nombrajn operaciojn por formovi objektojn kiaj lignaĵoj kaj sablo el ties stomako.   Happy Feet estis stelulo ĉe amaskomunikiloj, kun etenda apero per televido kaj interrete kun rekta kanalo kaj multaj rigardoj  kaj vizito de la angla aktoro Stephen Fry.

Post rekupero, Happy Feet estis liberigita reen al akvo sude de Novzelando.  

 En populara kulturo 
Pingvenoj estas popularaj tutmonde, ĉefe pro ties malkutima sinteno, balanciĝo kaj (kompare kun aliaj birdoj) sentimo al homoj. Ties rimarkinda blankanigra plumaro estas ofte asocia al frako. Erare kelkaj artistoj kaj verkistoj aperigis pingvenojn baze al Norda Poluso ekzemple asociaj al blankaj nordpolusaj ursoj. Tio estas malĝusta, ĉar preskaŭ ne estas naturaj pingvenoj en la Norda Hemisfero, escepte la malgrandan grupon de plej nordaj Galapagoj. La animacia serio Chilly Willy helpis pludaŭrigi tiun miton, ĉar la titoliga pingveno interagas kun nordhemisferaj specioj kiaj polusaj ursoj kaj rosmaroj.

Pingvenoj estis temo de multaj libroj kaj filmoj kiaj Happy Feet, Surf's Up kaj The Penguins of Madagascar, ĉiuj filmoj faritaj per komputil-generita bildaro; La Marche de l'empereur, nome dokumenta filmo baze sur la migrado de la Imperiestra pingveno; kaj parodio titola Farce of the Penguins. Mr. Popper's Penguins estas porinfana libro verkita de Richard kaj Florence Atwater; ĝi ricevis la mencion Newbery Honor Book en 1939. Pingvenoj aperis ankaŭ en nombraj animacioj kaj televidaj filmoj; eble plej fama estas Pingu, verkita de Silvio Mazzola en 1986 kaj kovrante pli ol 100 mallongajn epizodojn.Geier, Thom; Jensen, Jeff; Jordan, Tina; Lyons, Margaret; Markovitz, Adam; Nashawaty, Chris; Pastorek, Whitney; Rice, Lynette; Rottenberg, Josh; Schwartz, Missy; Slezak, Michael; Snierson, Dan; Stack, Tim; Stroup, Kate; Tucker, Ken; Vary, Adam B.; Vozick-Levinson, Simon; Ward, Kate (December 11, 2009), "THE 100 Greatest MOVIES, TV SHOWS, ALBUMS, BOOKS, CHARACTERS, SCENES, EPISODES, SONGS, DRESSES, MUSIC VIDEOS, AND TRENDS THAT ENTERTAINED US OVER THE PAST 10 YEARS". Entertainment Weekly. (1079/1080):74-84

eta|200px|Tux
Kelkaj lernejaj sportoteamoj havas nomojn laŭ tiuj specioj, kiaj la Pingvenoj de Picburgo en la Nacia Hoke-Ligo kaj la Pingvenoj de Jungstaŭnio kiel plej rekoneblaj.

La tendenco de pingvenoj formi grandajn grupojn kongruas kun la stereotipo ke ili ĉiuj aspektas simile, populara koncepto uzita por bildstrioj, kiel tiu de brita bildstriisto Steve Bell en la ĵurnalo The Guardian—aparte dum kaj sekve la  Falklanda Milito—kaj la tre konata Opus la Pingveno el bildostrioj de Berkeley Breathed. La pingvenoj de ambaŭ bildstriistoj estas priskribita kiel indiĝena el la Insuloj Falklandoj. Opus estas humura, "ekzistadista" pingvena rolulo en la bildstrioj Bloom County, Outland kaj Opus. Li estas ankaŭ stelulo en la kristnaska programo A Wish for Wings That Work.

Meze de la 2000-aj jaroj, pingvenoj iĝis unu el plej popularaj specioj de animaloj kiuj formas samseksajn parojn. Porinfana libro, And Tango Makes Three, estis verkita pri unu tia pingvenparo en la Novjorka Bestoĝardeno.

Linus Torvalds elektis pingvenon kiel simbolon de sia operaciumo libera Linukso, sub la nomo de maskoto Tux.

