Φυλλοξηρίδες

Οι φυλλοξηρίδες (λατινική και επιστημονική ονομασία Phylloxeridae) είναι οικογένεια ημίπτερων φυτοπαρασιτικών εντόμων, που συγγενεύει με την οικογένεια της μελίγκρας, τις αφιδίδες. Για τα δεδομένα των εντόμων, οι φυλλοξηρίδες είναι μικρή οικογένεια, έχοντας μόνο 75 περιγραφέντα είδη, που ταξινομούνται συνήθως σε δύο υποοικογένειες (τις Phylloxerininae και τις Phylloxerinae) και οκτώ έως έντεκα γένη, το ένα από τα οποία έχει εξαφανισθεί και είναι γνωστό μόνο από απολιθώματα. Συχνά τα είδη της οκογένειας αποκαλούνται κοινώς απλώς «φυλλοξήρες».

 Ιστορικό και κατανομή 
Η πρώτη καταγραφή είδους της οικογενείας έγινε από τον Λατρέιγ το έτος 1802. Το 1857 ο Γκότλημπ Αουγκούστ Βίλχελμ Χέριχ-Σέφερ περιέγραψε την οικογένεια ως ομάδα. Ο Lichtenstein ήταν ο πρώτος που εισήγαγε τον όρο Phylloxeridae, ορίζοντάς την ως οικογένεια, το 1883. Οι φυλλοξηρίδες συναντώνται σε όλα σχεδόν τα μέρη του κόσμου, αλλά φαίνεται ότι προήλθαν αρχικώς από την εύκρατη ζώνη, καθώς σε αυτή παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη ποικιλομορφία και η προσαρμογή τους στα τροπικά κλίματα έγινε πιθανότατα δευτερογενώς.

 Βίος και οικολογία 
Οι φυλλοξηρίδες παρασιτούν πάνω σε φυλλοβόλα δένδρα και γενικότερα πολυετή φυτά, μεταξύ των οποίων και καλλιεργούμενα. Τρέφονται με τα φύλλα και τις ρίζες τους και σχηματίζουν κηκίδια, δηλαδή εξογκώματα πάνω στα φυτά που κατοικούν. Οι κύκλοι ζωής τους είναι πολύπλοκοι, περιλαμβάνοντας εναλλασσόμενη παρθενογένεση και εναλλαγή ξενιστή. Περιληπτικώς, ένα θηλυκό εκκολάπτεται από αβγό μετά τον χειμώνα πάνω στον βασικό ξενιστή, συνήθως ένα ξυλώδες φυτό, προτού το φυτό πετάξει νέα βλαστάρια, προκαλώντας τον σχηματισμό ενός κηκιδίου πάνω σε νεαρό φύλλο. Τα πτερωτά νεαρά έντομα της δεύτερης ή της τρίτης γενεάς μεταναστεύουν την άνοιξη στον δευτερεύοντα ξενιστή (συνήθως μια πόα). Πολλές πτερωτές και άπτερες γενεές μπορεί να εκκολαφθούν πάνω στον δευτερεύοντα ξενιστή προτού πτερωτοί έποικοι επιστρέψουν στον βασικό ξενιστή το φθινόπωρο. Τα αρσενικά και τα μη παρθενογενώντα θηλυκά ζευγαρώνουν πάνω στον χειμερινό ξενιστή, παράγοντας αβγά που μπορούν να αντέξουν τον χειμώνα και να εκκολαφθούν μόλις αισθανθούν την άνοιξη.

Ορισμένα είδη είναι ολοκυκλικά (δηλαδή παράγουν τόσο γενεές που ζευγαρώνουν όσο και γενεές που αναπαράγονται με παρθενογένεση), ενώ άλλα είναι ανολοκυκλικά (παράγουν μόνο παρθενογενετικές γενεές). Οι φυλλοξηρίδες ζουν μέσα στα κηκίδια των φυτών-ξενιστών και στις σχισμές που σχηματίζει ο φλοιός των πολυετών φυτών.

