Σύστημα φυλοκαθορισμού που εξαρτάται από τη θερμοκρασία

Το Σύστημα φυλοκαθορισμού που εξαρτάται από τη θερμοκρασία ή θερμοκρασιοεξαρτώμενος φυλοκαθορισμός (Temperature-dependent sex determination, TSD) είναι ένας τύπος περιβαλλοντικού φυλοκαθορισμού στον οποίο οι θερμοκρασίες που παρατηρούνται κατά την ανάπτυξη του εμβρύου/προνύμφης καθορίζουν το φύλο των απογόνων. Παρατηρείται σε ερπετά και τελεόστεα ψάρια, με κάποιες αναφορές να εμφανίζεται σε είδη γαρίδας. Ο TSD διαφέρει από τα χρωμοσωμικά συστήματα φυλοκαθορισμού που είναι κοινά μεταξύ των σπονδυλωτών. Είναι ο πιο μελετημένος τύπος περιβαλλοντικού φυλοκαθορισμού (environmental sex determination, ESD). Κάποιες άλλες συνθήκες, π.χ. η πυκνότητα, το pH και το χρώμα του περιβάλλοντος, παρατηρούνται επίσης ότι αλλάζουν την αναλογία φύλων, η οποία μπορεί να ταξινομηθεί είτε ως θερμοκρασιοεξαρτώμενος φυλοκαθορισμός είτε ως θερμοκρασιοεξαρτώμενη διαφοροποίηση φύλου, ανάλογα με τους εμπλεκόμενους μηχανισμούς. Ως μηχανισμός φυλοκαθορισμού, ο TSD και ο γενετικός φυλοκαθορισμός (genetic sex determination, GSD) θα πρέπει να εξετάζονται με ισοδύναμο τρόπο, γεγονός που μπορεί να οδηγήσει σε επανεξέταση της κατάστασης των ειδών ψαριών που υποστηρίζεται ότι έχουν TSD όταν υποβάλλονται σε ακραίες θερμοκρασίες αντί για τη θερμοκρασία που παρατηρείται κατά την ανάπτυξη στη φύση, καθώς οι αλλαγές στην αναλογία των φύλων με τη διακύμανση της θερμοκρασίας είναι οικολογικά και εξελικτικά σχετικές.
Ενώ ο TSD έχει παρατηρηθεί σε πολλά είδη ερπετών και ψαριών, οι γενετικές διαφορές μεταξύ των φύλων και των μοριακών μηχανισμών του TSD δεν έχουν προσδιοριστεί. Η οδός με τη μεσολάβηση της κορτιζόλης και η επιγενετική ρυθμιστική οδός πιστεύεται ότι είναι οι πιθανοί μηχανισμοί που εμπλέκονται στον TSD.
Τα αβγά επηρεάζονται από τη θερμοκρασία στην οποία επωάζονται κατά το μεσαίο τρίτο της εμβρυϊκής ανάπτυξης. Αυτή η κρίσιμη περίοδος επώασης είναι γνωστή ως θερμοκρασιοευαίσθητη περίοδος. Ο συγκεκριμένος χρόνος δέσμευσης φύλου είναι γνωστός λόγω πολλών συγγραφέων που επιλύουν την ιστολογική χρονολογία της διαφοροποίησης του φύλου στις γονάδες χελωνών με TSD.
 Θερμοκρασιοευαίσθητη περίοδος 
Η θερμοκρασιοευαίσθητη περίοδος είναι η περίοδος κατά την ανάπτυξη κατά την οποία το φύλο καθορίζεται μη αναστρέψιμα. Χρησιμοποιείται σε σχέση με είδη με φυλοκαθορισμό που εξαρτάται από τη θερμοκρασία, όπως στα κροκοδείλια και τις χελώνες. Η θερμοκρασιοευαίσθητη περίοδος (Thermosensitive period, TSP) εκτείνεται τυπικά στο μεσαίο τρίτο της επώασης με τα τελικά σημεία που ορίζονται από το εμβρυϊκό στάδιο όταν βρίσκονται σε σταθερές θερμοκρασίες. Η έκταση της TSP ποικίλλει λίγο μεταξύ των ειδών, και η ανάπτυξη εντός των ωοθηκών πρέπει να λαμβάνεται υπόψη σε είδη όπου το έμβρυο βρίσκεται σε σχετικά αργό στάδιο ανάπτυξης κατά την ωοτοκία (π.χ. πολλές σαύρες). Οι παλμοί θερμοκρασίας κατά τη διάρκεια της θερμοκρασιοευαίσθητης περιόδου είναι συχνά επαρκείς για τον φυλοκαθορισμό, αλλά μετά την TSP, το φύλο δεν ανταποκρίνεται στη θερμοκρασία και η αναστροφή φύλου είναι αδύνατη.
