Ρούσουλα

Η Ρούσουλα (Russula) είναι ένα πολύ μεγάλο γένος που αποτελείται από περίπου 1400 είδη μυκήτων σε όλο τον κόσμο. Το γένος περιγράφηκε από τον Κρίστιαν Χέντρικ Περσούν το 1796.

Τα μανιτάρια έχουν σχετικά μεγάλο μέγεθος και λαμπερά χρώματα - καθιστώντας τη Ρούσουλα ένα από τα πλέον αναγνωρίσιμα γένη για τους μυκητολόγους και τους συλλέκτες μανιταριών. Τα διακριτικά χαρακτηριστικά τους συμπεριλαμβάνουν συνήθως πιλίδια με λαμπερά χρώματα, λευκό έως σκούρο κίτρινο αποτύπωμα σπορίων, εύθρυπτα, προσφυόμενα ελάσματα, απουσία "γάλακτος" ή λάτεξ, και απουσία μερικού πέπλου ή βόλβας στον στύπο. Στο μικροσκόπιο, το γένος χαρακτηρίζεται από σπόρια με παρουσία αμυλοειδούς διάκοσμου και σάρκα ή οποία συντίθεται από σφαιροκύστες. Τα μέλη του συγγενούς γένους Λακτάριου (Lactarius) έχουν παρόμοια χαρακτηριστικά αλλά εκλύουν ένα γαλακτερό υγρό όταν τα ελάσματα τους τραυματίζονται.

Τα εκτομυκορριζικά μανιτάρια στο γένος είναι πολύ συνηθισμένα.  Αν και μερικά είδη είναι τοξικά, πολλά άλλα είναι εδώδιμα. 
 Ταξινόμηση 
Ο Κρίστιαν Χέντρικ Περσούν περιέγραψε για πρώτη φορά το γένος Ρούσουλα στο έργο του 1796 Μυκητολογικές Παρατηρήσεις (Observationes Mycologicae), θεωρώντας ως τα καθοριστικά χαρακτηριστικά να είναι τα σαρκώδη καρποσώματα, τα συμπιεσμένα πιλίδια και τα ισομήκη ελάσματα.  Το 1801 το υποβίβασε σε φυλή του γένους του Αγαρικού (Agaricus). Ο Ηλίας Μάγκνους Φρις θεωρούσε παρομοίως τη Ρούσουλα φυλή του Αγαρικού στο επιδραστικό του έργο Systema Mycologicum (1821), αλλά αργότερα, το 1825 το προβίβασε σε γένος στο Systema Orbis Vegetabilis. Την ίδια περίοδο, ο Σάμουελ Φρέντερικ Γκρέι επίσης αναγνώρισε τη Ρούσουλα σαν γένος στο έργο του The Natural Arrangement of British Plants, του 1821. Το όνομα Russula προέρχεται από τη λατινική λέξη russus, που σημαίνει "κόκκινος".

 Κλειστά ή ημίκλειστα είδη 
H περιγραφή της Ρούσουλας άλλαξε το 2007 όταν η μοριακή ανάλυση αποκάλυψε ότι πολλά κλειστά (γαστερόμορφα) ή ημίκλειστα είδη, τα οποία παλαιότερα κατατάσσονταν στο γένος Macowanites, στην πραγματικότητα ανήκαν στην Ρούσουλα. Το τυπικό είδος του γένους Macowanites, Macowanites agaricinus, μεταφέρθηκε στη Ρούσουλα - πλέον ονομάζεται Russula agaricina. Επιπλέον προστέθηκαν πολλά καινούρια είδη Russula albidoflava, Russula albobrunnea, Russula brunneonigra, Russula galbana, Russula pumicoidea, Russula  reddellii,  Russula sinuata, και Russula variispora. 
μικρογραφία|260x260εσ|Ρούσουλα με περίεργο σχήμα σε μαρασμό.

