Κυτταροδιάλυμα

Το κυτταροδιάλυμα ή κυτταρόλυμα, ή κυτοσόλιο, (cytosol ή cytoplasmic matrix ή groundplasm)  είναι ένα από τα υγρά που βρίσκονται μέσα στα κύτταρα (ενδοκυτταρικό υγρό) (intracellular fluid, ICF)). Χωρίζεται σε διαμερίσματα από μεμβράνες. Για παράδειγμα, η μιτοχονδριακή μήτρα (mitochondrial matrix) χωρίζει το μιτοχόνδριο σε πολλά διαμερίσματα.

Στο ευκαρυωτικό κύτταρο, το κυτταροδιάλυμα περιβάλλεται από την κυτταρική μεμβράνη και αποτελεί μέρος του κυτταροπλάσματος, το οποίο περιλαμβάνει επίσης τα μιτοχόνδρια, τα πλαστίδια και άλλα οργανίδια (αλλά όχι τα εσωτερικά τους υγρά και δομές). Ο πυρήνας του κυττάρου είναι ξεχωριστός. Το κυτταροδιάλυμα είναι επομένως μια υγρή μήτρα γύρω από τα οργανίδια. Στους προκαρυώτες, οι περισσότερες από τις χημικές αντιδράσεις του μεταβολισμού λαμβάνουν χώρα στο κυτταροδιάλυμα, ενώ μερικές λαμβάνουν χώρα σε μεμβράνες ή στον περιπλασματικό χώρο. Στους ευκαρυώτες, ενώ πολλές μεταβολικές οδοί εξακολουθούν να εμφανίζονται στο κυτταροδιάλυμα, άλλες λαμβάνουν χώρα μέσα σε οργανίδια.

Το κυτταροδιάλυμα είναι ένα σύνθετο μείγμα ουσιών διαλυμένων στο νερό. Αν και το νερό αποτελεί τη μεγάλη πλειοψηφία του κυτταροδιαλύματος, η δομή και οι ιδιότητές του μέσα στα κύτταρα δεν είναι καλά κατανοητές. Οι συγκεντρώσεις ιόντων όπως το νάτριο και το κάλιο στο κυτταροδιάλυμα διαφέρουν από εκείνες στο εξωκυττάριο υγρό. Αυτές οι διαφορές στα επίπεδα ιόντων είναι σημαντικές σε διεργασίες όπως η ωσμορύθμιση, η κυτταρική σηματοδότηση και η δημιουργία δυναμικών ενέργειας σε διεγερτικά κύτταρα όπως τα ενδοκρινικά, νευρικά και μυϊκά κύτταρα. Το κυτταροδιάλυμα περιέχει επίσης μεγάλες ποσότητες μακρομορίων, τα οποία μπορούν να αλλάξουν τον τρόπο συμπεριφοράς των μορίων, μέσω του μακρομοριακού συνωστισμού.

Αν και κάποτε θεωρούνταν ένα απλό διάλυμα μορίων, το κυτταρόδιάλυμα έχει πολλαπλά επίπεδα οργάνωσης. Αυτά περιλαμβάνουν διαβαθμίσεις συγκέντρωσης μικρών μορίων όπως ασβέστιο, μεγάλα σύμπλοκα ενζύμων που δρουν μαζί και συμμετέχουν σε μεταβολικές οδούς, και πρωτεϊνικά σύμπλοκα όπως πρωτεασώματα και καρβοξυσώματα (σε βακτήρια) που περικλείουν και διαχωρίζουν μέρη του κυτταροδιαλύματος.

Ορισμός

Ο όρος κυτταροδιάλυμα εισήχθη για πρώτη φορά το 1965 από τον H. A. Lardy και αναφερόταν αρχικά στο υγρό που παράγεται με τη διάσπαση των κυττάρων και τη συσσωμάτωση όλων των αδιάλυτων συστατικών με υπερφυγοκέντρηση.Lardry, H. A. 1969. On the direction of pyridine nucleotide oxidation-reduction reactions in gluconeogenesis and lipogenesis. In: Control of energy metabolism, edited by B. Chance, R. Estabrook, and J. R. Williamson. New York: Academic, 1965, p. 245, . Ένα τέτοιο διαλυτό κυτταρικό εκχύλισμα δεν είναι ίδιο με το διαλυτό μέρος του κυτταροπλάσματος του κυττάρου και  ονομάζεται συνήθως κυτταροπλασματικό κλάσμα.