 Τύποι 
Εντός του μηχανισμού, ανακαλύφθηκαν δύο διακριτά μοτίβα και ονομάστηκαν Μοτίβο  Ι και Μοτίβο ΙΙ. Το μοτίβο I χωρίζεται περαιτέρω σε IA και IB.
Το Μοτίβο IA έχει μια ενιαία ζώνη μετάβασης, όπου τα αβγά εκκολάπτονται κυρίως αρσενικά εάν επωάζονται κάτω από αυτήν τη ζώνη θερμοκρασίας και κατά κύριο λόγο εκκολάπτονται τα θηλυκά εάν επωάζονται πάνω από αυτήν. Το μοτίβο IA εμφανίζεται στις περισσότερες χελώνες, με τη μετάβαση μεταξύ των θερμοκρασιών που παράγουν αρσενικά και των θερμοκρασιών που παράγουν θηλυκό σε ένα εύρος θερμοκρασιών μόλις 1–2°C. Το μοτίβο IB έχει επίσης μια ενιαία ζώνη μετάβασης, αλλά τα θηλυκά παράγονται κάτω από αυτήν και τα αρσενικά πάνω από αυτήν. Το μοτίβο IB εμφανίζεται σε πολλά είδη ψαριών  και την τουατάρα (tuatara).
Το Μοτίβο II έχει δύο ζώνες μετάβασης, με τα αρσενικά να κυριαρχούν στις ενδιάμεσες θερμοκρασίες και τα θηλυκά να κυριαρχούν και στα δύο άκρα. Το μοτίβο II εμφανίζεται σε μερικές χελώνες, σαύρες και κροκοδείλια. Μικτές αναλογίες φύλου και (πιο σπάνια) ίντερσεξ άτομα έχουν παρατηρηθεί στην ή κοντά στην κεντρική θερμοκρασία φυλοκαθορισμού.
Έχει προταθεί ότι ουσιαστικά όλοι οι τρόποι TSD είναι στην πραγματικότητα Μοτίβο II και αυτοί που αποκλίνουν από το αναμενόμενο πρότυπο θηλυκό-αρσενικό-θηλυκό είναι είδη των οποίων το βιώσιμο εύρος θερμοκρασίας δεν επιτρέπει την υπέρβαση των ακραίων θερμοκρασιών τη δεύτερη μεταβατική ζώνη.
Η διάκριση μεταξύ χρωμοσωμικών συστημάτων φυλοκαθορισμού και TSD είναι συχνά ασαφής επειδή το φύλο ορισμένων ειδών – όπως ο τρίγραμμος σκίγκος Bassiana duperreyi και ο κεντρικός γενειοφόρος δράκος Pogona vitticeps – καθορίζονται από τα φυλετικά χρωμοσώματα, αλλά αυτό υπερκαλύπτεται από θερμοκρασίες που είναι ανεκτές αλλά ακραίες. Επίσης, πειράματα που έγιναν στην κεντρική θερμοκρασία, όπου η θερμοκρασία είναι διφορούμενη ως προς την επιρροή της, έχουν δείξει μια υποκείμενη γενετική προδιάθεση να είναι το ένα ή το άλλο φύλο.

 Παραδείγματα
Ο θερμοκρασιοεξαρτώμενος περιγράφηκε για πρώτη φορά στο Agama agama το 1966 από την Madeleine Charnier.
Μια μελέτη του 2015 διαπίστωσε ότι οι υψηλές θερμοκρασίες άλλαξαν την έκφραση των φυλετικών χρωμοσωμάτων στις σαύρες γενειοφόρου δράκου της Αυστραλίας. Οι σαύρες ήταν θηλυκά στην εμφάνιση και ήταν ικανές να γεννήσουν απογόνους, παρά το γεγονός ότι είχαν τα χρωμοσώματα ΖΖ που συνήθως συνδέονται με τις αρσενικές σαύρες.
