Ρουσουλοειδή

Τα Ρουσουλοειδή (Russulaceae) είναι μια ποικιλόμορφη οικογένεια βασιδιομυκήτων της τάξεως των Ρουσουλωδών, με περίπου 2.400 γνωστά είδη και παγκόσμια διάδοση. Αποτελούνται από τις ρούσουλες και τους λακτάριους, γνωστούς μύκητες που παράγουν μανιτάρια, τα οποία συμπεριλαμβάνουν και μερικά εδώδιμα είδη. Αυτά τα μανιτάρια με ελάσματα χαρακτηρίζονται από την εύθρυπτη σάρκα τους.

Εκτός από τα τυπικά αγαρικόμορφα, η οικογένεια περιλαμβάνει είδη των οποίων τα καρποσώματα διαθέτουν κατερχόμενα ελάσματα (πλευρωτόμορφα), είναι κλειστά (γαστερόμορφα ή ενδιάμεσες μορφές), ή φλοιόμορφα. Η μοριακή φυλογενετική έχει δείξει στενές συγγένειες ανάμεσα σε είδη με πολύ διαφορετικά καρποσώματα και έχει αποκαλύψει νέες, διακριτές γενεαλογίες.

Μια σημαντική ομάδα συμβιωτικών εκτομυκορριζικών μυκήτων σε δάση και χορτολιβαδικές εκτάσεις παγκοσμίως περιλαμβάνει τα γένη Lactifluus, Multifurca, Russula, και Lactarius. Τα φλοιόμορφα γένη Boidinia, Gloeopeniophorella, και Pseudoxenasma, όλα μύκητες που διασπούν το ξύλο, έχουν την πιο βασική καταγωγή στην οικογένεια.

 Ταξινόμηση 
Η οικογένεια των Ρουσουλοειδών πήρε την πρώτη της έγκυρη ονομασία το 1907 από τον Ολλανδό Γιοχάνες Πάουλους Λότσι (Johannes Paulus Lotsy), ο οποίος συμπεριέλαβε τρία γένη : τη Ρούσουλα (Russula), το Λακτάριο (Lactarius) και τη Ρουσουλίνα (Russulina) (η οποία πλέον θεωρείται συνώνυμη της Ρούσουλας. Επισήμανε χαρακτηριστικά όπως η κοκκώδης σάρκα, τα πυκνά ελάσματα, τα αγκυλωτά σπόρια, τις γαλακτώδεις υφές και τα στρογγυλά κύτταρα (σφαιροκύτταρα). Μια παλαιότερη χρήση του Russulariées από τον Γάλλο μυκητιολόγο Ernst Roze το 1876 δεν θεωρείται έγκυρη ονοματοδοσία, μιας και δεν χρησιμοποιήθηκε η σωστή λατινική ορολογία για την οικογένεια, όπως ορίζεται από τον Διεθνή Κώδικα Ονοματοδοσίας.

 Τοποθέτηση της οικογένειας 
Ιστορικά, τα μανιτάρια με ελάσματα της οικογένειας των Ρουσουλοειδών κατατάσσονταν μαζί με άλλα μανιτάρια με ελάσματα στην τάξη των Αγαρικωδών, αλλά οι μελέτες με μικροσκόπιο των σπορίων και των χαρακτηριστικών της σάρκας του καρποσώματος έδειξαν ότι συγγενεύουν πιο πολύ με κάποιους μύκητες που δημιουργούν φλοιόμορφες κρούστες πάνω στα δέντρα ως καρποσώματα. Η μοριακή φυλογενετική επιβεβαίωσε ότι αυτοί οι μορφολογικά διαφορετικοί μύκητες συμπεριλαμβάνονται στην ίδια γενεολογία, και κατηγοριοποιήθηκαν αρχικά ως κλάδος εντός των Αγαρικωδών, ενώ σήμερα κατηγοριοποιούνται ως η ξεχωριστή τάξη των Ρουσουλωδών εντός της ομοταξίας των Αγαρικομύκητων. Η αδερφή οικογένεια των Ρουσουλοειδών μέσα στην τάξη των Ρουσουλωδών φαίνεται ότι είναι τα  Γλοιοκυστιδιοειδή (Gloeocystidiellaceae), που σχηματίζουν επίσης φλοιόμορφες κρούστες.

 Εσωτερική συστηματολογία 

Μια μελέτη μοριακής φυλογενετικής του 2006 διευκρίνισε τις σχέσεις μεταξύ των ειδών της οικογένειας που σχηματίζουν μανιτάρια. Οι συγγραφείς απέδειξαν την ύπαρξη τεσσάρων ξεχωριστών γενεαλογιών των μανιταριών με ελάσματα, γεγονός που οδήγησε στην περιγραφή της Multifurca ως νέου γένος που διαχωρίστηκε από τη Ρούσουλα (Russula)  και την αποχώρηση του Λακτίφλοου (Lactifluus) από τον Λακτάριο (Lactarius).