 Οικονομική σημασία 
Οι φυλλοξηρίδες μπορούν να μεταδώσουν ασθένειες στα φυτά. Η σημασία τους μπορεί να ανιχνευθεί μέσα στην ανθρώπινη ιστορία. Το είδος, φυλλοξήρα του αμπελιού (Daktulosphaira vitifoliae ή Phylloxera vitifoliae) θεωρείται το πλέον επιβλαβές οικονομικώς έντομο του αμπελιού παγκοσμίως. Στα τελή του 19ου αιώνα η επιδημία φυλλοξήρας κατέστρεψε σχεδόν όλα τα ευρωπαϊκά αμπέλια και οι αμπελοκαλλιεργητές μπόρεσαν να συνεχίσουν να καλλιεργούν μόνο φυτεύοντας φυτά εισαγμένα από τις Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής και μετά μπολιάζοντας τις ευρωπαϊκές ποικιλίες πάνω στους αμερικανικούς βλαστούς αμέσως πάνω από τη ρίζα.

Μορφολογία
Τα είδη της οικογένειας είναι πολύ μικρά έντομα. Παρουσιάζουν μεγάλο βαθμό πολυμορφισμού, καθιστώντας σε μερικές περιπτώσεις δύσκολη την ταυτοποίησή τους. Αρκετά εύκολα μπορεί να τα περάσουν ακόμα και ειδικοί για έντομα συγγενικών τους οικογενειών, όπως είναι οι αδελγίδες και οι αφιδίδες. Τα σημαντικότερα χαρακτηριστικά που τα ξεχωρίζουν από τα συγγενικά και άλλα έντομα είναι λεπτομέρειες όπως οι νευρώσεις των πτερύγων (έχουν τρεις νευρώσεις έναντι 4 έως 6 των αφιδιδών), ο ωοαποθέτης και μερικά χαρακτηριστικά των κεραιών τους. Οι φυλλοξηρίδες, τόσο οι ενήλικες όσο και τα νεαρά άτομα, έχουν κεραίες με τρία μέρη. Οι πτέρυγες κρατώνται επίπεδες πάνω στο σώμα όταν δεν χρησιμοποιούνται. Το ακραίο μέρος της κεραίας (το flagellum) καταλήγει πάντοτε σε αισθητήρια απόληξη και τα ενήλικα θηλυκά μπορεί να έχουν και ένα ή δύο πρόσθετα αισθητήρια εκεί. Τα αρσενικά και τα ωοτόκα θηλυκά έχουν υποτυπώδη στοματικά μέρη και στερούνται πτερύγων. Ως προς τις πρώτες φάσες της ζωής, οι νύμφες μοιάζουν με τις ενήλικες φυλλοξηρίδες, ενώ τα προοριζόμενα για έμφυλη αναπαραγωγή έχουν μια μοναδική χρυσαλλιδοειδή προνύμφη που δεν τρώει. Οι ενήλικες θηλυκές μπορούν να διακριθούν από τις αδελγίδες από το ότι έχουν αιδοίο αντί σκληρυμένου ωοαποθέτη, και συνήθως δεν διαθέτουν τους κηρογόνους αδένες ή πλακίδια που έχουν οι αδελγίδες.

 Ταξινομική και φυλογενετική 
Οι Phylloxeridae υπάγονται στην τάξη ημπίπτερα και την υπόταξη στερνόρρυγχα, αλλά υπάρχει πολλή συζήτηση σχετικώς με τη θέση τους εκεί και την κάτω της υποτάξεως φυλογενετική τους, ιδίως ως προς τις συγγενικές οικογένειες αδελγίδες (Adelgidae) και αφιδίδες (Aphididae): έχει ειπωθεί ότι «υπάρχουν σχεδόν τόσες διαφορετικές ταξινομήσεις των αφίδων όσοι και οι ταξινομιστές που έχουν ασχοληθεί με το θέμα». Η λέξη «αφίδες» εδώ περιλαμβάνει τις αδελγίδες, τις αφιδίδες και τις φυλλοξηρίδες, καθώς κατά το παρελθόν αυτές οι τρεις οικογένειες τοποθετούνταν μαζί στην ίδια υπεροικογένεια, που ονομαζόταν «αφιδοειδή» (Aphidoidea).