 Referencoj 

 Bibliografio 
 Two new fossil penguin species found in Peru
 En hispana, Acosta Hospitaleche, Carolina (2004): Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución. Doctoral thesis, Department of Natural Sciences and Museum, Universidad Nacional de La Plata. La Plata, Argentina. PDF kompleta teksto
 Baker, Allan J.; Pereira, Sergio Luiz; Haddrath, Oliver P. & Edge, Kerri-Anne (2006): Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proc. R. Soc. B 273: 11-17. 
 Banks, Jonathan C.; Mitchell, Anthony D.; Waas, Joseph R. & Paterson, Adrian M. (2002): An unexpected pattern of molecular divergence within the blue penguin (Eudyptula minor) complex. Notornis 49(1): 29–38. PDF kompleta teksto 
 Bertelli, Sara & Giannini, Norberto P. (2005): A phylogeny of extant penguins (Aves: Sphenisciformes) combining morphology and mitochondrial sequences. Cladistics 21(3): 209–239.  (HTML resumo)
 Clarke, Julia A.; Olivero, Eduardo B. & Puerta, Pablo (2003): Description of the earliest fossil penguin from South America and first Paleogene vertebrate locality of Tierra Del Fuego, Argentina. American Museum novitates 3423: 1-18. PDF kompleta teksto 
 Davis; Lloyd S. & Renner; M. (1995). Penguins . London: T & A D Poyser. ISBN 0-7136-6550-5
 Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558-2573.  PMID 15612298 PDF kompleta teksto 
 Jadwiszczak, Piotr (2006): Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy. Polish Polar Research 27(1), 3–62. PDF kompleta teksto 
 Jouventin, P; Aubin, T. & T Lengagne (1999) "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition" Animal Behaviour 57: 1175–1183  
 Ksepka, Daniel T., Bertelli, Sara & Giannini, Norberto P. (2006): The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins). Cladistics 22(5): 412–441.  (HTML resumo)
 Marples, B. J. (1962): Observations on the history of penguins. In: Leeper, G. W. (ed.), The evolution of living organisms. Melbourne, Melbourne University Press: 408-416.
 Mayr, G. (2005): Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43(1): 61-71.  PDF kompleta teksto
 Sivak, J.; Howland, H. & McGill-Harelstad, P. (1987) "Vision of the Humboldt Penguin (Spheniscus humboldti) in Air and Water" Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 229(1257): 467-472
 Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, Tatsuro; Harrison G. L. "Abby"; Fordyce R. Ewan; Arnason, Ulfur & Penny, David (2006): Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution. Molecular Biology and Evolution 23(6): 1144-1155.  PMID 16533822 PDF kompleta tekstoSupplementary Material
 Wever, E.; Herman, P.; Simmons, J. & Hertzler D (1969) "Hearing in the Blackfooted Penguin, Spheniscus demersus, as Represented by the Cochlear Potentials" PNAS 63(3): 676-680  
 Williams; Tony D. (1995). The Penguins - Spheniscidae . Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854667-X

 Eksteraj ligiloj 

 artikolo "Where penguin names come from" ('De kie venas la nomoj de pingvenoj') en la retejo hedwigr.free.fr, arkivigita je la stato de novembro 2004 ()
 Video  ()
 Informaro pri pingvenoj ĉe pinguins.info () 
 Integrated Taxonomic Information System  ITIS ()
 Informaro pri pingvenoj ĉe 70South  ()
 Studaj projektoj rete ()
 Pingvenaj filmetoj kaj fotoj ĉe Internet Bird Collection ()
 Penguin World ()
 Penguins  en la novzelanda reta enciklopedio Te Ara ()
 Seaworld Penguin Information  ()
 "Lessons in a Land of Wind and Ice" from National Wildlife Magazine 1/15/2010 ()
 Live 24/7 Kamerao ene de pingvena habitato ()

 Fonto 
En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la vikipedia artikolo "Penguin" de oktobro 2013 angle. Ekde tiam la traduko kompreneble plu kreskis kaj ŝanĝiĝis...


Kategorio:Sfeniskedoj
Kategorio:Artikoloj voĉlegitaj