 Ταυτοποίηση 

δεξιά|μικρογραφία|Ρούσουλα η κίτρινη (Russula flavida) Μεξικό
Όπως και με το γένος του Λακτάριου, οι ρούσουλες έχουν μια χαρακτηριστική σύσταση σάρκας, η οποία επίσης αντανακλάται και στην εμφάνιση των ελασμάτων και του στύπου, και η οποία τις κάνει άμεσα αναγνωρίσιμες. Δεν εντοπίζεται κάποιος πέπλος (ούτε υπολείμματα στο πιλίδιο ή κάποιος δακτύλιος). Τα ελάσματα είναι εύθρυπτα, με εξαίρεση λίγες περιπτώσεις, και δεν μπορούν να λυγίσουν παράλληλα με το πιλίδιο χωρίς να σπάσουν. Διαθέτουν διακλαδωτά ελάσματα και δεν εκκρίνουν γαλακτώδη ουσία στις κομμένες επιφάνειες, σε αντίθεση με το γένος του Λακτάριου. Η παρουσία μεγάλων σφαιρικών κυττάρων (σφαιροκυττάρων) στο στύπο είναι σημαντικό χαρακτηριστικό, το οποίο διακρίνει τα μέλη της οικογένειας των Ρουσουλοειδών από άλλα μανιτάρια. Στα Ρουσουλοειδή ο στύπος σπάει όπως η σάρκα του μήλου, ενώ στις άλλες οικογένειες σπάει σε ίνες.  Το αποτύπωμα των σπορίων ποικίλει από λευκό, σε υπόλευκο ή μέχρι πορτοκαλί.

Αν και είναι σχετικά εύκολο να αναγνωριστεί ένα μανιτάρι ότι ανήκει σε αυτό το γένος, είναι εξαιρετικά δύσκολο να ξεχωρίσεις τα είδη της Ρούσουλας μεταξύ τους. Αυτή η άσκηση συχνά απαιτεί χαρακτηριστικά, τα οποία είναι εμφανή με το μικροσκόπιο, και ελαφρώς υποκειμενικές διακρίσεις, όπως η διαφορά ανάμεσα σε ήπια έως πικρή και ήπια έως στυφή γεύση. Οι ακριβείς μοριακές φυλογενετικές σχέσεις αυτών των μανιταριών δεν έχουν ακόμη αποσαφηνιστεί στην επιστημονική μυκητολογική κοινότητα, το οποίο αναμένεται να γίνει όταν ολοκληρωθεί η ανάλυση μέσω DNA. 

Τα ακόλουθα χαρακτηριστικά είναι συχνά σημαντικά για την αναγνώριση των μεμονωμένων ειδών:

 ακριβές χρώμα του αποτυπώματος των σπορίων (λευκό/υπόλευκο/ώχρα),
 γεύση (ήπια/πικρή/στυφή),
 αλλαγές χρώματος στη σάρκα,
 Η απόσταση από το κέντρο του πιλιδίου μέχρι την οποία μπορεί να αφαιρεθεί η επιδερμίδα του πιλιδίου (ποσοστό ξεφλουδίσματος).
 χρώμα του πιλιδίου (αλλά και αυτό συχνά μεταβάλλεται και εντός του ίδιου είδους),
 αντίδραση της σάρκας σε θειικό σίδηρο (FeSO4), φορμαλδεΰδη, αλκάλια και άλλες χημικές ουσίες,
 διάκοσμος των σπορίων και
 άλλα μικροσκοπικά χαρακτηριστικά, όπως η αλλαγή στην εμφάνιση των κυστιδίων όταν έρθουν σε επαφή με διάφορα αντιδραστήρια

Παρά τη δυσκολία στην αναγνώριση των δειγμάτων, η πιθανότητα του εντοπισμού των τοξικών ειδών από την στυφή τους γεύση, καθιστά κάποια από τα είδη με ήπια γεύση, όπως η Ρούσουλα η κυανόξανθη (Russula cyanoxantha) και η Russula vesca, ιδιαίτερα δημοφιλή βρώσιμα μανιτάρια. 

 Οικολογία 
Όλα τα είδη Ρούσουλας συμβιώνουν εκτομυκορριζικά με ψηλότερα φυτά και δέντρα, και το γένος έχει συνολικά ένα ευρύ φάσμα από ξενιστές. Κάποια είδη είναι ιδιαίτερα διαδεδομένα και είναι ικανά να συμβιώνουν με έναν ή και περισσότερα είδη ξενιστών σε μια ποικιλία από βιοτόπους, ενώ άλλα είναι πιο περιορισμένα σε ένα είδος ξενιστή ή βιοτόπου, ή και τα δύο. Το μυκοετεροτροφικό φυτό Monotropa uniflora συμβιώνει με ένα μικρό αριθμό από μύκητες, όλα μέλη των Ρουσουλοειδών, συμπεριλαμβανομένων 18 ειδών του γένους Ρούσουλα. 

