Σολομίδες

Οι σολομίδες (επιστημονική-λατινική ονομασία Salmonidae) είναι οικογένεια ακτινοπτερύγιων ψαριών, των μοναδικών που έχουν επιβιώσει από την υπόταξη Salmonoidei. Στην οικογένεια αυτή ανήκουν ο σολομός, η πέστροφα, διάφορα «ασπρόψαρα» που ζουν στο γλυκό νερό και δεκάδες άλλα είδη, συνολικά περισσότερα από 200. Οι σολομίδες είναι όλες σαρκοφάγα ψάρια, που ζουν σε κρύα νερά του Βόρειου Ημισφαιρίου. Ο σολομός του Ατλαντικού (Salmo salar) είναι το είδος του οποίου η κοινή λατινική ονομασία έδωσε την επιστημονική ονομασία της οικογένειας, αλλά και ολόκληρης της τάξεως σολομόμορφα (Salmoniformes).

 Περιγραφή και βιολογία 
Οι σολομίδες έχουν μια σχετικώς «πρωτόγονη» μορφή σώματος ανάμεσα στους τελεόστεους, με τα κοιλιακά τους πτερύγια τοποθετημένα πολύ πίσω και έχουν το λεγόμενο «λιπώδες πτερύγιο» (adipose fin) μεταξύ του ραχιαίου και του ουραίου πτερυγίου. Το σχήμα του σώματος είναι λεπτό και κομψό, με διχαλωτό ουραίο πτερύγιο, τα λέπια είναι στρογγυλευμένα, ενώ οι σιαγόνες τους φέρουν από μία σειρά κοφτερών δοντιών. Το μικρότερο είδος της οικογένειας έχει μήκος 13 εκατοστά, αλλά τα περισσότερα είναι πολύ μεγαλύτερα, με «ρεκόρ» σχεδόν 2 μέτρα.

Οι σολομίδες είναι μεταναστευτικά ψάρια, που εκκολάπτονται στις αβαθείς βοτσαλωτές κοίτες ρυακιών ή ποταμιών όσο το δυνατό πλησιέστερα στις πηγές τους, περνούν την αναπτυξιακή τους φάση έως την ενηλικίωση σε ποτάμια, ρυάκια, μικρές λίμνες ή υγροβιότοπους, αλλά κατόπιν μεταναστεύουν προς τα κάτω και διάγουν το μεγαλύτερο μέρος της ενήλικης ζωής τους σε πολύ μεγαλύτερα σώματα νερού. Πολλά είδη είναι ευρυάλατα και μεταναστεύουν στη θάλασσα ή σε υφάλμυρες εκβολές ποταμών αμέσως μόλις φθάσουν στην ενηλικίωση, επιστρέφοντας στους άνω ρόες των ποταμιών μόνο για να αναπαραχθούν. Αυτό το είδος κύκλου ζωής χαρακτηρίζεται ως αναδρόμιος, ενώ άλλες σολομίδες που μεταναστεύουν αποκλειστικά μεταξύ σωμάτων γλυκού νερού αποκαλούνται ποταμοδρόμιες. Οι σολομίδες είναι θηρευτές στο μέσο της τροφικής αλυσίδας, τρεφόμενοι με μικρότερα ψάρια, οστρακόδερμα, υδρόβια έντομα και προνύμφες, γυρίνους και κάποιες φορές αβγά ψαριών (ακόμα και του δικού τους είδους), ενώ αποτελούν με τη σειρά τους λεία για μεγάλους θηρευτές. Πολλά είδη θεωρούνται έτσι θεμελιακής σημασίας τόοσ για οικοσυστήματα γλυκού νερού, όσο και για χερσαία οικοσυστήματα, εξαιτίας της μεταφοράς βιομάζας που λαβαίνει χώρα κατά την ομαδική μετανάστευσή τους από τους ωκεανούς στα σώματα εσωτερικών υδάτων.

