Φυτόλιθος

Η μελέτη των φυτολίθων (phytoliths) έχει αναδειχθεί σε έναν από τους πιο αξιόπιστους τρόπους κατανόησης της σχέσης ανθρώπου–περιβάλλοντος στο παρελθόν. Οι φυτόλιθοι είναι μικροσκοπικά, ανόργανα απολιθωμένα σωματίδια διοξειδίου του πυριτίου που σχηματίζονται ενδοκυτταρικά ή εξωκυτταρικά στους φυτικούς ιστούςPiperno, 2006.. Σε αντίθεση με οργανικά υπολείμματα όπως άνθρακες, σπόροι ή γύρη, τα οποία διασπώνται σχετικά γρήγορα, οι φυτόλιθοι είναι χημικά και βιολογικά ανθεκτικοί, και επομένως παραμένουν στα εδάφη και τα ιζήματα για χιλιάδες χρόνιαRovner, 1971..

Ο συνδυασμός ανθεκτικότητας, ποικιλίας μορφολογιών και στενής σχέσης με συγκεκριμένες φυτικές οικογένειες καθιστά τους φυτολίθους μοναδικό αρχείο για την ανασύσταση παλαιοπεριβαλλόντων, την ανάλυση πρώιμων καλλιεργητικών πρακτικών πρακτικών και την κατανόηση αλλαγών στη χρήση γηςPearsall, 2015..

Βιολογική προέλευση και σχηματισμός
Η διαδικασία σχηματισμού των φυτολίθων σχετίζεται με τη βιομετάλλωση. Τα φυτά απορροφούν διαλυμένο πυρίτιο με τη μορφή μονοπυριτικού οξέος (H₄SiO₄) μέσω των ριζών. Το πυρίτιο μεταφέρεται στο αγγειακό σύστημα και εναποτίθεται σε κυτταρικά τοιχώματα, κενοτόπια ή μεσοκυττάριους χώρους, σχηματίζοντας άμορφο SiO₂·nH₂O. Το αποτέλεσμα είναι η δημιουργία στερεών σωματιδίων, τα οποία συχνά παίρνουν το σχήμα των κυττάρων όπου εναποτίθενται, λειτουργώντας ως «αρνητικά εκμαγεία» της φυτικής ανατομίας.

Η παραγωγή φυτολίθων δεν είναι ομοιόμορφη σε όλα τα φυτά. Ιδιαίτερα πλούσια σε φυτολίθους είναι τα αγρωστώδη (Poaceae), τα σχοινώδη (Cyperaceae) και ορισμένα δέντρα, όπως οι φοίνικες και τα μπαμπούParr & Sullivan, 2005.. Η μορφολογική ποικιλία τους συνδέεται με ταξινομικά επίπεδα, παρέχοντας ισχυρά διαγνωστικά εργαλεία.

Μεθοδολογικές προσεγγίσεις
Η ανάλυση φυτολίθων περιλαμβάνει τρία βασικά στάδια:

Δειγματοληψία: Η συλλογή εδαφικών ή ιζηματογενών δειγμάτων απαιτεί αυστηρά μέτρα αποφυγής επιμολύνσεων.
Εκχύλιση: Χρησιμοποιούνται χημικές μέθοδοι για την απομάκρυνση οργανικών και ανόργανων συστατικών, συνήθως με οξέα και βαριά υγρά (Rosen, 1992).
Μικροσκοπική Ανάλυση: Οι καθαρισμένοι φυτόλιθοι παρατηρούνται με οπτικό ή ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, ταξινομούνται και συγκρίνονται με σύγχρονες αναφορικές βάσεις δεδομένων.

Τα τελευταία χρόνια, έχουν αναπτυχθεί προσεγγίσεις υψηλής ανάλυσης, όπως η χρήση SEM Ηλεκτρονική Μικροσκοπία Σάρωσης (Scanning Electron Microscopy) για λεπτομερή μορφολογική μελέτη και η εφαρμογή FTIR Φασματοσκοπία υπερύθρου μετασχηματισμού Fourier (Fourier Transform Infrared Spectroscopy) για τον έλεγχο χημικών χαρακτηριστικώνNeumann et al., 2019..

