Απρεσσόριο

Ένα απρεσσόριο (appressorium) είναι ένα εξειδικευμένο κύτταρο, τυπικό σε πολλούς μύκητες, οι οποίοι προσβάλλουν φυτά. Είναι επίπεδο, "πιεστικό" υφικό όργανο, από το οποίο μεγαλώνει ένα μικροσκοπικό όργανο, το οποίο εισέρχεται στον ξενιστή, χρησιμοποιώντας ισχυρή πίεση σπαργής, ικανή να διατρήσει σκληρά υλικά.

Μετά την προσκόλληση των σπορίων και τη εκβλάστηση στην επιφάνεια του ξενιστή, ο αναδυόμενος βλαστικός σωλήνας αντιλαμβάνεται φυσικές ενδείξεις, όπως η σκληρότητα της επιφάνειας και η υδροφοβικότητα, καθώς και χημικά σήματα, συμπεριλαμβανομένων κηρωδών μονομερών, που προκαλούν το σχηματισμό του απρεσσόριου. Ο σχηματισμός του απρεσσόριου ξεκινά όταν η άκρη του βλαστικού σωλήνα σταματά την ανάπτυξη, προσκολλάται και αρχίζει να φουσκώνει. Το περιεχόμενο του σπορίου μετακινείται τότε μέσα στο αναπτυσσόμενο απρεσσόριο. Ένα σέπτο (τοίχωμα) αναπτύσσεται στο λαιμό του απρεσσόριου, και ο βλαστικός σωλήνας και το σπόριο καταρρέουν και πεθαίνουν. Καθώς το απρεσσόριο ωριμάζει, ενώνεται πιο στενά με την επιφάνεια του φυτού και ένα πυκνό στρώμα μελανίνης δημιουργείται στο κυτταρικό τοίχωμα του απρεσσόριου, με εξαίρεση έναν πόρο στην διεπιφάνεια με το φυτό. Η πίεση σπάργης αυξάνεται μέσα στο απρεσσόριο και μια υφή διάτρησης αναδύεται μέσα από τον πόρο, η οποία οδηγείται μέσα από το προστατευτικό φιλμ του φυτού προς τα κύτταρα της επιδερμίδας. Η ωσμωτική πίεση, που μπορεί να ασκήσει το απρεσσόριο φτάνει μέχρι και τα 8 MPa, η οποία του επιτρέπει να διαπεράσει το προστατευτικό φιλμ του φυτού.  Αυτή η πίεση είναι εφικτή λόγω του κυτταρικού τοιχώματος, το οποίο έχει χρωματιστεί με μελανίνη, και είναι αδιαπέραστο από ουσίες μεγαλύτερες από μόρια νερού, έτσι ώστε τα ιόντα υψηλής συγκέντρωσης, δεν μπορούν να ξεφύγουν από αυτό. 

 Σχηματισμός 
Η προσκόλληση ενός μυκητιακού σπορίου στην επιφάνεια του φυτού ξενιστή είναι το πρώτο κρίσιμο βήμα στην προσβολή του φυτού. Μόλις το σπόριο ενυδατωθεί, εκκρίνεται ένα κολλώδες υγρό από την άκρη του. Κατά την εκβλάστηση, οι κολλώδεις ουσίες συνεχίζουν να εκρίνονται από την άκρη του βλαστικού σωλήνα, οι οποίες είναι σημαντικές για την προσκόλληση του βλαστικού σωλήνα και το σχηματισμό του απρεσσόριου. Η προσκόλληση του σπορίου και ο σχηματισμός του απρεσσόριου εμποδίζεται από υδρολυτικά ένζυμα, όπως η α-μαννοσιδάση, α-γλυκοσιδάση και η πρωτεάση, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα κολλώδη υλικά συντίθεται από γλυκοπρωτεΐνες. Η εκβλάστηση ακόμη περιορίζεται από την υψηλή συγκέντρωση σπορίων, το οποίο μπορεί να οφείλεται σε έναν λιποφιλικό αυτοαναστολέα. Η αυτοαναστολή μπορεί να ξεπεραστεί με το υδροφυλικό κερί των φύλλων κάποιων φυτών, όπως το ρύζι.  
αριστερά|μικρογραφία|Uromyces appendiculatus, βλαστικός σωλήνας και απρεσσόριο
Ως απάντηση στα επιφανειακά σήματα, η άκρη του βλαστικού σωλήνα περνάει από μια διαδικασία κυτταρικής διαφοροποίησης για να σχηματίσει μια εξειδικευμένη δομή προσβολής, το απρεσσόριο. Ο B. Frank το 1883, στο έργο του "Σχετικά με μερικές νεότερες και λιγότερο γνωστές ασθένειες φυτών" ("Über einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten" ), εισήγαγε τον όρο appressorium για το σώμα προσκόλλησης, που σχηματίζει ο παθογόνος μύκητας του φασολιού Gloeosporium lindemuthianum στην επιφάνεια του ξενιστή του.