Τα καρποσώματα της Ρούσουλας αποτελούν εποχιακό φαγητό για γυμνοσάλιαγκες, σκίουρους και ελάφια. 

Μερικές ρούσουλες βιοσυσσωρεύουν υψηλά επίπεδα τοξικών μετάλλων από το περιβάλλον τους. Για παράδειγμα, η Russula atropurpurea είναι ικανή να συγκεντρώνει ψευδάργυρο, μια ιδιότητα η οποία αποδίδεται στην παρουσία εξειδικευμένων πεπτιδίων στο μανιτάρι. Η Ρούσουλα η μαύρη (Russula nigricans) μπορεί να συσσωρεύσει μόλυβδο σε συγκέντρωση έως και πέντε φορές υψηλότερη από το χώμα μέσα στο οποίο αναπτύσσεται, ενώ η Ρούσουλα η ωχρόλευκη ( Russula ochroleuca) συγκεντρώνει υδράργυρο από το περιβάλλον.

 Τοξικότητα 
Το κύριο μοτίβο τοξικότητας το οποίο έχει παρατηρηθεί στα είδη της Ρούσουλας είναι γαστροεντερικά συμπτώματα, σε όσα έχουν στυφή γεύση εάν καταναλωθούν ωμά ή όχι καλά μαγειρεμένα. Πολλά από αυτά είναι είδη με κόκκινο πιλίδιο, όπως η Ρούσουλα η εμετική (Russula emetica), Russula sardonia και Russula nobilis. Το ασιατικό είδος Russula subnigricans είναι η αιτία για πολλές θανατηφόρες περιπτώσεις ραβδομυόλυσης στην Ιαπωνία. Πολλοί ενεργοί παράγοντες έχουν απομονωθεί από τα είδη, συμπεριλαμβανομένης της ρουσουφελίνης Α και του κυκλοπροπ -2- ενίου καρβοξυλικού οξέος.
δεξιά|μικρογραφία|Ο παρασιτικός Hypomyces lactifluorum
Οι άνθρωποι συλλέγουν αρκετά είδη Ρούσουλας για τροφή. Όσον αφορά την βρωσιμότητα της Ρούσουλας υπάρχει συχνά πολιτισμικό χάσμα. Οι οδηγοί μανιταριών της Βόρειας Αμερικής τείνουν να καταλογογραφούν κυρίως τα μη εδώδιμα είδη και να εφιστούν την προσοχή όταν καταναλώνεται κάποιο μέλος αυτού του γένους. Αντίθετα, οι ευρωπαϊκοί οδηγοί μανιταριών έχουν μια πολύ πιο θετική άποψη και παρουσιάζουν περισσότερα εδώδιμα είδη.

Στην περιοχή του Βορειοδυτικού Ειρηνικού της Βόρειας Αμερικής, συλλέγεται μόνο η Russula brevipes, η οποία όταν παρασιτίζεται από τον Hypomyces lactifluorum, είναι γνωστή ως "μανιτάρι αστακός" και συλλέγεται εμπορικά. Πολλά είδη της Ρούσουλας πωλούνται στις αγορές του Κεντρικού Μεξικού : Russula brevipes, Russula  cyanoxantha, Russula mexicana και Russula olivacea. Στην Τλαξκάλα τα άγρια είδη που πωλούνται στην αγορά συμπεριλαμβάνουν τα Russula alutacea, Russula cyanoxantha, Russula delica, Russula mariae, Russula olivacea, Russula romagnesia και Russula xerampelina.Dugan (2011), σελ. 77–78 

Στη Μαδαγασκάρη, τα είδη που συλλέγονται από τα εισαγόμενα δάση ευκαλύπτων περιλαμβάνουν το Russula madecassense, το Russula prolifica και πολλά άλλα είδη ήσσονος σημασίας, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων που δεν έχουν ακόμη περιγραφεί επίσημα. Dugan (2011), σελ. 69. Η Ρούσουλα είναι το πιο ευρέως καταναλισκόμενο και οικονομικά σημαντικότερο είδος μανιταριών στη Μαδαγασκάρη, ιδιαίτερα η Russula prolifica και η Ρούσουλα η εδώδιμη (Russula edulis). Σε αυτή και σε άλλες βρώσιμες Ρούσουλες συνήθως αφαιρείται η επιδερμίδα του πιλιδίου, έτσι ώστε να μοιάζουν εμφανισιακά στο Αγαρικό το δίσπορο.  Στην Τανζανία, η Russula cellulata και η Russula ciliata καταναλώνονται μερικές φορές ως τρόφιμα. Dugan (2011), σελ. 70.