Τα γένη με κλειστά καρποσώματα εντός της οικογένειας δεν αποτελούν φυσικές ομάδες αλλά τεχνητές κατηγοριοποιήσεις: τα Arcangeliella και Zelleromyces είναι φυλογενετικά μέλη του Λακτάριου (Lactarius), ενώ τα  Macowanites ανήκουν στη Russula. Ωστόσο, ορισμένα από αυτά τα γένη εξακολουθούν να χρησιμοποιούνται, καθώς πολλά από τα είδη δεν έχουν μετανομαστεί επίσημα εντός των γενών Ρούσουλα και Λακτάριου.

Τα φλοιόμορφα γένη Boidinia, Γλοιοπενιοφορέλλα (Gloeopeniophorella) και Ψευδοξένασμα (Pseudoxenasma), που παλαιότερα κατηγοριοποιούνταν στην οικογένεια Corticiaceae ή Gloeocystidiellaceae, είναι πλέον ταξινομημένα στα Ρουσουλοειδή και θεωρούνται από τα μέλη με βασική καταγωγή. Οι μελέτες μέχρι στιγμής δεν έχουν καταφέρει να περιγράψουν σαφώς και να τοποθετήσουν αυτά τα γένη εντός της οικογένειας.

Συνολικά, τα Ρουσουλοειδή αποτελούνται από περίπου 2.400 αποδεκτά είδη, τα οποία κατανέμονται στα κάτωθι γένη :

1. Arcangeliella

2. Boidinia

3. Gloeopeniophorella

4. Lactarius περίπου 670 είδη.

5. Lactifluus περίπου 250 είδη

6. Macowanites

7. Multifurca

8. Pleurogala

9. Pseudoxenasma

10. Russula περίπου 1400 είδη - 58% των ειδών

11. Zelleromyces

Νέα είδη συνεχίζουν να εντάσσονται στα Ρουσουλοειδή από διάφορες περιοχές, όπως οι οι ΗΠΑ, η Γουιάνα, η Βραζιλία, η Παταγονία, το Τόγκο, η Σρι Λάνκα ή η Ταϊλάνδη. Αν και μορφολογικά κάποια δείγματα, ειδικά στο γένος του Lactifluus, μπορεί να φαίνεται ότι ανήκουν στο ίδιο είδος, φυλογενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι συνήθως συμπεριλαμβάνουν πολλά ξεχωριστά είδη (κρυπτικά είδη).

 Περιγραφή 

 Μακροσκοπικά χαρακτηριστικά 

Τρία είδη καρποσωμάτων εντοπίζονται στα Ρουσουλοειδή : Α) τα αγαρικόμορφα και πλευρωτόμορφα με πιλίδιο, ελάσματα και στύπο, Β) τα γαστερόμορφα (κλειστά) και τα μερικώς κλειστά (ενδιάμεσες μορφές) καρποσώματα, καθώς Γ) τα φλοιόμορφα.

Τα αγαρικόμορφα είδη στα γένη Lactarius, Lactifluus, Multifurca, and Russula ξεχωρίζουν εύκολα από τα άλλα μανιτάρια με ελάσματα από τη σύσταση της σάρκας τους, που είναι κοκκώδης και εύθρυπτη, περίπου σαν κιμωλία. Τα Ρουσουλοειδή δεν έχουν ποτέ βόλβα, αλλά σε μερικά τροπικά είδη μπορεί να βρεθεί μερικός πέπλος. Τα ελάσματα είναι ολοστυπικά έως κατερχόμενα, και ο χρωματισμός του αποτυπώματος των σπορίων κυμαίνεται από λευκό έως ώχρα ή πορτοκαλί  - με την εξαίρεση του Lactarius chromospermus, που έχει καφετί αποτύπωμα.

Τα πιλίδια μπορεί να είναι από πολύ μουντά μέχρι πολύ έντονα χρωματισμένα, τα τελευταία ειδικά στο γένος της Ρούσουλας. Το μέγεθος τους μπορεί να κυμαίνεται από 17 χιλιοστά ή λιγότερο στο Russula campinensis μέχρι 30 εκατοστά στο Lactifluus vellereus.  Στο γένος Multifurca και σε πολλά είδη Λακτάριου μπορεί να εντοπιστούν πιλίδια με ομόκεντρους κύκλους. Σε κάποια τροπικά είδη του Λακτίφλοου και της Ρούσουλας μπορεί να βρεθούν πλευρωτόμορφα καρποσώματα. Η γεύση αποτελεί διακριτικό χαρακτηριστικό για πολλά είδη, και κυμαίνεται από ήπια μέχρι στυφή. Ένα συνηθισμένο χαρακτηριστικό στους Λακτάριους, Λακτίφλοους και στο είδος Multifurca furcata είναι η έκλυση λάτεξ ή "γάλακτος" από τα καρποσώματα όταν αυτά τραυματίζονται.