Η ανάπτυξη του απρεσσόριου συμπεριλαμβάνει έναν αριθμό βημάτων: η διαίρεση του κυτταρικού πυρήνα, ο πρώτος σχηματισμός σέπτου, η ανάδυση της εκβλάστησης, το φούσκωμα της άκρης και ο δεύτερος σχηματισμός σέπτου. Η μίτωση συμβαίνει πρώτη φορά έπειτα από την προσκόλληση στην επιφάνεια. Ένας πυρήνας από τον δεύτερο γύρο της μίτωσης, κατά τη διάρκεια της διόγκωσης της άκρης, μεταναστεύει στο προσκολλημένο κύτταρο πριν από τον σχηματισμό του σέπτου. Ένα ώριμο απρεσσόριο περιέχει έναν και μοναδικό πυρήνα.  Η εξωτερική μεμβράνη του κυτταροπλάσματος του ώριμου απρεσσόριου είναι καλυμμένη από ένα στρώμα μελανίνης εκτός από την περιοχή, η οποία είναι σε επαφή με το υπόστρωμα. Σε αυτό το σημείο, ξεκινάει μια εξειδικευμένη υφή διάτρησης, η οποία διαπερνά την επιφάνεια του ιστού του ξενιστή και αναπτύσσεται. Η συγκέντρωση κυτταρικής γλυκερόλης αυξάνεται έντονα κατά την εκβλάστηση του σπορίου, αλλά μειώνεται γρήγορα τη στιγμή που το απρεσσόριο ξεκινά, αλλά έπειτα αυξάνεται και πάλι στην ωρίμανση του απρεσσόριου. Αυτή η συγκέντρωση γλυκερόλης παράγει ισχυρή πίεση σπάργης στο απρεσσόριο. Η μελανίνη είναι απαραίτητη για να διατηρείται η διαβάθμιση της γλυκερόλης σε όλο τον κυτταρικό τοίχο του απρεσσόριου.

 Αρχική 
Τα απρεσσόρια αναπτύσσονται ως απάντηση σε φυσικά ερεθίσματα, όπως η σκληρότητα της επιφάνειας και η υδροφοβικότητα, καθώς και στα χημικά σήματα των αλδεΰδων, εξωγενούς κυκλικής μονοφωσφορικής αδενοσίνης, αιθυλένιου, ορμονών ωρίμανσης του ξενιστή και του  παλμιτικού οξέος, μονομερούς του προστατευτικού φιλμ των φυτών. Τα λιπαρά οξέα μακράς αλυσίδας και η τριπεπτιδική αλληλουχία αργινίνης - γλυκίνης - ασπαραγινικού οξέος εμποδίζουν την προσκόλληση του απρεσσόριου.

Οι μύκητες σκωρίασης σχηματίζουν απρεσσόρια μόνο στα στόματα, επομένως μπορούν να προσβάλλουν τα φυτά μόνο μέσα από αυτά τα ανοίγματα. Άλλοι μύκητες τείνουν να σχηματίζουν απρεσσόρια πάνω σε αντίκλινα κυτταρικά τοιχώματα, και κάποιοι τα σχηματίζουν σε οποιαδήποτε θέση.  

 Αναφορές 

Κατηγορία:Μυκητιακή μορφολογία και ανατομία