Ο όρος κυτταροδιάλυμα χρησιμοποιείται πλέον για να αναφερθεί στην υγρή φάση του κυτταροπλάσματος σε ένα άθικτο κύτταρο. Αυτό αποκλείει οποιοδήποτε μέρος του κυτταροπλάσματος που περιέχεται μέσα σε οργανίδια. Λόγω της πιθανότητας σύγχυσης μεταξύ της χρήσης της λέξης κυτταροδιάλυμα για την αναφορά τόσο σε εκχυλίσματα κυττάρων όσο και στο διαλυτό μέρος του κυτταροπλάσματος σε άθικτα κύτταρα, η φράση υδατικό κυτταρόπλασμα (aqueous cytoplasm) έχει χρησιμοποιηθεί για να περιγράψει το υγρό περιεχόμενο του κυτταροπλάσματος των ζωντανών κυττάρων.

Πριν από αυτό, άλλοι όροι, συμπεριλαμβανομένου του όρου υαλόπλασμα (hyaloplasm),Hanstein, J. (1880). Das Protoplasma. Heidelberg. p. 24. χρησιμοποιήθηκαν για το κυτταρικό υγρό, όχι πάντα συνώνυμα, καθώς η φύση του δεν ήταν καλά κατανοητή (βλ. πρωτόπλασμα).

 Ιδιότητες και σύσταση 
Η αναλογία του κυτταρικού όγκου που αποτελεί το κυτταροδιάλυμα ποικίλλει: για παράδειγμα, ενώ αυτό το διαμέρισμα σχηματίζει το μεγαλύτερο μέρος της κυτταρικής δομής στα βακτήρια, στα φυτικά κύτταρα το κύριο διαμέρισμα είναι το μεγάλο κεντρικό κενοτόπιο. Το κυτταροδιάλυμα αποτελείται κυρίως από νερό, διαλυμένα ιόντα, μικρά μόρια και μεγάλα υδατοδιαλυτά μόρια (όπως πρωτεΐνες). Η πλειονότητα αυτών των μη πρωτεϊνικών μορίων έχει μοριακή μάζα μικρότερη από 300Da. Αυτό το μείγμα μικρών μορίων είναι εξαιρετικά πολύπλοκο, καθώς η ποικιλία των μορίων που εμπλέκονται στον μεταβολισμό (οι μεταβολίτες) είναι τεράστια. Για παράδειγμα, έως και 200.000 διαφορετικά μικρά μόρια μπορούν να παραχθούν στα φυτά, αν και δεν θα υπάρχουν όλα αυτά στο ίδιο είδος ή σε ένα μόνο κύτταρο. Οι εκτιμήσεις του αριθμού των μεταβολιτών σε μεμονωμένα κύτταρα όπως το E. coli και η μαγιά αρτοποιίας προβλέπουν ότι παράγονται λιγότερα από 1.000.

Νερό
Το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροδιαλύματος είναι νερό, το οποίο αποτελεί περίπου το 70% του συνολικού όγκου ενός τυπικού κυττάρου. Το ενδοκυτταρικό pH του ενδοκυτταρικού υγρού είναι 7,4, ενώ το κυτταροδιαλυματικό pH σε κύτταρα ποντικού κυμαίνεται μεταξύ 7,0 και 7,4 και είναι συνήθως υψηλότερο εάν ένα κύτταρο αναπτύσσεται. Το ιξώδες του κυτταροπλάσματος είναι περίπου το ίδιο με το καθαρό νερό, αν και η διάχυση μικρών μορίων μέσω αυτού του υγρού είναι περίπου τέσσερις φορές πιο αργή από ό,τι στο καθαρό νερό, κυρίως λόγω συγκρούσεων με τον μεγάλο αριθμό μακρομορίων στο κυτταροδιάλυμα. Μελέτες στις γαρίδες άλμης εξέτασαν τον τρόπο με τον οποίο το νερό επηρεάζει τις κυτταρικές λειτουργίες. Αυτές διαπίστωσαν ότι μια μείωση κατά 20% στην ποσότητα νερού σε ένα κύτταρο αναστέλλει τον μεταβολισμό, με τον μεταβολισμό να μειώνεται προοδευτικά καθώς το κύτταρο στεγνώνει και κάθε μεταβολική δραστηριότητα να σταματά όταν η στάθμη του νερού φτάσει το 70% κάτω από το φυσιολογικό.

Αν και το νερό είναι ζωτικής σημασίας για τη ζωή, η δομή αυτού του νερού στο κυτταροδιάλυμα δεν είναι καλά κατανοητή, κυρίως επειδή μέθοδοι όπως η φασματοσκοπία πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού δίνουν πληροφορίες μόνο για τη μέση δομή του νερού και δεν μπορούν να μετρήσουν τις τοπικές διακυμάνσεις σε μικροσκοπική κλίμακα. Ακόμη και η δομή του καθαρού νερού είναι ελάχιστα κατανοητή, λόγω της ικανότητας του νερού να σχηματίζει δομές όπως συστάδες νερού (water clusters) μέσω δεσμών υδρογόνου.

Η κλασική άποψη για το νερό στα κύτταρα είναι ότι περίπου το 5% αυτού του νερού συνδέεται ισχυρά με διαλυμένες ουσίες ή μακρομόρια ως νερό επιδιαλύτωσης, ενώ η πλειοψηφία έχει την ίδια δομή με το καθαρό νερό. Αυτό το νερό επιδιαλύτωσης δεν είναι ενεργό στην όσμωση και μπορεί να έχει διαφορετικές ιδιότητες διαλύτη, έτσι ώστε ορισμένα διαλυμένα μόρια να αποκλείονται, ενώ άλλα να συμπυκνώνονται. Ωστόσο, άλλοι υποστηρίζουν ότι οι επιδράσεις των υψηλών συγκεντρώσεων μακρομορίων στα κύτταρα επεκτείνονται σε όλο το κυτταροδιάλυμα και ότι το νερό στα κύτταρα συμπεριφέρεται πολύ διαφορετικά από το νερό σε αραιά διαλύματα. Αυτές οι ιδέες περιλαμβάνουν την πρόταση ότι τα κύτταρα περιέχουν ζώνες χαμηλής και υψηλής πυκνότητας νερού, κάτι που θα μπορούσε να έχει εκτεταμένες επιπτώσεις στις δομές και τις λειτουργίες των άλλων τμημάτων του κυττάρου. Ωστόσο, η χρήση προηγμένων μεθόδων πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού για την άμεση μέτρηση της κινητικότητας του νερού στα ζωντανά κύτταρα αντικρούει αυτή την ιδέα, καθώς υποδηλώνει ότι το 85% του κυτταρικού νερού συμπεριφέρεται όπως το καθαρό νερό, ενώ το υπόλοιπο είναι λιγότερο κινητό και πιθανώς συνδεδεμένο με μακρομόρια.

Ιόντα
Οι συγκεντρώσεις των άλλων ιόντων στο κυτταροδιάλυμα είναι αρκετά διαφορετικές από εκείνες στο εξωκυτταρικό υγρό και το κυτταροδιάλυμα περιέχει επίσης πολύ μεγαλύτερες ποσότητες φορτισμένων μακρομορίων όπως πρωτεΐνες και νουκλεϊκά οξέα από ό,τι το εξωτερικό της κυτταρικής δομής.

+ Τυπικές συγκεντρώσεις ιόντων στο κυτταροδιάλυμα και το πλάσμα των θηλαστικών. Ιόν Συγκέντρωση (millimolar) Σε κυτταροδιάλυμα  Σε πλάσμα Κάλιο 139–150 4 Νάτριο 12 145 Χλωρίδιο 4 116 Διττανθρακικά 12 29 Αμινοξέα σε πρωτεΐνες 138 9 Μαγνήσιο 0,8 1,5 Ασβέστιο <0,0002 1,8

Σε αντίθεση με το εξωκυττάριο υγρό, το κυτταροδιάλυμα έχει υψηλή συγκέντρωση ιόντων καλίου και χαμηλή συγκέντρωση ιόντων νατρίου. Αυτή η διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων είναι κρίσιμη για την ωσμωτική ρύθμιση, καθώς εάν τα επίπεδα ιόντων ήταν τα ίδια μέσα σε ένα κύτταρο και έξω, το νερό θα εισερχόταν συνεχώς μέσω ώσμωσης - αφού τα επίπεδα των μακρομορίων μέσα στα κύτταρα είναι υψηλότερα από τα επίπεδά τους έξω. Αντ' αυτού, τα ιόντα νατρίου αποβάλλονται και τα ιόντα καλίου προσλαμβάνονται από την ATPάση Na⁺/K⁺, τα ιόντα καλίου στη συνέχεια ρέουν προς τα κάτω κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους μέσω των καναλιών ιόντων επιλογής καλίου. Αυτή η απώλεια θετικού φορτίου δημιουργεί ένα αρνητικό δυναμικό μεμβράνης. Για να εξισορροπηθεί αυτή η διαφορά δυναμικού, τα αρνητικά ιόντα χλωρίου εξέρχονται επίσης από το κύτταρο, μέσω επιλεκτικών καναλιών χλωρίου. Η απώλεια ιόντων νατρίου και χλωρίου αντισταθμίζει την ωσμωτική επίδραση της υψηλότερης συγκέντρωσης οργανικών μορίων μέσα στο κύτταρο.

Τα κύτταρα μπορούν να αντιμετωπίσουν ακόμη μεγαλύτερες ωσμωτικές αλλαγές συσσωρεύοντας ωσμωπροστατευτικά όπως βεταΐνες ή τρεαλόζη στο κυτταροδιάλυμά τους. Μερικά από αυτά τα μόρια μπορούν να επιτρέψουν στα κύτταρα να επιβιώσουν μετά από πλήρη αποξήρανση και να επιτρέψουν σε έναν οργανισμό να εισέλθει σε μια κατάσταση αναστολής κίνησης που ονομάζεται κρυπτοβίωση. Σε αυτή την κατάσταση, το κυτταροδιάλυμα και τα ωσμωπροστατευτικά μετατρέπονται σε ένα στερεό που μοιάζει με γυαλί και βοηθά στη σταθεροποίηση των πρωτεϊνών και των κυτταρικών μεμβρανών από τις βλαβερές συνέπειες της ξήρανσης.

Η χαμηλή συγκέντρωση ασβεστίου στο κυτταροδιάλυμα επιτρέπει στα ιόντα ασβεστίου να λειτουργούν ως δεύτερος αγγελιοφόρος στη σηματοδότηση ασβεστίου. Εδώ, ένα σήμα όπως μια ορμόνη ή ένα δυναμικό ενέργειας ανοίγει ένα κανάλι ασβεστίου έτσι ώστε το ασβέστιο να κατακλύσει το κυτταροδιάλυμα. Αυτή η ξαφνική αύξηση του κυτταροδιαλυματικού ασβεστίου ενεργοποιεί άλλα μόρια σηματοδότησης, όπως η καλμοδουλίνη και η πρωτεϊνική κινάση C. Άλλα ιόντα όπως χλωριδίου και καλίου μπορεί επίσης να έχουν σηματοδοτικές λειτουργίες στο κυτταροδιάλυμα, αλλά αυτές δεν είναι καλά κατανοητές.

Μακρομόρια
Τα πρωτεϊνικά μόρια που δεν συνδέονται με κυτταρικές μεμβράνες ή τον κυτταροσκελετό διαλύονται στο κυτταροδιάλυμα. Η ποσότητα πρωτεΐνης στα κύτταρα είναι εξαιρετικά υψηλή και πλησιάζει τα 200 mg/ml, καταλαμβάνοντας περίπου το 20-30% του όγκου του κυτταροδιαλύματος. Ωστόσο, η ακριβής μέτρηση της ποσότητας πρωτεΐνης που διαλύεται στο κυτταρόπλασμα σε άθικτα κύτταρα είναι δύσκολη, καθώς ορισμένες πρωτεΐνες φαίνεται να συνδέονται ασθενώς με μεμβράνες ή οργανίδια σε ολόκληρα κύτταρα και απελευθερώνονται στο διάλυμα κατά την λύση των κυττάρων. Πράγματι, σε πειράματα όπου η πλασματική μεμβράνη των κυττάρων διασπάστηκε προσεκτικά χρησιμοποιώντας σαπωνίνη, χωρίς να καταστραφούν οι άλλες κυτταρικές μεμβράνες, απελευθερώθηκε μόνο περίπου το ένα τέταρτο της κυτταρικής πρωτεΐνης. Αυτά τα κύτταρα ήταν επίσης σε θέση να συνθέσουν πρωτεΐνες εάν τους χορηγούνταν ATP και αμινοξέα, γεγονός που υποδηλώνει ότι πολλά από τα ένζυμα στο κυτταροδιάλυμα είναι συνδεδεμένα με τον κυτταροσκελετό. Ωστόσο, η ιδέα ότι η πλειονότητα των πρωτεϊνών στα κύτταρα είναι στενά συνδεδεμένες σε ένα δίκτυο που ονομάζεται μικροδοκιδωτό πλέγμα (microtrabecular lattice) θεωρείται πλέον απίθανη.

Στα προκαρυωτικά κύτταρα, το κυταρροδιάλυμα περιέχει το γονιδίωμα του κυττάρου, μέσα σε μια δομή γνωστή ως πυρηνοειδές. Αυτή είναι μια ακανόνιστη μάζα DNA και συναφών πρωτεϊνών που ελέγχουν την μεταγραφή και την αντιγραφή του βακτηριακού χρωμοσώματος και πλασμιδίου. Στους ευκαρυώτες, το γονιδίωμα συγκρατείται εντός του κυτταρικού πυρήνα, ο οποίος διαχωρίζεται από το κυτταροδιάλυμα από πυρηνικούς πόρους που εμποδίζουν την ελεύθερη διάχυση οποιουδήποτε μορίου μεγαλύτερου από περίπου 10 νανόμετρα σε διάμετρο.

Αυτή η υψηλή συγκέντρωση μακρομορίων στο κυτταροδιάλυμα προκαλεί ένα φαινόμενο που ονομάζεται μακρομοριακός συνωστισμός, το οποίο συμβαίνει όταν η αποτελεσματική συγκέντρωση άλλων μακρομορίων αυξάνεται, καθώς έχουν μικρότερο όγκο για να κινηθούν. Αυτό το φαινόμενο συνωστισμού μπορεί να προκαλέσει μεγάλες αλλαγές τόσο στους ρυθμούς όσο και στη θέση της χημικής ισορροπίας των αντιδράσεων στο κυτταροδιάλυμα. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό στην ικανότητά του να τροποποιεί τις σταθερές διάστασης ευνοώντας τη σύνδεση των μακρομορίων, όπως όταν πολλαπλές πρωτεΐνες ενώνονται για να σχηματίσουν πρωτεϊνικά σύμπλοκα, ή όταν οι πρωτεΐνες δέσμευσης του DNA συνδέονται με τους στόχους τους στο γονιδίωμα.

Οργάνωση
Αν και τα συστατικά του κυτταροδιαλύματος δεν διαχωρίζονται σε περιοχές από κυτταρικές μεμβράνες, αυτά τα συστατικά δεν αναμειγνύονται πάντα τυχαία και πολλά επίπεδα οργάνωσης μπορούν να εντοπίσουν συγκεκριμένα μόρια σε καθορισμένες θέσεις μέσα στο κυτταροδιάλυμα.

 Διαβαθμίσεις συγκέντρωσης 
Αν και τα μικρά μόρια διαχέονται γρήγορα στο κυτταροδιάλυμα, μπορούν να παραχθούν διαβαθμίσεις συγκέντρωσης μέσα σε αυτό το διαμέρισμα. Ένα καλά μελετημένο παράδειγμα αυτών είναι οι σπινθήρες ασβεστίου που παράγονται για μικρό χρονικό διάστημα στην περιοχή γύρω από ένα ανοιχτό κανάλι ασβεστίου. Αυτά έχουν διάμετρο περίπου 2 μικρομέτρων και διαρκούν μόνο λίγα χιλιοστά του δευτερολέπτου, αν και αρκετοί σπινθήρες μπορούν να συγχωνευθούν για να σχηματίσουν μεγαλύτερες διαβαθμίσεις, που ονομάζονται κύματα ασβεστίου. Διαβαθμίσεις συγκέντρωσης άλλων μικρών μορίων, όπως το οξυγόνο και η τριφωσφορική αδενοσίνη, μπορούν να παραχθούν σε κύτταρα γύρω από συστάδες μιτοχονδρίων, αν και αυτές είναι λιγότερο κατανοητές.

 Πρωτεϊνικά σύμπλοκα 
Οι πρωτεΐνες μπορούν να συνδυαστούν σχηματίζοντας πρωτεϊνικά σύμπλοκα, τα οποία συχνά περιέχουν ένα σύνολο πρωτεϊνών με παρόμοιες λειτουργίες, όπως ένζυμα που εκτελούν διάφορα βήματα στην ίδια μεταβολική οδό. Αυτή η οργάνωση μπορεί να επιτρέψει την διοχέτευση υποστρώματος, η οποία συμβαίνει όταν το προϊόν ενός ενζύμου μεταφέρεται απευθείας στο επόμενο ένζυμο σε μια οδό χωρίς να απελευθερώνεται στο διάλυμα. Η διοχέτευση μπορεί να κάνει μια οδό πιο γρήγορη και αποτελεσματική από ό,τι θα ήταν εάν τα ένζυμα ήταν τυχαία κατανεμημένα στο κυτταροδιάλυμα και μπορεί επίσης να αποτρέψει την απελευθέρωση ασταθών ενδιάμεσων αντιδράσεων. Αν και μια μεγάλη ποικιλία μεταβολικών οδών περιλαμβάνει ένζυμα που είναι στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους, άλλες μπορεί να περιλαμβάνουν πιο χαλαρά συνδεδεμένα σύμπλοκα που είναι πολύ δύσκολο να μελετηθούν εκτός του κυττάρου. Συνεπώς, η σημασία αυτών των συμπλόκων για τον μεταβολισμό παραμένει γενικά ασαφής.


 Διαμερίσματα πρωτεϊνών 
Ορισμένα πρωτεϊνικά σύμπλοκα περιέχουν μια μεγάλη κεντρική κοιλότητα που είναι απομονωμένη από το υπόλοιπο κυτταροδιάλυμα. Ένα παράδειγμα ενός τέτοιου κλειστού διαμερίσματος είναι το πρωτεάσωμα. Εδώ, ένα σύνολο υπομονάδων σχηματίζει έναν κοίλο κύλινδρο που περιέχει πρωτεάσες που αποικοδομούν τις κυτταροδιαλυματικές πρωτεΐνες. Δεδομένου ότι αυτές θα ήταν επιβλαβείς εάν αναμειγνύονταν ελεύθερα με το υπόλοιπο κυτταροδιάλυμα, ο κύλινδρος καλύπτεται από ένα σύνολο ρυθμιστικών πρωτεϊνών που αναγνωρίζουν τις πρωτεΐνες με ένα σήμα που τις κατευθύνει για αποικοδόμηση (μια ετικέτα ουβικιτίνης) και τις τροφοδοτούν στην πρωτεολυτική κοιλότητα.

Μια άλλη μεγάλη κατηγορία πρωτεϊνικών διαμερισμάτων είναι τα βακτηριακά μικροδιαμερίσματα, τα οποία αποτελούνται από ένα πρωτεϊνικό κέλυφος που ενθυλακώνει διάφορα ένζυμα. Αυτά τα διαμερίσματα έχουν συνήθως διάμετρο περίπου 100-200 νανόμετρα κατά πλάτος και αποτελούνται από αλληλοσυνδεόμενες πρωτεΐνες. Ένα καλά κατανοητό παράδειγμα είναι το καρβοξυσωμάτιο, το οποίο περιέχει ένζυμα που εμπλέκονται στη δέσμευση του άνθρακα όπως το RuBisCO

 Βιομοριακά συμπυκνώματα 
Τα μη συνδεδεμένα με μεμβράνη οργανίδια μπορούν να σχηματιστούν ως βιομοριακά συμπυκνώματα, τα οποία προκύπτουν από ομαδοποίηση, ολιγομερισμό ή πολυμερισμό μακρομορίων για να οδηγήσουν σε κολλοειδή διαχωρισμό φάσης του κυτταροπλάσματος ή του πυρήνα.