Η Ράσουλα η κυανόξανθη (Russula cyanoxantha) είναι δημοφιλές φαγώσιμο σε όλη την Ασία, την Ευρώπη και τον Ειρηνικό. Dugan (2011), σελ. 46, 62. Στη Φινλανδία, τα είδη που τρώγονται συνήθως περιλαμβάνουν (αλλά δεν περιορίζονται σε) τα Russula vinosa, Russula vesca, Russula paludosa,  Russella decolorans, Russulla xerampelina και Russula claroflava.

Στην Ταϊλάνδη, οι ρούσουλες που συλλέγονται από τους ντόπιους και πωλούνται στις άκρες των δρόμων και στις τοπικές αγορές περιλαμβάνουν τα Russula alboareolata, Russula lepida, Russula nigricans, Russulla virescens και τη Russula xerampelina.Dugan (2011), σελ. 58. Οι βρώσιμες ρούσουλες στο Νεπάλ περιλαμβάνουν τα Russula flavida και  Russula chlorides.Dugan (2011), σελ. 57. Το τροπικό κινέζικο είδος Russula griseocarnosa, που μέχρι το 2009 αναγνωριζόταν λανθασμένα ως το ευρωπαϊκό Russulla vinosa, συλλέγεται εμπορικά ως τροφή και φάρμακo.  

 Φυσικά προϊόντα 
Παρά τον μεγάλο αριθμό ειδών, οι δευτερογενείς μεταβολίτες του γένους Ρούσουλα δεν έχουν ερευνηθεί καλά, ειδικά σε σύγκριση με τον Λακτάριο (Lactarius). Η Russula foetens έχει αποδειχθεί ότι παράγει τα σεσκιτερπένια Λακταπιπερανόλη Α και Λακταπιπερανόλη Ε. Μια νέα λεκτίνη με ισχυρή αντικαρκινική δράση in vitro απομονώθηκε από το Russula rosea, η πρώτη λεκτίνη που αναφέρεται από τη Ρούσουλα. Αυτό το μανιτάρι είναι επίσης η πηγή των σεσκιτερπένιων ρουλεπιδανόλη και ρουλεπιδαδιένες Α και Β. Η Russula nigricans περιέχει την ουσία νιγρικανίνη, το πρώτο παράγωγο ελλαγικού οξέους που έχει απομονωθεί από ανώτερους μύκητες.  

 Σημαντικά είδη 
δεξιά|μικρογραφία|Ρούσουλα η χλωριώδης (Russula chloroides)

 Ρούσουλα η κυανόξανθη (Russula cyanoxantha) - εδώδιμη, υψηλής ποιότητας, με μπλε έως πρασινωπό πιλίδιο, ήπια γεύση και λευκά, λιπαρά ελάσματα
 Ρούσουλα η εμετική (Russula emetica)
 Russula subnigricans - ένα δηλητηριώδες μανιτάρι που προκαλεί ραβδογόνο στην Ιαπωνία, την Κίνα και την Ταϊβάν.
 Ρούσουλα η πρασινωπή (Russula virescens) - εξαιρετικά εδώδιμη, αναγνωρίσιμη από το πράσινο και με χαρακτηριστικές ραγάδες πιλίδιο
 Ρούσουλα η ξηραμπέλινη (Russula xerampelina) - μια εδώδιμη ρούσουλα, με μυρωδιά και γεύση γαρίδας ή θαλασσινών

 Παραπομπές 

 Βιβλιογραφία 

 Arora, D (1986). Mushrooms demystified: A comprehensive guide to the fleshy fungi, Berkeley: Ten Speed Press. σελ. 83–103.
 Kibby, G. & Fatto, R. (1990). Keys to the species of Russula in northeastern North America, Somerville, NJ: Kibby-Fatto Enterprises
 Weber, N. S. & Smith, A. H. (1985). A field guide to southern mushrooms, Ann Arbor: U Michigan P
 Moser, M. (1978) Basidiomycetes II: Röhrlinge und Blätterpilze, Gustav Fischer Verlag Stuttgart. English edition: Keys to Agarics and Boleti... published by Roger Phillips, London.

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι