Ακοιλόμορφα

{{Ταξινομοπλαίσιο
| name = Ακοιλόμορφα
| image = Waminoa on Plerogyra.jpg
| image_width = 225px
| image_caption = Το γένος ακοιλόμορφων Waminoa (πορτοκαλί) ζει πάνω σε κοράλλια του γένους πληρόγυρη (λευκό).
| domain = Ευκαρυωτικά
| regnum = Ζώα
| subregnum = Ευμετάζωα (Eumetazoa)
| infraregnum = Αμφίπλευρα (Bilateria)
| unranked_superphylum = Νεφρόζωα (Nephrozoa)
| superphylum = Δευτεροστόμια (Deuterostomia)
| unranked_phylum = 
| phylum = Ξενοκοιλόμορφα (Xenacoelomorpha)
| subphylum = Ακοιλόμορφα(Acoelomorpha)Ehlers, 1985
| subdivision_ranks = Ομοταξίες
| subdivision = * Άκοιλα (Acoela)
 Νημερτοδερματίδια (Nemertodermatida)
}}
Τα ακοιλόμορφα (επιστημονική-λατινική ονομασία Acoelomorpha) είναι υποσυνομοταξία απλών και μικρών ζώων με μαλακό πεπλατυσμένο σώμα, τα οποία ζουν σχεδόν όλα μέσα στη θάλασσα, είτε ανάμεσα σε κόκκους άμμου ή ιζημάτων του βυθού, είτε κολυμπώντας όπως το πλαγκτόν, είτε πάνω σε άλλους ζωντανούς οργανισμούς (φύκη ή κοράλλια).Cannon, L.R.G.: Turbellaria of the World. A guide to families and genera, Queensland Museum, Brisbane 1986. Με την εξαίρεση δύο μόνο ειδών που ζουν στο γλυκό νερό, όλα τα άλλα γνωστά ακοιλόμορφα είναι θαλάσσιοι οργανισμοί, αν και μερικά είδη ανέχονται και το υφάλμυρο νερό.

Συστηματική
Ετυμολογία
Η επιστημονική ονομασία «ακοιλόμορφα» προέρχεται από τις αρχαίες ελληνικές λέξεις ἀ (το λεγόμενο στερητικό άλφα, που εκφράζει άρνηση ή απουσία), κοιλία, που έχει την έννοια της κοιλότητας, και μορφή, που έχει την ίδια σημασία και στη νέα ελληνική γλώσσα. Η σύνθετη αυτή ονομασία δόθηκε επειδή τα ακοιλόμορφα δεν έχουν κάποια κοιλότητα γεμάτη με υγρό στο σώμα τους, αντίθετα από συγγενικές τους ομάδες οργανισμών.

Ταξινομική
Η υποσυνομοταξία των ακοιλόμορφων (Acoelomorpha) διαιρείται σε δύο ομοταξίες, που περιλαμβάνουν μαζί τουλάχιστον 408 γνωστά σήμερα είδη. Οι ομοταξίες είναι οι εξής:

 Τα άκοιλα (Acoela), που μοιάζουν με μικρά πεπλατυσμένα σκουλήκια και υποδιαιρούνται σε 12 οικογένειες.
 Τα νημερτοδερματίδια (Nemertodermatida), που μοιάζουν με ακόμα μικρότερα (με μήκη της τάξεως του χιλιοστού του μέτρου) σκουλήκια, με σώμα που στα περισσότερα είδη τους αποτελείται από διάκριτα τμήματα, και υποδιαιρούνται σε 2 οικογένειες.

 Φυλογενετική 
Τα μαλακά σώματα και η έλλειψη μερικών από τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των αμφιπλεύρων καθιστούν δύσκολη την ταξινόμηση των ακοιλόμορφων στο ευρύτερο πλαίσιο των ζωικών οργανισμών. Παραδοσιακά, με βάση φαινοτυπικούς χαρακτήρες, τα ακοιλόμορφα πιστευόταν ότι ήταν σκουλήκια της συνομοταξίας πλατυέλμινθες, την οποία οι ταξινομιστές θεωρούσαν επί μακρό ως αδελφή ομάδα ως προς όλες τις άλλες συνομοταξίες των αμφιπλεύρων.Conway-Morris, S., George, J.D., Gibson, R., Platt H.: The Origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, Οξφόρδη 1985 Ωστόσο μια σειρά μοριακών φυλογενετικών μελετών (αναλύσεων DNA) περί το έτος 2000 κατέδειξε ότι είναι ταχέως εξελισσόμενοι οργανισμοί που δεν σχετίζονται με τις πλατυέλμινθες, αποδεικνύοντας έτσι την πολυφυλετικότητα των ζώων εκείνων που με βάση την εμφάνισή τους θα ονομάζαμε κοινώς «σκουλήκια».

Στην πραγματικότητα, τα Acoelomorpha φαίνεται να αποτελούν έναν ανεξάρτητο από τα βάθη του φυλογενετικού δέντρου κεντρικό άξονα της εξελίξεως των αμφιπλεύρων. Οι εξελικτικές του συγγένειες παραμένουν αινιγματικές: μπορεί να είναι είτε αδελφή ομάδα όλων των άλλων αμφιπλεύρων, είτε αδελφή ομάδα όλων των δευτεροστόμιων. Η επίλυση αυτού του ζητήματος θα διευκρίνιζε εάν τα ακοιλόμορφα ήταν ανέκαθεν απλοί οργανισμοί ή απλοποιήθηκαν κατά την εξέλιξή τους. Αν είναι αδελφά ως προς τα άλλα αμφίπλευρα, τότε οι πρώτοι αμφίπλευροι οργανισμοί θα είχαν απλή σωματική δομή, ενώ αν διαχωρίσθηκαν από τα άλλα δευτεροστόμια, αυτό θα υπονοούσε ότι η δομή τους είναι το αποτέλεσμα δευτερογενούς απλοποιήσεως.