Γενικώς σήμερα οι φυλλοξηρίδες τοποθετούνται μαζί με τις αδελγίδες στην υπεροικογένεια Phylloxeroidea (φυλλοξηροειδή). Πράγματι, βιονομικές ομοιότητες όπως τα παρθενογενετικά θηλυκά που παρατηρούνται στις δύο αυτές οικογένειες και μορφολογικά γνωρίσματα (π.χ. μείωση των νευρώσεων στις πρόσθιες πτέρυγες και των μερών των κεραιών) έχουν προταθεί από φυλογενετιστές ως ενδέιξεις ότι συγγενεύουν στενά. Συναποτελούν την ωοοτόκο μονοφυλετική ομάδα που είναι αδελφή ομάδα ως προς τα αφιδοειδή.

Ωστόσο πιο πρόσφατες μελέτες με τη χρήση αναλύσεων του DNA υποδεικνύουν ότι οι αντιπρόσωποι των Adelgidae, Aphididae και Phylloxeridae έχουν εξελιχθεί ανεξάρτητα και δεν θα έπρεπε να συναποτελούν υπεροικογένειες. Η συζήτηση συνεχίζεται και περισσότερες έρευνες χρειάζονται για τη διαλεύκανση της φυλογενετικής των στερνόρρυγχων.

Υποδιαιρέσεις
Στις φυλλοξηρίδες υπάγονται τουλάχιστον τα εξής οκτώ γένη, εκ των οποίων το τελευταίο έχει εξαφανισθεί:

 Acanthochermes, Kollar 1848
 Αφανόστιγμα (Aphanostigma), Börner 1909
 Δακτυλιόσφαιρα (Daktulosphaira), Shimer 1866, που περιλαμβάνει το μοναδικό είδος φυλλοξήρα του αμπελιού (D. Vitifoliae)
 Foaiella, Börner 1909
 Olegia, Shaposhnikov 1979
 Φυλλοξήρα (Phylloxera), Boyer de Fonscolombe 1834, που περιλαμβάνει 22 είδη
 Φυλλοξηρίνη (Phylloxerina), Börner 1908, με μόνο δύο είδη
 † Παλαιοφυλλοξήρα (Palaeophylloxera), Heie & Peñalver, 1999

Παραπομπές

Πηγές
 Heie, O.E.: «Paleontology and phylogeny», στο έργο των Minks, A., και Harrewijn, P. (επιμ.): Aphids, Their Biology, Natural Enemies and Control, τόμ. 2, σσ. 367-391, έτος 1987
 Powell, S.K., Cooper, D.P., και Forneck, A.: «The biology, physiology and host-plant interactions of grape phylloxera Daktulosphaira vitifoliae», Advances in Insect Physiology, τόμ. 45, έτος 2013, σσ. 159-218
 Szklarzewicz, T., Jankowska, W., Wieczorek, K. and Wegierek, P.: «Structure of the ovaries of the primitive aphids Phylloxera glabra and Phylloxera coccinea (Hemiptera, Aphidinea: Phylloxeridae)», Acta Zoologica (Στοκχόλμη), τόμ. 90, σσ. 123-131, έτος 2009
 Wegierek, P.: «Relationships within Aphidomorpha on the basis of thorax morphology», Prace Naukowe Uniwersytetu Åskiego w Katowicach, τεύχ. 2101, σελ. 106, έτος 2002