Οι κλειστές (γαστερόμορφες) και οι ημίκλειστες μορφές στον Λακτάριο και στη Ρούσουλα προέρχονται από εξέλιξη αγαρικόμορφων. Τα ημίκλειστα είδη διαθέτουν στύπο, αλλά το πηλίδιο δεν ανοίγει πλήρως, ενώ στα γαστερόμορφα, τα καρποσώματα είναι εντελώς κλειστά και ο στύπος είναι υποτυπώδης. Και στις δύο περιπτώσεις, η δομή που φέρει τα σπόρια αποτελείται από συνεστραμμένα ελάσματα, τα οποία περισσότερο ή λιγότερο στριμώχνονται και ενώνονται μεταξύ τους (αναστόμωση). Αυτά τα κλειστά καρποσώματα κυμαίνονται σε ένα φάσμα από ημίκλειστες έως τελείως κλειστές μορφές, υπέργεια ή υπόγεια, με σπόρια τα οποία εκτοξεύονται με δύναμη ή όχι. Τα ημίκλειστα ή κλειστά είδη του Λακτάριου εκλύουν λάτεξ, ακριβώς όπως και οι αγαρικόμορφοι συγγενείς τους.

Τα φλοιόμορφα είδη των Boidinia, Gloeopeniophorella και Pseudoxenasma αναπτύσσουν καρποσώματα με ομαλή, πορώδη ή  επιφάνεια με λέπια και αναπτύσσονται σε κορμούς δέντρων ή νεκρά κλαδιά.
+Μορφολογική ποικιλία των Ρουσουλουειδών

 Μικροσκοπικά χαρακτηριστικά 
εναλλ.=Microscopical picture showing round shapes with rough, dark blue ridged textures|μικρογραφία|Σπόρια του Lactarius rubidus, τα οποία εμφανίζουν έναν μπλε χρωματισμένο διάκοσμο μετά τον έλεγχο με το αντιδραστήριο του Melzer
Όλα τα Ρουσουλοειδή, συμπεριλαμβανομένων των φλοιόμορφων ειδών, χαρακτηρίζονται από σφαιρικά έως ελλειπτικά βασιδιοσπόρια με έναν ελαφρύ έως πολύ διακριτό διάκοσμο (πχ εξογκώματα, ακίδες ή κορώνα), ο οποίος βάφεται μπλε-μαύρος μετά την επαφή με το αντιδραστήριο Meltzer. Τα βασίδια (κύτταρα τα οποία φέρουν τα σπόρια) έχουν συνήθως σχήμα ροπάλου και φέρουν τέσσερα σπόρια. Τα Ρουσουλοειδή δεν διαθέτουν συνδέσεις κρίκου.

Τα χαρακτηριστικά κύτταρα με λιπαρό περιεχόμενο (γλοιοκυστίδια) εντοπίζονται στο υμένιο. Στα Ρουσουλοειδή, αυτά αλλάζουν χρώμα όταν έρθουν σε επαφή με θειοαλδεΰδες (συνήθως χρησιμοποιείται θειοβανιλίνη). Εντοπίζονται επίσης στην μυκηλιακή θήκη των εκτομυκορριζών, που σχηματίζουν τα Ρουσουλοειδή.

Το χαρακτηριστικό που είναι υπεύθυνο για το εύθρυπτο καρπόσωμα στα είδη που σχηματίζουν μανιτάρια είναι σφαιρικά κύτταρα, που καλούνται σφαιροκύτταρα ή σφαιροκύστες, και σχηματίζουν τη σάρκα μαζί με τις συνήθεις υφές. Μερικές φορές αυτά τα κύτταρα σχηματίζουν συγκεντρώσεις, και η θέση και η διάταξη αυτών των συγκεντρώσεων διαφέρει ανάμεσα στα γένη.

Ένα άλλο είδος κυττάρων που συνθέτουν τη σάρκα είναι οι γαλακτοφόρες υφές. Αυτές οι υφές μεταφέρουν το "γάλα" ή λάτεξ, που εγκρίνουν οι Λακτάριοι. Αντιδρούν με τις θειοαλδεΰδες, σχηματίζουν ένα πολύ καλά διακλαδωμένο σύστημα εντός της σάρκας και καταλήγουν ως ψευδοκυστίδια στο υμένιο. Γενικά, μόνο οι Λακτάριοι, Λακτίφλοοι και το είδος Multifurca furcata φέρουν γαλακτοφόρες υφές. Στο γένος Ρούσουλα, μερικές φορές μπορεί να παρατηρηθούν παρόμοιες υφές εντός της σάρκας, αλλά δεν είναι τόσο καλά διακλαδωμένες όπως οι αληθινά γαλακτοφόρες υφές και δεν καταλήγουν ως ψευδοκυστίδια. Αυτή η παραδοσιακή διάκριση ανάμεσα στους Λακτάριους και στη Ρούσουλα δεν είναι τόσο ευδιάκριτη σε κάποια τροπικά είδη, τα οποία παρουσιάζουν και ενδιάμεσες δομές.

 Διάκριση των γενών 

Μερικά χαρακτηριστικά των γενών που σχηματίζουν μανιτάρια (σημειωμένα με * παρακάτω) ενδέχεται να είναι λιγότερο προφανή ή και να απουσιάζουν στα τροπικά είδη. Ο διαχωρισμός ανάμεσα στον Λακτάριο (Lactarius) και τον Λακτίφλοο (Lactifluus) είναι δύσκολος εάν βασιστεί μόνο πάνω στα μορφολογικά χαρακτηριστικά. Οι περισσότεροι οδηγοί αντιμετωπίζουν τα δύο γένη μαζί, κυρίως γιατί ο Λακτίφλοος δεν έχει αναγνωριστεί πλήρως σαν ξεχωριστό γένος.