Εξέλιξη
Οι σημερινές σολομίδες διακρίνονται σε τρεις βασικούς κλάδους, που ταξινομικώς αντιστοιχούν σε ισάριθμες υποοικογένειες: τις Coregoninae, τις θυμαλλίνες και τις σολομίνες. Γενικώς γίνεται δεκτό ότι καθένας από τους τρεις κλάδους έχει κληρονομήσει από ένα «σετ» διάκριτων τάσεων, υποδεικνύοντας ότι αποτελεί μονοφυλετική ομάδα.

Οι σολομίδες είναι ο ένας από τους δύο κλάδους ζώντων ειδών που ανήκουν στην τάξη σολομόμορφα. Ο άλλος κλάδος είναι η μικρή υπόταξη Esocoidei, που περιλαμβάνει τον λούτσο των ποταμών. Οι ταξινομικοί βιολόγοι κατέτασσαν παλαιότερα και ψάρια από αρκετές άλλες οικογένειες στην ομάδα, αλλά αργότερα επαναταξινομήθηκαν σε άλλες τάξεις.

Πιστεύεται ότι οι πρόγονοι του σολομού αποχωρίσθηκαν από τους προγόνους του λούτσου των ποταμών κατά τη διάρκεια της Κρητιδικής περιόδου, αλλά μέχρι το 2025 δεν υπήρχε απολίθωμα από σαλμονίδες από εκείνη την περίοδο. Το 2025, το αρχαιότερο γνωστό απολίθωμα σολομίδας, το Sivulliusalmo alaskensis, βρέθηκε στην Αλάσκα σε στρώμα (Σχηματισμός του Πρινς Κρηκ) της πρώιμης Μααστρίχτιας Εποχής, με απροσδιόριστα υπολείμματα του ίδιου γένος να ταυτοποιούνται από παλαιότερη (Καμπάνιος Εποχή) τοποθεσία, τον γεωλογικό Σχηματισμό του Πάρκου των δεινοσαύρων στην Αλμπέρτα του Καναδά. Η εύρεση του Sivulliusalmo σε αυτά τα βόρεια ενδιαιτήματα υποδεικνύει ότι η προτίμηση των σημερινών σολομιδών για ψυχρά νερά αποτελεί μια αρχαία τάση που διατηρήθηκε.

Πριν από την περιγραφή του Sivulliusalmo, το αρχαιότερη καταγραφή για τις σολομίδες ήταν το είδος του κατώτερου Ηώκαινου Eosalmo driftwoodensis, που περιγράφηκε για πρώτη φορά με βάση απολιθώματα στο Ντρίφτγουντ της κεντρικής Βρετανικής Κολομβίας και έχει πλέον ανευρεθεί σε απολιθωμένη μορφή σε αρκετές άλλες θέσεις της επαρχίας.Wilson, M.V.H.: McAbee Fossil Site Assessment Report, 2009, Online PDF. Accessed 17 May 2021. Το συγκεκριμένο γένος έχει κοινά στοιχεία παρόντα και στις τρεις υποοικογένειες των σολομιδών και εξ αυτού ο E. driftwoodensis θεωρείται ένα αρχαϊκό μέλος της οικογένειας, που αντιπροσωπεύει ένα σημαντικό εξελικτικό στάδιό της. Απολιθωμένα λέπια ψαριού της υποοικογένειας Coregoninae έχουν βρεθεί σε στρώματα του ανώτερου Ηώκαινου ή του κατώτερου Ολιγόκαινου της Καλιφόρνια.

Στο «αρχείο απολιθωμάτων» των σολομιδών εμφανίζεται ένα κενό μεταξύ του E. driftwoodensis και του ανώτερου Μειόκαινου, πριν από περίπου 7 εκατομμύρια έτη, εποχή στην οποία αποδίδονται απολιθώματα ψαριών που μοιάζουν πλέον με πέστροφες, τα οποία ανακαλύφθηκαν στο Άινταχο. Αρκετά από αυτά φαίνεται ότι ανήκαν στο σημερινό γένος Oncorhynchus — το γένος του σημερινού σολομού και πέστροφας του Ειρηνικού. Η παρουσία αυτών των ειδών μακριά από τον ωκεανό κατέδειξε ότι το γένος δεν ήταν παρόν μόνο στις λεκάνες απορροής προς τον Ειρηνικό πριν την έναρξη του Πλειόκαινου, αλλά και ότι πρόγονοι της πέστροφας Oncorhynchus clarkii και του σολομού του Ειρηνικού είχαν αποχωρισθεί μεταξύ τους πριν από την έναρξη του Πλειόκαινου. Ο διαχωρισμός μεταξύ των γενών Oncorhynchus και Salmo (το δεύτερο περιλαμβάνει τον σολομό του Ατλαντικού και τα πολλά είδη της ευρωπαϊκής πέστροφας) πρέπει να έγινε ακόμη νωρίτερα, με προτάσεις να φθάνουν πλέον μέχρι το κατώτερο Μειόκαινο (πριν από περίπου 20 εκατομμύρια έτη).

Γενετική
Με βάση τις πλέον πρόσφατες μελέτες, οι σολομίδες απέκλιναν από τους υπόλοιπους τελεόστεους πριν από τουλάχιστον 88 εκατομμύρια έτη, κατά την ύστερη Κρητιδική περίοδο. Ο διαχωρισμός αυτός σημαδεύθηκε από ένα γεγονός διπλασιασμού ολόκληρου του γονιδιώματος στον κοινό πρόγονο της οικογένειας, γεγονός στο οποίο ο διπλοειδής πρόγονος μετατράπηκε σε τετραπλοειδή. Αυτός ο διπλασιασμός ήταν ο τέταρτος που συνέβη κατά την εξελικτική διαδρομή που οδήγησε στις σολομίδες, με δύο προηγούμενους να έχουν συμβεί σε πρόγονο όλων των σπονδυλωτών και έναν ακόμα στους τελεόστεους.

Οι σύγχρονες σολομίδες παρουσιάζουν στο σύνολό τους ίχνη μερικής τετραπλοείδιας, καθώς μελέτες υποδεικνύουν ότι το γονιδίωμά τους έχει υποστεί επιλογή για την επανάκτηση μιας διπλοειδούς καταστάσεως. Από έρευνες στο είδος πέστροφας Onchorhynchus mykiss έχει αποδειχθεί ότι το γονιδίωμά της είναι ακόμα μερικώς τετραπλοειδές. Περίπου τα μισά από τα διπλασιασμένα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες έχουν απαλειφθεί, αλλά όλες οι εμφανείς ακολουθίες miRNA δείχνουν ακόμα πλήρη διπλασιασμό, με δυνατότητα να επηρεάζουν τη ρύθμιση του γονιδιώματος του είδους. Αυτό το σχήμα της μερικής τετραπλοείδιας πιστεύεται ότι θα πρέπει να υπάρχει και σε πολλά άλλα μέλη της οικογένειας των σολομιδών.

Το αρχαιότερο υποτιθέμενο δείγμα ψαριού της οικογένειας, το E. driftwoodensis, δεν εμφανίζεται πριν από το μέσο Ηώκαινο. Το απολίθωμα αυτό εμφανίζει ήδη χαρακτηριστικά συνδεδεμένα με τις σημερινές σολομίδες, αλλά καθώς το γονιδίωμά του δεν μπορεί να ανακτηθεί, δεν είναι δυνατό να επιβεβαιωθεί αν παρουσίαζε πολυπλοείδια.