Επιπροσθέτως, συγκριτικές αναλύσεις των μορφολογικών, αναπτυξιακών και μοριακών τους χαρακτήρων ανέδειξαν δύο ζητήματα:

 Τα ακοιλόμορφα είναι «δίδυμος» κλάδος με τα ξενοστροβιλίδια (Xenoturbellida), με τα οποία συναπαρτίζουν τη συνομοταξία που το 2011 αποκλήθηκε ξενοκοιλόμορφα. Η στενή εξελικτική σχέση ανάμεσα στα ακοιλόμορφα και τα ξενοστροβιλίδια υποστηρίζεται από τη μορφολογία (δομή των επιδερμικών μεμβρανοειδών τριχιδίων), την εμβρυολογία (απευθείας ανάπτυξη χωρίς στάδιο προνύμφης) και τη σύνδεση εκατοντάδων πρωτεϊνών.
 Η φυλογενετική τοποθέτηση των ξενοκοιλόμορφων ανάμεσα στα αμφίπλευρα ζώα δεν έχει ακόμη καθορισθεί με σαφήνεια, παρά την αυξημένη δειγματοληψία γονιδίων από πολλά γένη, εκ νέου αναλύσεις δημοσιευμένων δεδομένων και τη χρήση πιο σύνθετων μοντέλων ακολουθιακής εξελίξεως στις φυλογονιδιακές μελέτες. Υπάρχει μια σύγκρουση ανάμεσα σε δύο εξελικτικές υποθέσεις, με τα ξενοκοιλόμορφα να είναι η αδελφή ομάδα των κοιλομόπορων εντός των δευτεροστομίων (η «υπόθεση των ξενοκοιλομόπορων») από τη μία και τα ξενοκοιλόμορφα ως αδελφή ομάδα όλων των άλλων αμφιπλεύρων (η «υπόθεση των νεφρόζωων) από την άλλη.

Ανατομία
Τα ακοιλόμορφα μοιάζουν με πεπλατυσμένα σκουλήκια από αρκετές απόψεις, αλλά έχουν απλούστερη εσωτερική ανατομία, καθώς δεν έχουν καν εντερικό σωλήνα. Παρόμοια με τις πλατυέλμινθες, δεν έχουν κυκλοφορικό, ούτε αναπνευστικό σύστημα, αλλά ούτε και κοιλότητες (ακοιλωματική δομή, από όπου και η ονομασία τους) ή πρωκτό.

Τα δερματικά κύτταρα των ακοιλόμορφων δεν έχουν την ικανότητα πολλαπλασιασμού, ένα χαρακτηριστικό που μοιράζονται μόνο με τα ραβδιτοφόρα (μια υποσυνομοταξία των πλατυελμίνθων), μια ομοιότητα που στο παρελθόν θεωρείτο ισχυρό δεδομένο υπέρ της εντάξεως των ακοιλόμορφων στις πλατυέλμινθες. Σε αμφότερες τις ομάδες, τα κύτταρα αυτά ανανεώνονται από βλαστοκύτταρα του μεσοδέρματος.

Το νευρικό σύστημα των ακοιλόμορφων σχηματίζεται από μια ομάδα διαμήκων νευρικών δεσμίδων κάτω από τις στιβάδες των δερματικών κυττάρων. Κοντά στο πρόσθιο άκρο αυτές οι δεσμίδες ενώνονται από έναν δακτυλιοειδή σύνδεσμο, αλλά δεν σχηματίζουν έναν πραγματικό εγκέφαλο, αν και έχει υποτεθεί ότι μια τέτοια οργάνωση απετέλεσε τον πρόδρομο του κεφαλισμού του νευρικού συστήματος στα πιο εξελιγμένα αμφίπλευρα ζώα. Αν το ζώο αποκεφαλισθεί, ένας τέτοιος «εγκέφαλος» (καλύτερα «εγκεφαλοειδές γάγγλιο») αναγεννάται μέσα σε λίγες εβδομάδες.

Τα αισθητήρια όργανα είναι μία στατοκύστη – που προφανώς βοηθεί τα ζώα να προσανατολισθούν ως προς το «επάνω» και το «κάτω» με τη βοήθεια της βαρύτητας – και, σε μερικά είδη, πρωτόγονα «μάτια» ικανά να ανιχνεύουν το φως.

Τα ακοιλόμορφα είναι ταυτόχρονοι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί, αλλά δεν έχουν γονάδες, ούτε αγωγούς συνδεόμενους με το θηλυκό αναπαραγωγικό σύστημα. Οι γαμέτες παράγονται από κύτταρα του μεσεγχυματικού ιστού που καλύπτουν τον ενδιάμεσο χώρο ανάμεσα στα δερμτικά κύτταρα και την πεπτική μικροκοιλότητα.

 Παραπομπές 

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 «Phylogeny of Lower Worms of the Meiofauna (Acoelomorpha)», έρευνα
 «Ακοιλόμορφα: ένας φυλογενετικός πονοκέφαλος» στο Earthling Nature''

Ακοιλομορφα