 Κυτταροσκελετικό κοσκίνισμα 
Αν και ο κυτταροσκελετός δεν αποτελεί μέρος του κυτταροδιαλύματος, η παρουσία αυτού του δικτύου νηματίων περιορίζει τη διάχυση μεγάλων σωματιδίων στο κύτταρο. Για παράδειγμα, σε αρκετές μελέτες, σωματίδια ιχνηθέτη μεγαλύτερα από περίπου 25 νανόμετρα (περίπου στο μέγεθος ενός ριβοσώματος) αποκλείστηκαν από τμήματα του κυτταροδιαλύματος γύρω από τις άκρες του κυττάρου και δίπλα στον πυρήνα. Αυτά τα αποκλειόμενα διαμερίσματα μπορεί να περιέχουν ένα πολύ πυκνότερο πλέγμα ινών ακτίνης από το υπόλοιπο κυτταροδιάλυμα. Αυτές οι μικροπεριοχές θα μπορούσαν να επηρεάσουν την κατανομή μεγάλων δομών όπως τα ριβοσώματα και τα οργανίδια μέσα στο κυτταροδιάλυμα, αποκλείοντάς τες από ορισμένες περιοχές και συγκεντρώνοντάς τες σε άλλες.

Λειτουργία
Το κυτταροδιάλυμα είναι η θέση πολλαπλών κυτταρικών διεργασιών. Παραδείγματα αυτών των διεργασιών περιλαμβάνουν μεταγωγή σήματος από την κυτταρική μεμβράνη σε θέσεις εντός του κυττάρου, όπως ο πυρήνας του κυττάρου, ή άλλα οργανίδια. Αυτό το διαμέρισμα είναι επίσης η περιοχή πολλών από τις διεργασίες της κυτταροκίνησης, μετά τη διάσπαση της πυρηνικής μεμβράνης στη μίτωση. Μια άλλη σημαντική λειτουργία του κυτταροδιαλύματος είναι η μεταφορά μεταβολιτών από τον τόπο παραγωγής τους στον τόπο χρήσης τους. Αυτό είναι σχετικά απλό για υδατοδιαλυτά μόρια, όπως τα αμινοξέα, τα οποία μπορούν να διαχέονται ταχέως μέσω του κυτταροδιαλύματος. Ωστόσο, τα υδρόφοβα μόρια, όπως λιπαρά οξέα ή στερόλες, μπορούν να μεταφερθούν μέσω του κυτταροδιαλύματος από ειδικές πρωτεΐνες σύνδεσης, οι οποίες μεταφέρουν αυτά τα μόρια μεταξύ των κυτταρικών μεμβρανών. Τα μόρια που εισέρχονται στο κύτταρο μέσω ενδοκυττάρωσης ή που βρίσκονται καθ' οδόν προς έκκριση μπορούν επίσης να μεταφερθούν μέσω του κυτταροδιαλύματος μέσα σε κυστίδια, που είναι μικρές σφαίρες λιπιδίων που κινούνται κατά μήκος του κυτταροσκελετού από κινητικές πρωτεΐνεs.

Το κυτταροδιάλυμα είναι η περιοχή του μεγαλύτερου μέρους του μεταβολισμού στους προκαρυώτες, και ενός μεγάλου ποσοστού του μεταβολισμού των ευκαρυωτικών οργανισμών. Για παράδειγμα, στα θηλαστικά περίπου οι μισές πρωτεΐνες στο κύτταρο εντοπίζονται στο κυτταροδιάλυμα. Τα πιο πλήρη δεδομένα είναι διαθέσιμα για τους ζυμομύκητες, όπου οι μεταβολικές ανακατασκευές δείχνουν ότι η πλειονότητα τόσο των μεταβολικών διεργασιών όσο και των μεταβολιτών λαμβάνουν χώρα στο κυτταροδιάλυμα. Οι κύριες μεταβολικές οδοί που εμφανίζονται στο κυτταροδιάλυμα των ζώων είναι η βιοσύνθεση πρωτεϊνών, η οδός των φωσφορικών πεντόζων, η γλυκόλυση και η γλυκονεογένεση. Ο εντοπισμός των οδών μπορεί να είναι διαφορετικός σε άλλους οργανισμούς, για παράδειγμα η σύνθεση λιπαρών οξέων λαμβάνει χώρα στους χλωροπλάστες στα φυτά.  και σε ;;;κορυφοπλάστες (apicoplasts) σε ;;;κορυφοπλέγματα (apicomplexa).

Παραπομπές

Παραπέρα μελέτη

Κατηγορία:Ανατομία κυττάρου
Κατηγορία:Κυτταρόπλασμα