Με δεδομένη την έλλειψη προγενέστερων μεταβατικών απολιθωμάτων και την αδυναμία εξαγωγής γονιδιωματικών πληροφοριών από άλλα δείγματα πλην των ζώντων σήμερα ειδών, η χρονολόγηση του γεγονότος διπλασιασμού ολόκληρου του γονιδιώματος στις σολομίδες δεν μπορούσε να γίνει με κάποια ακρίβεια μέχρι τη δεκαετία του 2010: υπήρχε μια ευρύτατη εκτίμηση, από 25 έως 100 εκατομμύρια έτη. Νέες πρόοδοι στις αναλύσεις βαθμονομημένου μοριακού ρολογιού έχουν επιτρέψει μια καλύτερη εξέταση του γονιδιώματος των σολομιδών και εξ αυτής μια ακριβέστερη χρονολόγηση του γεγονότος διπλασιασμού, θέτοντας ένα κάτω όριο (το λιγότερο) 88 εκατομμύρια έτη πριν από σήμερα.

Αυτή η ακριβέστερη χρονολόγηση και εξέταση του γεγονότος διπλασιασμού έχει οδηγήσει σε υποθέσεις σχετικώς με τη δημιουργία των ειδών εντός της ομάδας. Αποκαλύφθηκε ότι μεγάλο μέρος της ειδογενέσεως στην ομάδα συνέβη σε περιόδους έντονων κλιματικών μεταβολών, που συνδέονται με τις τελευταίες εποχές παγετώνων, με ιδιαιτέρως ταχείς ρυθμούς δημιουργίας ειδών να παρατηρούνται σε σολομίδες που ανέπτυξαν αναδρόμιο τρόπο ζωής.

 Ταξινομικές υποδιαιρέσεις 
Οι σολομίδες υποδιαιρούνται σε τρεις υποοικογένειες, που περιέχουν μαζί περί τα 10 γένη και περίπου 220 είδη. Ο ακριβής αριθμός των ειδών που αναγνωρίζονται ποικίλλει μεταξύ των ερευνητών και των ταξινομικών συγγραφέων. Ακολούθως παρουσιάζεται η μέγιστη εκτίμηση ποικιλομορφίας της οικογενείας (με † συμβολίζονται τα εξαφανισμένα, προϊστορικά είδη):

ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ Salmonidae

 Γένος †Sivulliusalmo, Brinkman κ.ά., 2025 (1 είδος, ύστερη Κρητιδική περίοδος)
 Υποοικογένεια Coregoninae
 Κορηγώνιος (Coregonus), Λινναίος, 1758 (78 είδη)
 Προσώπιο (Prosopium), Jordan, 1878 (6 είδη)
 Στενόδους (Stenodus), Richardson, 1836 (2 είδη)
 †Beckius, David, 1946 (1 είδος, Ολιγόκαινο)
 †Παραστενόδους (Parastenodus), David, 1946 (1 είδος, Ηώκαινο)
 Υποοικογένεια Θυμαλλίνες (Thymallinae)
 Θύμαλλος (Thymallus), Linck, 1790 (14 είδη)
 Υποοικογένεια Σολομίνες (Salmoninae)
 †Eosalmo, Wilson, 1977 (1 είδος, Ηώκαινο)
 †Paleolox, Kimmel, 1975 (1 είδος, ύστερο Μειόκαινο)
 Salmo, Λινναίος, 1758 (47 είδη, μεταξύ των οποίων ο σολομός του Ατλαντικού και η κοινή πέστροφα)
 Σαλβελίνος (Salvelinus), Richardson, 1836 (51 είδη)
 Σαλβεθύμος (Salvethymus), Chereshnev & Skopets, 1990 (1 είδος)
 Βραχυμύσταξ (Brachymystax), Günther, 1866 (4 είδη, κοινή ονομασία «λένοκ»)
 Hucho, Günther, 1866 taimens (4 είδη)
 Oncorhynchus, Suckley, 1861 (12 είδη)
 Parahucho Vladykov, 1963 - Sakhalin taimen (1 είδος)

Παραπομπές

Σολομιδες