Εφαρμογές στην Αρχαιολογία
Η αρχαιολογία αξιοποιεί εκτενώς τους φυτολίθους λόγω της ανθεκτικότητάς τους.

Παλαιοδίαιτες: Η ανάλυση φυτολίθων σε λίθινα εργαλεία και οδοντική πέτρα επιτρέπει τον εντοπισμό φυτικών τροφών που κατανάλωναν οι πρώιμοι άνθρωποιHenry et al., 2011..

Εξημέρωση φυτών: Η μορφολογική διαφοροποίηση των φυτολίθων σε άγριες και εξημερωμένες ποικιλίες σιτηρών χρησιμοποιείται για τον εντοπισμό πρώιμων καλλιεργητικών δραστηριοτήτων στη Μεσοποταμία και τη Νεολιθική ΚίναPiperno & Pearsall, 1998..

Στρωματογραφία: Η ανάλυση φυτολίθιν από αρχαιολογικά στρώματα επιτρέπει την ανασύσταση της χρήσης χώρου και την αναγνώριση χώρων αποθήκευσης ή στάβλωνRosen, 1992..

Εφαρμογές στην παλαιοοικολογία

Οι φυτόλιθοι παρέχουν σημαντικά δεδομένα για την ανασύσταση οικοσυστημάτων και την ανίχνευση μακροχρόνιων περιβαλλοντικών αλλαγών.

Παλαιοβλάστηση: Η αναλογία διαφορετικών μορφών φυτολίθων μπορεί να αποτυπώσει τη σχετική αφθονία δασικών έναντι χορτολιβαδικών οικοσυστημάτων (Fredlund & Tieszen, 1994.).

Κλιματικές αλλαγές: Μεταβολές στη σύνθεση φυτολίθων συνδέονται με διακυμάνσεις υγρασίας και θερμοκρασίας, βοηθώντας στην κατανόηση μακροκλιματικών τάσεων.

Κύκλος άνθρακα: Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι οι φυτόλιθοι μπορούν να παγιδεύουν άνθρακα (phytOC), συμβάλλοντας στην κατανόηση της δέσμευσης άνθρακα σε γεωλογικές κλίμακες.

Οικολογικές και εδαφολογικές προεκτάσεις
Η συσσώρευση φυτολίθων στο έδαφος δημιουργεί ένα μακροχρόνιο αποθετήριο πυριτίου. Η διαδικασία αυτή έχει διπλή σημασία:

Εδαφολογική γονιμότητα: Το πυρίτιο βελτιώνει την ανθεκτικότητα φυτών σε ασθένειες και αβιοτικές πιέσεις, π.χ. ξηρασίαEpstein, 1999..

Δείκτης χρήσης γης: Τα μοτίβα κατανομής φυτολίθων σε εδαφικά προφίλ μπορούν να αποκαλύψουν εντατική καλλιέργεια ή εκχέρσωση περιοχώνLu et al., 2009..

Περιορισμοί και προκλήσεις
Παρά την αξία τους, οι φυτόλιθοι παρουσιάζουν και ορισμένους περιορισμούς:

Ταξινομικοί περιορισμοί: Δεν παράγουν  όλα τα φυτά διαγνωστικούς φυτόλιθους. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η ταυτοποίηση περιορίζεται σε οικογένεια ή γένος.

Δευτερογενείς μετακινήσεις: Η εδαφική διάβρωση και η βιοαναμόχλευση μπορούν να μετακινήσουν φυτολίθους, αλλοιώνοντας τη στρωματογραφίαPiperno, 2006.

Ερευνητικά κενά: Παρά την πρόοδο, η συστηματική δημιουργία παγκόσμιων βάσεων δεδομένων μορφολογίας φυτολίθων παραμένει σε εξέλιξη.