 Boidinia: φλοιόμορφο, χαλαρή υφή, λεία επιφάνεια, με πόρους ή με λέπια, τα σπόρια είναι σφαιρικά με διάκοσμο με ακίδες ή εξογκώματα. Σημειώνεται ότι το γένος διαθέτει είδη που αυτή τη στιγμή κατατάσσονται σε διαφορετικές οικογένειες και χρειάζεται επαναδιορισμό.
 Gloeopeniophorella: φλοιόμορφα, επιφάνεια σχεδόν λεία, υφές χωρίς σύνδεση κρίκου, κυστίδια με χοντρά τοιχία (μετουλοειδή), παρουσία γλοιοκυστυδίων, σπόρια με ρυτιδωμένο διάκοσμο.
 Lactarius: αγαρικόμορφα ή γαστερόμορφα, εκκλύουν λάτεξ*, τα πιλίδια καμιά φορά παρουσιάζουν ομόκεντρους κύκλους, ιξώδη ή κολλώδη υφή. Δεν εμφανίζουν ποτέ δακτύλιο στον στύπο. Σπανίως εμφανίζουν κύτταρα με χοντρά τοιχώματα στην επιδερμίδα του πιλιδίου και του στύπου και σφαιροκύτταρα στα ελάσματα    
 Lactifluus: αγαρικόμορφα ή πλευρωτόμορφα, εκκλύουν λάτεξ*,  τα πιλίδια δεν έχουν ποτέ ομόκεντρους κύκλους και δεν έχουν ιξώδη ή κολλώδη υφή. Μερικές φορές εμφανίζουν δακτύλιο στον στύπο. Διαθέτουν κύτταρα με χοντρά τοιχώματα στην επιδερμίδα του πιλιδίου και του στύπου. Συχνά εμφανίζουν σφαιροκύτταρα στη σάρκα των ελασμάτων. 
 Multifurca: αγαρικόμορφα, τα πιλίδια εμφανίζουν ομόκεντρους κύκλους, οι οποίοι είναι εμφανείς και αν κοπεί κάθετα η σάρκα. Τα ελάσματα διακλαδίζονται κανονικά. Μόνο η Multifurca furcata εκλύει λάτεξ. Το αποτύπωμα των σπορίων είναι πορτοκαλί. Τα σπόρια είναι πολύ μικρού μεγέθους. Υπάρχει μεγάλη ποικιλία στα μικροσκοπικά χαρακτηριστικά της σάρκας και του υμένιου.
 Pseudoxenasma: φλοιόμορφα, με κηρώδη υφή. Διαθέτουν γλοιοκυστίδια με σφαιρικά προσαρτήματα στην κορυφή. Τα βασίδια αναπτύσσονται πλευρικά στις υφές (πλευροβασίδια). Τα σπόρια ποικίλλουν ανάμεσα σε ελλειψοειδή έως σχεδόν σφαιρικά, με διάκοσμο με εξογκώματα. 
 Russula: αγαρικόμορφα, γαστερόμορφα ή πλευρωτόμορφα. Δεν εκκρίνουν ποτέ λάτεξ. Τα πιλίδια συχνά είναι χρωματισμένα σε έντονα χρώματα με πιο απαλά χρώματα στον στύπο και στα ελάσματα. Τα πιλίδια ποτέ δεν φέρουν ομόκεντρους κύκλους*. Το αποτύπωμα των σπορίων είναι λευκό, υπόλευκο, ώχρα ή πορτοκαλί. Δεν διαθέτουν αληθινές γαλακτοφόρες υφές*. Διαθέτουν άφθονα σφαιροκύτταρα στα ελάσματα, πιλίδιο και στύπο.

 Διασπορά 
Τα Ρουσουλοειδή σαν σύνολο έχουν παγκόσμια κατανομή, αλλά με διαφορετικά μοτίβα ανάμεσα στα γένη. Το πιο διαδεδομένο είναι το γένος της Ρούσουλας, η οποία εντοπίζεται στη Βόρεια, Κεντρική  και Νότια Αμερική, Ευρώπη, στην εύκρατη και τροπική Ασία, στην Αφρική και στην Αυστραλασία. Είναι το μοναδικό γένος των Ρουσουλοειδών, το οποίο εντοπίζεται στην ζώνη του φυτού Nothofagus της εύκρατης Νότιας Αμερικής.

Ο Λακτάριος είναι κυρίως γνωστός από την βόρεια εύκρατη ζώνη, αλλά κάποια είδη απαντώνται στην τροπική Ασία και Αφρική. Ο Λακτίφλοος έχει πιο τροπική κατανομή από τον Λακτάριο, με τα περισσότερα είδη να εντοπίζονται στην τροπική Αφρική, Ασία, Νότια Αμερική και Αυστραλασία, αλλά και μερικά να εντοπίζονται και στη βόρεια εύκρατη ζώνη. Η Multifurca είναι το πιο σπάνια από τα τέσσερα γένη, και έχει εντοπιστεί με μεμονωμένα δείγματα στη Βόρεια και Κεντρική Αμερική, Ασία και Αυστραλασία.

Τα είδη του Λακτάριου, του Λάκτιφλοου και της Ράσουλας έχουν επανειλημμένα εισαχθεί με δέντρα εκτός της γηγενής τους περιοχής: Ένα άρθρο περιήγησης αναφέρει τις εισαστάσεις στην Χιλή, την Αργεντινή, την Ουρουγουάη, τη Βραζιλία, τις ΗΠΑ, τη Μεγάλη Βρετανία, τα Νησιά των Φαρό, τη Νότια Αφρική, την Κίνα, την Ταϊλάνδη και τη Νέα Ζηλανδία.

Μεταξύ των φλοιόμορφων γενών, το Ψευδοξένασμα (Pseudoxenasma) είναι γνωστό μόνο στην Ευρώπη. Σε αντίθεση, τα είδη της Boidinia έχουν βρεθεί σε Ευρώπη, Ταϊβάν και Ιαπωνία. Τα είδη της Γλοιοπενιοφορέλας (Gloeopeniophorella) έχουν βρεθεί σε Βόρεια Αμερική, Νότια Αμερική, Ευρώπη, Δυτική Αφρική, Ταϊβάν, Αυστραλία και Νέα Ζηλανδία.

 Οικολογία 

 Εκτομυκορριζική συμβίωση 

Τα γένη Λακτάριος, Λακτίφλοος, Multifurca και Ρούσουλα σχηματίζουν μια εκτομυκορριζική συμβίωση με δέντρα και θάμνους, ανταλλάσσοντας θρεπτικά ιχνοστοιχεία για σάκχαρα από τη φωτοσύνθεση. Αποτελούν μία από τις πολλές γενεαλογίες μυκήτων που εξελίξει έναν τέτοιο τρόπο ζωής και καμιά φορά αποκαλούνται "κλάδος ρούσουλας - λακτάριου" στην επιστημονογραφία. Παγκοσμίως αποτελούν μια από τις πιο διαδεδομένες γενεαλογίες που σχηματίζουν εκτομυκόρριζες. Ενώ κάποια τροπικά είδη, στην αρχή πιστευόταν ότι ήταν παρασιτικά, η παρατήρηση των ειδών που σχηματίζουν καρποσώματα πάνω σε κορμούς δέντρους στην τροπική Γουιάνα υποστηρίζει την άποψη μια αποκλειστικής συμβιωτικής γενεαλογίας.

Δημιουργούνται σχέσεις με αρκετές οικογένειες φυτών. Στο Βόρειο Ημισφαίριο, τα πιο γνωστά εκτομυκορριζικά δέντρα και θάμνη ανήκουν στις οικογένειες των Betulaceae, Fagaceae, Pinaceae και Salicaceae αλλά στα αρκτικά και αλπικά περιβάλλοντα τα Ρουσουλοειδή επίσης συσχετίζονται με το είδος Bistorta vivipara (Polygonaceae), το γένος Carex (Cyperaceae), και την Dryas octopetala (Rosaceae), μη τυπικά εκτομυκορριζικά φυτά στις αντίστοιχες οικογένειες τους. Στους τροπικούς γνωστά φυτά που συμβιώνουν με τα Ρουσουλεοειδή συμπεριλαμβάνονται στις οικογένειες Dipterocarpaceae, Fabaceae, Nyctaginaceae, Phyllanthaceae, Polygonaceae (γένος Coccoloba), Sarcolaenaceae, και το γυμνόσπερμο Gnetum gnemon,και στο Νότιο Ημισφαίριο στις οικογένειες Nothofagaceae, Myrtaceae (γένη Ευκάλυπτος (Eucalyptus) και Λεπτόσπερμο (Leptospermum)), και Rhamnaceae (Pomaderris). Μερικά από τα Ρουσουλοειδή είναι ιδιαίτερα εξειδικευμένα στην εκτομυκορριζική τους συμβίωση, όπως τα είδη του Λακτάριου και της Ρούσουλας που αναπτύσσονται μόνο μαζί με τους θάμνους του γένους Cistus στην λεκάνη της Μεσογείου.

Τα διαφορετικά είδη φυτών που συμβιώνουν με τα Ρουσουλοειδή αντανακλώνται στην ποικιλία των οικότοπων παγκοσμίως. Τα εκτομυκορριζικά Ρουσουλοειδή παρατηρώνται στην αρκτική και αλπική τούνδρα, στην τάιγκα και στο αλπικό δάσος, στο βόρειο εύκρατο δάσος, σε τυρφώνες, μεσογειακά δάση και θάμνους (μακία), σε δασότοπους miombo, σε τροπικά δάση χαμηλού υψομέτρου, σε τροπικά δάση βροχής, σε ξηρά τροπικά βάση σε αυστραλιανούς δασότοπους ευκαλύπτου και σε νότια εύκρατα δάση. Όπου εισάγονται, τυπικά μεγαλώνουν σε φυτείες με τον ξενιστή τους, πχ με πεύκο στη Νότια Αφρική, ευκάλυπτο στην Ταϊλάνδη ή σημύδα στη Νέα Ζηλανδία.

 Άλλα είδη μυκόρριζας 
εναλλ.=Club-shaped, crowded root-tips of a plant with its violet stem emerging in the middle|δεξιά|μικρογραφία|Άκρες ριζών του μυκοετεροτροφικού φυτού Monotropa uniflora , με μια μυκορριζική θήκη που σχηματίζεται από τη Russula brevipes
Ορισμένα από τα εκτομυκορριζικά Ρουσουλοειδή συμμετέχουν και σε άλλου είδους συμβιώσεις με φυτά.

Μια συμβιωτική σχέση, παρόμοια με την εκτομυκόρριζα, αλλά με κάποιες υφές να διαπερνούν τα κύτταρα της ρίζας του φυτού, καλείται αρβουτοειδής μυκόρριζα, και σχηματίζεται από τα Ρουσουλοειδή με τα θάμνους από τα γένη Άρβουτος (κουμαριά) και Αρκτοστάφυλος, και τα δύο στην υποοικογένεια των Αρβουτοειδών των Ερεικοειδών.

Ορισμένα Ρουσουλοειδή συσχετίζονται με μυκο-ετεροτροφικά φυτά των υποοικογένειας των Ερεικοειδών Μονοτροποειδή, και σχηματίζουν την μονοτροποειδή μυκόρριζα. Αυτή είναι μια παρασιτική σχέση. όπου το ετεροτροφικό φυτό λαμβάνει τον άνθρακα που χρειάζεται από τον πρωτεύοντα εκτομυκορριζικό ξενιστή-φυτό του μύκητα. Αυτή η σχέση είναι πολύ εξειδικευμένη, με τα ετεροτροφικά φυτά να σχετίζονται μόνο με συγκεκριμένους μύκητες, συμπεριλαμβανομένων των Ρουσουλοειδών.

Τα Ρουσουλοειδή αποτελούνται και από σημαντικά μέλη τα οποία σχηματίζουν μυκόρριζες ορχιδέας. Η συμβίωση είναι αμοιβαία ωφέλιμη στην περίπτωση των πράσινων ορχιδέων, αλλά μερικώς ή πλήρως παρασιτική στην περίπτωση των μυκο-ετεροτροφικών  ή μιξοτροφικών ορχιδέων. Σε ορισμένες περιπτώσεις οι σχέσεις με τα Ρουσουλοειδή είναι πολύ εξειδικευμένες, όπως και με την μονοτροποειδή μυκόρριζα: η μεσογειακή ορχιδέα Limodorum abortivum σχηματίζει σχέσεις κυρίως με την Ρούσουλα την απογαλακτισμένη (Russula delica) και κοντινά συγγενικά είδη. Στο είδος Corallorhiza maculata, διαφορετικοί γενότυποι του ίδιου είδους έχουν διακριτά συμβιωτικά είδη Ρούσουλας.

 Άλλα είδη αποσύνθεσης ξύλου 
Τα φλοιόμορφα είδη των Boidinia, Gloeopeniophorella, και Pseudoxenasma είναι σαπροτροφικοί μύκητες που αποσυνθέτουν το ξύλο και αναπτύσσονται σε νεκρό ξύλο. Οι βασικές τους θέσεις στην φυλογενετική γενεαλογία δείχνουν ότι αυτός ήταν ο βασικός τρόπος τροφής των Ρουσουλοειδών, και ότι οι μυκόρριζες εξελίκτηκαν αργότερα. Η σαπροτροφική φύση αυτών των ειδών έχει αμφισβητηθεί, καθώς και άλλοι φλοιόμορφοι μύκητες έχει παρατηρηθεί ότι δημιουργούν εκτομυκόρριζες. Ένας ερευνητής επανεβεβαίωσε ότι κανένα από τα φλοιόμορφα είδη της οικογένειας δεν δείχνει ενδείξεις μυκορριζικής δραστηριότητας.

 Υπόγεια καρποσώματα 
Τα υπόγεια καρποσώματα, εντοπίζονται στις Ρούσουλες και στους Λακτάριους, και παλαιότερα κατατάσσονταν ως ξεχωριστά γένη. Τέτοια είδη εμφανίζουν μεγάλη ποικιλία σε κάποια ζεστά και ξηρά μέρη, πχ στην Ισπανία, την Καλιφόρνια και την Αυστραλία. Το υπόγειο καρπόσωμα έχει ερμηνευτεί σαν μηχανισμός αντίστασης στην ξηρασία. Παρόλα αυτά έχουν εντοπιστεί υπόγεια Ρουσουλοειδή και σε κρύες εύκρατες περιοχές και στο τροπικό δάσος. Το γεγονός ότι τα είδη με υπόγεια καρποσώματα στα Ρουσουλοειδή δεν ανήκουν σε εντοπισμένη γενεολογία, αλλά είναι σκόρπια στα γένη της Ρούσουλας και τους Λακτάριου υποδεικνύει ότι αυτή η μορφολογία καρποσώματος έχει εξελιχθεί παράλληλα αρκετές φορές. Πιστεύεται ότι αυτές οι αλλαγές είναι αρκετά πρόσφατες εξελικτικά.

 Παράσιτα 
εναλλ.=A population of small, cream-coloured, gilled mushrooms growing on a black, old and partly degraded bigger mushroom|αριστερά|μικρογραφία|Η Αστεροφόρα η παρασιτική (Asterophora parasitica) αναπτύσσεται πάνω σε καρποσώματα Ρουσουλοειδών που σαπίζουν
Τα καρποσώματα των Ρουσουλοειδών υποβάλλονται σε παρασιτισμό από άλλους μύκητες. Το γένος της Αστεροφόρας (Asterophora) αναπτύσσεται πάνω σε γερασμένα καρποσώματα των ειδών της οικογένειας που σχηματίζουν μανιτάρια , όπως κάνει και το είδος Dendrocollybia racemosa πάνω στη Russula crassotunicata. Κάποια από είδη Λακτίφλοου ή Ρούσουλας στη Βόρεια Αμερική που κατά τα άλλα δεν θεωρείται ότι έχουν καλή γεύση, όταν προσβάλλονται από το "μανιτάρι αστακό" Hypomyces lactifluorum μετατρέπονται σε εξαιρετικά εδώδιμα είδη. Τα ετεροτροφικά φυτά, συμπεριλαμβανομλενων των ορχιδέων ή των μονοτροποειδών, παρασιτούν πάνω στις εκτομυκόρριζες των Ρουσουλοειδών και τους πρωτεύοντες ξενιστές τους, όπως περιγράφεται στην πιο πάνω παράγραφο Άλλα είδη μυκόρριζας.

 Απειλές και διατήρηση 
Όπως και με τους περισσότερους μύκητες, υπάρχουν λίγες πληροφορίες για το εάν υπάρχει κίνδυνος εξαφάνισης για τα είδη των Ρουσουλοειδών, και δεν αξιολογούνται στον Κόκκινο Κατάλογο της Διεθνούς Ένωσης Προστασίας της Φύσης. Παρόλα αυτά οι εθνικές λίστες περιλαμβάνουν κάποια είδη Λακτάριου, Λακτίφλοου και Ρούσουλας, γεγονός που υποδεικνύει ότι έχουν μικρούς πληθυσμούς και βρίσκονται σε κίνδυνο, πχ στην Μεγάλη Βρετανία, την Ελβετία, την Τσεχία και στη Νέα Ζηλανδία.

Αν και τα δεδομένα για τα Ρουσουλοειδή είναι σπάνια, περισσότερα είναι γνωστά για τους οικότοπους στους οποίους αναπτύσσονται, κυρίως για τα εκτομυκορριζικά είδη που βασίζονται στους ξενιστές-φυτά. Κάποιοι από αυτούς τους οικότοπους αντιμετωπίζουν υποβάθμιση, όπως οι τυρφώνες, τα μεσογειακά δάση και θαμνότοποι ή οι ξηροί δασότοποι της τροπικής Αφρικής. Παρομοίως, το νεκρό ξύλο, ο οικότοπος των φλοιόμορφων Ρουσουλοειδών σπανίζει σε πολλά δάση υπό εκμετάλλευση και απαιτείται ειδική διαχείριση.

Πρόσφατες μελέτες έχουν βρει ορισμένα παραδοσιακά είδη Ρουσουλοειδών να αποτελούνται από περισσότερα κρυπτικά είδη. Αυτό ίσως υπονοεί ότι η πραγματική διασπορά και μέγεθος πληθυσμού για κάθε είδος είναι μικρότερα από αυτά πιστευόταν παλαιότερα.

 Βρωσιμότητα 
εναλλ.=Fruitbodies of two mushroom species, one blue and one orange, are presented on large plant leaves|δεξιά|μικρογραφία|Το είδος Lactarius indigo και άλλα είδη Λακτάριου προς πώληση σε αγορά της Γουατεμάλας.
Κάποια είδη Λακτάριου, Λακτίφλοου και της Ρούσουλας εκτιμώνται ως εξαιρετικά εδώδιμα μανιτάρια. Αυτό συμβαίνει με τα βόρεια εύκρατα είδη του Λακτάριου του νόστιμου (Lactarius deliciosus), του Lactifluus volemus και η Russula vesca, καθώς και άλλα είδη που ήταν δημοφιλή σε άλλα μέρη του κόσμου, πχ το είδος Lactarius indigo στο Μεξικό ή ο Λακτίφλοος ο εδώδιμος (Lactifluus edulis) στην τροπική Αφρική.. Κάποια είδη όπως η Russula vesca, μπορούν να καταναλωθούν ωμά. Η εύθρυπτη υφή των καρποσωμάτων της Ρούσουλας την διαφοροποιεί από άλλα μανιτάρια και δεν προτιμάται από κάποιους.

Πολλά είδη έχουν καυτερή έως πολύ στυφή γεύση και μπορεί να προκαλέσουν γαστροεντερικά συμπτώματα. Παρόλα αυτά, κάποια είδη καταναλώνονται σε κάποιες περιοχές, όπως πχ το είδος Lactarius torminosus στη Φινλανδία  ή την Ρωσία. Συχνά, προβράζονται ή γίνονται τουρσί για να γίνουν εύγευστα, και μερικές φορές χρησιμοποιούνται ως καρύκευμα, όπως για παράδειγμα η Ρούσουλα η εμετική (Russula emetica) στην Ανατολική Ευρώπη. Κάποια είδη παρόλα αυτά είναι αληθινά δηλητηριώση. Το είδος της Ανατολικής Ασίας και Βόρειας Αμερικής Russula subnigricans προκαλεί ραβδομυόλυση και είναι δυνητικώς θανατηφόρα και το είδος Lactarius turpis από την Ευρασία περιέχει μια μεταλλαξιογόνα ουσία.

Η καλλιέργεια των εδώδιμων Ρουσουλοειδών, όπως και σε άλλους εκτομυκορριζικούς μύκητες έχει προκλήσεις, καθώς απαιτείται η παρουσία των ξενιστών - δέντρων. Παρόλη αυτή την δυσκολία, το ευρωπαϊκό είδος Λακτάριος ο νόστιμος (Lactarius deliciosus) έχει καλλιεργηθεί με επιτυχία σε "περιβόλια μανιταριών" στη Νέα Ζηλανδία.

 Χημεία 
εναλλ.=The finger of a hand are holding a light blue mushroom. On the tip of the thumb is a bright-blue colored substance somewhat resembling paint. Two fingertip-sized areas on the under surface of the mushroom have a dark blue discoloration.|δεξιά|μικρογραφία|Το Lactarius indigo παρουσιάζει ένα εντυπωσιακό μπλε χρώμα.
Τα καρποσώματα των Ρουσουλοειδών έχουν αποτελέσει αντικείμενο έρευνας φυσικών προϊόντων, και διάφορες ομάδες οργανικών ουσιών έχουν απομονωθεί από αυτά.

Υπεύθυνες για την χαρακτηριστική μυρωδιά ή γεύση κάποιων ειδών, είναι κάποιες αρωματικές ενώσεις, πχ η σοτολόνη στο είδος Lactarius helvus με τη μυρωδιά του μοσχοσίταρου, ή η παρόμοια κουαμπαλακτόνη ΙΙΙ στο είδος Lactarius rubidus, η οποία προσδίδει μια μυρωδιά σιροπιού σφενδάμου στα αποξηραμένα δείγματα. Έχουν απομονωθεί χρωστικές  από είδη με έντονα χρώματα, πχ το (7-ισοπροπενυλο-4-μεθυλαζουλεν-1-υλ)μεθυλοστεατικό  (γουιαζουλένιο) από το μπλε είδος Lactarius indigo ή η ρουσουλαφλαβιδίνη και ένα παράγωγο από την κίτρινη Russula flavida. Μερικά είδη Ρούσουλας περιέχουν παράγωγα χρωστικής πτεριδίνης, τα οποία καλούνται ρουσουπτεριδίνες, τα οποία δεν εντοπίζονται στους λακτάριους. Τα σεσκιτερπένια είναι χαρακτηριστικοί δευτερεύοντες μεταβολίτες πολλών Ρουσουλοειδών, ειδικά στους λακτάριους που έχουν μελετηθεί αρκετά. Πιστεύεται ότι ευθύνονται για την καυτερή γεύση σε πολλά από τα είδη, και ότι η λειτουργία τους είναι να αποτρέπουν την κατανάλωση των μανιταριών από ζώα στη φύση.

Άλλοι μεταβολίτες, οι οποίοι απομονώνονται σε διαφορετικά είδη, συμπεριλαμβάνουν διβενζοναφτυριδινόνια αλκαλοειδή, πρενυλιωμένες φαινόλες, βενζοφουράνια, χρωμένια, φυσικό λάστιχο (πολυισοπρένιο), στερόλες  και την πολυόλη βολεμιτόλη. Ανάμεσα σε τοξικές ουσίες, το είδος Lactarius turpis περιέχει το μεταλλαξιογόνο αλκαλοειδές νεκατορίνη και την ένωση κυκλοπροπ-2-εν-1-καρβοξυλικό οξύ, η οποία έχει εντοπιστεί ότι είναι ο τοξικός παράγοντας στην Russula subnigricans. Κάποιοι δευτερεύοντες μεταβολίτες έχουν παρουσιάσει αντιβιωτικές ιδιότητες σε εργαστηριακές δοκιμές. Ένα αιθανολικό παράγωγο της Ρούσουλας της απογαλακτισμένης βρέθηκε ότι είναι αντιβακτηριακό  και μια λεκτίνη της Russula rosea έδειξε αντικαρκινική δράση.

Παραπομπές

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 

 Russulales News: Database, literature, identification Αρχειοθετημένο 2017-09-20 στο Wayback Machine
 Peat Bog and Mire Russulaceae
 Ghent University, Mycology: An integrated approach to the phylogeny and phylogeography of the Russulaceae (Basidiomycota)

Κατηγορία:Ρουσουλώδη