Παραπομπές

Βιβλιογραφία
Epstein, E. (1999). Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50(1), 641–664. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.50.1.641
Fredlund, G. G., & Tieszen, L. L. (1994). Modern phytolith assemblages from the North American Great Plains. Journal of Biogeography, 21(3), 321–335. https://doi.org/10.2307/2845530
Henry, A. G., Hudson, H. F., & Piperno, D. R. (2011). Changes in starch grain and phytolith assemblages from cooking. Journal of Archaeological Science, 38(8), 1950–1959. https://doi.org/10.1016/j.jas.2011.04.014
Lu, H., Wu, N., Yang, X., Jiang, H., Liu, K., & Liu, T. (2009). Phytoliths as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in China: A new approach. Earth-Science Reviews, 93(1-2), 171–205. 
 https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2009.01.003
Neumann, K., Fahmy, A., Lespez, L., Ballouche, A., & Huysecom, E. (2019). Modern reference collection and methods for phytolith analysis. In Phytoliths in Archaeology and Palaeoecology (pp. 15–32). Springer. ISBN 9783030219554
Parr, J. F., & Sullivan, L. A. (2005). Soil carbon sequestration in phytoliths. Soil Biology and Biochemistry, 37(1), 117–124. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2004.06.013
Pearsall, D. M. (2015). Paleoethnobotany: A Handbook of Procedures. 3rd ed. Routledge. ISBN 9781611322961
Piperno, D. R. (2006). Phytoliths: A Comprehensive Guide for Archaeologists and Paleoecologists. AltaMira Press. ISBN 9780759105230
Piperno, D. R., & Pearsall, D. M. (1998). The Silica Bodies of Tropical American Grasses: Morphology, Taxonomy, and Implications for Grass Systematics and Fossil Phytolith Identification. Smithsonian Contributions to Botany. ISBN 9781560987713
Rovner, I. (1971). Potential of opal phytoliths for use in paleoecological reconstruction. Quaternary Research, 1(3), 343–359. https://doi.org/10.1016/0033-5894(71)90041-4
Rosen, A. M. (1992). Preliminary identification of silica skeletons from Near Eastern archaeological sites: An anatomical approach. Bulletin of the American Schools of Oriental Research, 288, 3–32. https://doi.org/10.2307/1357375

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
 Ecological significance of phytoliths
 Background from St. Cloud laboratory
 Association of Environmental Archaeology
 Russian Scientific Association for Phytolith Research
Steve Archer, "About Phytoliths":  https://web.archive.org/web/20070506230653/http://research.history.org/Archaeological_Research/Collections/CollArchaeoBot/PhytoFAQs.cfm .
Terry B. Ball, "Phytolith Literature Review":  http://www.ou.edu/cas/botany-micro/ben/ben282.html .
Dr. Sanjay Eksambekar's 'Phytolith Research Institute': http://www.phytolithresearch.com
Deborah Pearsall's MU Phytolith Database, https://web.archive.org/web/20070422163808/http://web.missouri.edu/~umcasphyto/index.shtml
"What are Phytoliths?" Sandstone Archaeology Paleoethnobotany Laboratory https://web.archive.org/web/20080820003629/http://www.sandstonearchaeology.com/paleoethnobotany.html
Neumann, Chevalier, and Vrydaghs, "Phytoliths in archaeology: recent advances": https://link.springer.com/article/10.1007/s00334-016-0598-3
"Grass-opal phytoliths as climatic indicators of the Great Plains Pleistocene": http://www.kgs.ku.edu/Publications/Bulletins/GB5/Twiss/index.html
Huang et al., "Intensive Management Increases Phytolith-Occluded Carbon Sequestration in Moso Bamboo Plantations in Subtropical China"https://www.mdpi.com/1999-4907/10/10/883/htm

Κατηγορία:Μορφολογία φυτών
Κατηγορία:Ανατομία φυτών
Κατηγορία:Φυσιολογία φυτών