Το 2018, μια ομάδα Κινέζων και Αμερικανών ερευνητών έδειξε ότι η απομεθυλάση ιστόνης H3 λυσίνης 27 (H3K27) KDM6B (JMJD3), ένας επιγενετικός τροποποιητής, ενεργοποιεί την ανάπτυξη των αρσενικών σε κοκκινομάγουλες χελώνες στον προαγωγέα του κυρίαρχου ανδρικού γονιδίου [DMRT1]. Η κατάρριψη της έκφρασης αυτού του τροποποιητή στους 26°C ενεργοποιεί την αντιστροφή του φύλου από αρσενικό σε θηλυκό στα περισσότερα από τα επιζώντα έμβρυα.
Έρευνα από το 2020 εντόπισε το χρονοδιάγραμμα της δέσμευσης των γονάδων στον αμερικανικό αλιγάτορα για την κατανόηση των επιπτώσεων της σηματοδότησης οιστρογόνων στον TSD. Διαπιστώθηκε ότι ένας κύριος παράγοντας στη μοίρα των γονάδων είναι το επίπεδο των γονιδίων των όρχεων και η σηματοδότηση των οιστρογόνων. Η μελέτη διαπίστωσε ότι η κρίσιμη δέσμευση στην ανάπτυξη των όρχεων είναι κατά το στάδιο 24-26, το οποίο είναι μεταγενέστερο από μία γνωστή TSP για την προώθηση των ανδρών σε TSD. Επιπλέον, η προηγούμενη σηματοδότηση των οιστρογόνων προκάλεσε την ανάπτυξη τμημάτων της ωοθήκης.
 Ορμόνες σε συστήματα TSD 
Η συνέργεια μεταξύ της θερμοκρασίας και των ορμονών έχει επίσης εντοπιστεί σε αυτά τα συστήματα. Η χορήγηση οιστραδιόλης σε θερμοκρασίες αρσενικής παραγωγής δημιουργεί θηλυκά που είναι φυσιολογικά ταυτόσημα με τα θηλυκά που παράγονται στη θερμοκρασία. Το αντίστροφο πείραμα, τα αρσενικά που παράγονται σε θηλυκές θερμοκρασίες, συμβαίνει μόνο όταν χορηγείται μια μη αρωματίσιμη τεστοστερόνη ή ένας αναστολέας αρωματάσης, υποδεικνύοντας ότι το ένζυμο που είναι υπεύθυνο για τη μετατροπή της τεστοστερόνης σε οιστραδιόλη, η αρωματάση, παίζει ρόλο στη γυναικεία ανάπτυξη. Παρόλα αυτά, οι μηχανισμοί για τον TSD είναι ακόμα σχετικά άγνωστοι, αλλά κατά κάποιο τρόπο, ο TSD μοιάζει με τον γενετικό προσδιορισμό του φύλου (GSD), ιδιαίτερα όσον αφορά τις επιδράσεις της αρωματάσης σε κάθε διαδικασία. Σε ορισμένα είδη ψαριών, η αρωματάση βρίσκεται τόσο στις ωοθήκες των θηλυκών οργανισμών που υποβλήθηκαν σε TSD όσο και σε αυτούς που υποβλήθηκαν σε GSD, με τουλάχιστον το 85% των κωδικοποιητικών αλληλουχιών κάθε αρωματάσης να είναι ταυτόσημες, δείχνοντας ότι η αρωματάση δεν είναι μοναδική για τον TSD και υποδηλώνει ότι πρέπει να υπάρχει ένας άλλος παράγοντας εκτός από αυτήν που επηρεάζει επίσης τον TSD.
It has been proposedΟι ορμόνες και η θερμοκρασία δείχνουν σημάδια δράσης στην ίδια οδό, καθώς απαιτείται λιγότερη ορμόνη για την παραγωγή μιας φυλετικής μετατόπισης όσο οι συνθήκες επώασης είναι κοντά στην κεντρική θερμοκρασία. Έχει προταθεί ότι η θερμοκρασία δρα σε γονίδια που κωδικοποιούν τέτοια στεροειδογενετικά ένζυμα και η δοκιμή ομόλογων οδών γενετικών φυλοκαθορισμών έδωσε ένα γονιδιακό σημείο εκκίνησης. Ωστόσο, η οδός γενετικού φυλετικού καθορισμού στις χελώνες TSD είναι ελάχιστα κατανοητή και ο μηχανισμός ελέγχου για τη δέσμευση αρσενικών ή θηλυκών δεν έχει εντοπιστεί.
Ενώ οι ορμόνες του φύλου έχει παρατηρηθεί ότι επηρεάζονται από τη θερμοκρασία, μεταβάλλοντας έτσι δυνητικά τους φυλετικούς φαινοτύπους, συγκεκριμένα γονίδια στην οδό διαφοροποίησης των γονάδων εμφανίζουν τη θερμοκρασία που επηρεάζει την έκφραση. Σε ορισμένα είδη, τόσο σημαντικά γονίδια που καθορίζουν το φύλο όπως το DMRT1 και όσα εμπλέκονται στην οδό σηματοδότησης Wnt θα μπορούσαν ενδεχομένως να εμπλέκονται ως γονίδια που παρέχουν έναν μηχανισμό (ανοίγοντας την πόρτα για επιλεκτικές δυνάμεις) για την εξελικτική ανάπτυξη του TSD. Η αρωματάση έχει επίσης αποδειχθεί ότι παίζει ρόλο στην ανάπτυξη ορισμένων όγκων.

 Προσαρμοστική σημασία 
Η προσαρμοστική σημασία του TSD δεν είναι επί του παρόντος καλά κατανοητή. Μια πιθανή εξήγηση ότι ο TSD είναι κοινός στους αμνιωτά είναι η φυλογενετική αδράνεια – Ο TSD είναι η προγονική κατάσταση σε αυτόν τον κλάδο και διατηρείται απλώς σε υπάρχουσες γενεαλογίες επειδή είναι επί του παρόντος είναι προσαρμοστικά ουδέτερος ή σχεδόν έτσι. Πράγματι, πρόσφατες φυλογενετικές συγκριτικές αναλύσεις υποδηλώνουν μια ενιαία προέλευση για TSD στους περισσότερους αμνιώτες περίπου 300 εκατομμύρια χρόνια, με την επανεξέλιξη του TSD σε φολιδωτά Janzen & Krenz, 2004 και χελώνες αφού είχαν αναπτύξει ανεξάρτητα τον GSD. Κατά συνέπεια, η προσαρμοστική σημασία του TSD σε όλες εκτός από τις πιο πρόσφατες προελεύσεις του TSD μπορεί να έχει συγκαλυφθεί από το πέρασμα του βαθέος χρόνου, με τον TSD να διατηρείται δυνητικά σε πολλούς κλάδους αμνιωτών απλώς και μόνο επειδή λειτουργεί ]αρκετά καλά] (δηλ. δεν έχει συνολικά κόστη αρμοστικότητας σύμφωνα με τις γραμμές εξήγησης της φυλογενετικής αδράνειας).
Άλλες εργασίες επικεντρώνονται σε ένα θεωρητικό μοντέλο του 1977 (το μοντέλο Charnov–Bull) που προέβλεψε ότι η επιλογή θα ευνοούσε τον TSD έναντι των συστημάτων που βασίζονται σε χρωμόσωμα όταν "το αναπτυξιακό περιβάλλον επηρεάζει διαφορικά την προσαρμοστικότητα του άνδρα έναντι της γυναίκας". Αυτό το θεωρητικό μοντέλο επικυρώθηκε εμπειρικά τριάντα χρόνια αργότερα,  αλλά η γενικότητα αυτής της υπόθεσης στα ερπετά αμφισβητείται. Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται από την επιμονή της TSD σε ορισμένους πληθυσμούς του σκίγκου (Niveoscincus ocellatus), μιας μικρής σαύρας στην Τασμανία, όπου είναι πλεονεκτικό να υπάρχουν θηλυκά νωρίς την εποχή. Η ζεστασιά στις αρχές της εποχής εξασφαλίζει στους απογόνους με προκατειλημμένη θηλυκότητα που στη συνέχεια έχουν περισσότερο χρόνο να αναπτυχθούν και να φτάσουν στην ωριμότητα και πιθανώς να αναπαραχθούν πριν βιώσουν τον πρώτο τους χειμώνα, αυξάνοντας έτσι την προσαρμοστικότητα του ατόμου.
Προς υποστήριξη της υπόθεσης των Charnov και Bull, οι Warner και Shine (2008) έδειξαν με σιγουριά ότι η θερμοκρασία επώασης επηρεάζει την αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών διαφορετικά από τα θηλυκά στις σαύρες Jacky Dragon (Amphibolurus muricatus) επεξεργάζοντας τα αβγά με χημικές ουσίες που παρεμβαίνουν στη βιοσύνθεση των στεροειδών ορμονών. Αυτές οι χημικές ουσίες εμποδίζουν τη μετατροπή της τεστοστερόνης σε οιστραδιόλη κατά την ανάπτυξη, έτσι ώστε κάθε σεξουαλικός απόγονος να μπορεί να παραχθεί σε όλες τις θερμοκρασίες. Βρήκαν ότι οι θερμοκρασίες εκκόλαψης που παράγουν φυσικά κάθε φύλο μεγιστοποιούσαν την προσαρμοστικότητα κάθε φύλου, γεγονός που παρέχει τα ουσιαστικά εμπειρικά στοιχεία που υποστηρίζουν το μοντέλο Charnov & Bull για τα ερπετά.
Οι Spencer και Janzen (2014) βρήκαν περαιτέρω υποστήριξη για το μοντέλο Charnov-Bull επωάζοντας βαμμένες χελώνες (Chrysemys picta) σε διαφορετικές θερμοκρασίες και μετρώντας διάφορα χαρακτηριστικά ενδεικτικά της προσαρμοστικότητας. Οι χελώνες επωάστηκαν σε θερμοκρασίες που παράγουν αποκλειστικά αρσενικά, και τα δύο φύλα και αποκλειστικά θηλυκά. Οι Spencer και Janzen (2014) διαπίστωσαν ότι τα νεογνά από φωλιές μικτού φύλου ήταν λιγότερο ενεργειακά αποδοτικά και αναπτύχθηκαν λιγότερο από τους ομολόγους τους του ίδιου φύλου που επωάστηκαν σε θερμοκρασίες παραγωγής μοναδικού φύλου. Τα νεογέννητα από θερμοκρασίες παραγωγής ενός φύλου είχαν επίσης υψηλότερη επιβίωση τον πρώτο χρόνο από τους νεοσσούς από τη θερμοκρασία που παράγει και τα δύο φύλα. Ο TSD μπορεί να είναι πλεονεκτικός και να επιλέγεται για τις χελώνες, καθώς η ενεργειακή απόδοση του εμβρύου και το μέγεθος εκκόλαψης βελτιστοποιούνται για κάθε φύλο σε θερμοκρασίες επώασης ενός φύλου και είναι ενδεικτικά της επιβίωσης του πρώτου έτους. Αυτό υποδηλώνει ότι η φυσική επιλογή θα ευνοούσε τον TSD, καθώς ο TSD μπορεί να βελτιώσει την ικανότητα των απογόνων.
Μια εναλλακτική υπόθεση της προσαρμοστικής σημασίας προτάθηκε από τους Bulmer και Bull το 1982 και υποστηρίχθηκε από το έργο των Pen κ.α. (2010). Υπέθεσαν ότι η διασπαστική επιλογή που παράγεται από τη διακύμανση στο περιβάλλον θα μπορούσε να οδηγήσει σε μια εξελικτική μετάβαση από τον ESD στον GSD. Οι Pen κ.α. (2010) αντιμετωπίζει την εξελικτική απόκλιση στους SDM μέσω της φυσικής επιλογής στις αναλογίες φύλου. Μελετώντας τον στικτό σκίγκο, παρατήρησαν ότι ο πληθυσμός των ορεινών περιοχών δεν επηρεαζόταν από τη θερμοκρασία, ωστόσο, υπήρχε αρνητική συσχέτιση μεταξύ της ετήσιας θερμοκρασίας και των αναλογιών φύλου της ομάδας στα πεδινά. Τα υψίπεδα είναι ψυχρότερα με υψηλότερο μέγεθος ετήσιας διακύμανσης της θερμοκρασίας και μικρότερη περίοδο δραστηριότητας, καθυστερώντας την ωρίμανση, επομένως το GSD ευνοείται, ώστε οι αναλογίες των φύλων να μην αλλοιώνονται. Ωστόσο, στα πεδινά, οι θερμοκρασίες είναι πιο σταθερές και μια μεγαλύτερη περίοδος δραστηριότητας επιτρέπει ευνοϊκές συνθήκες για TSD. Κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι αυτή η διαφοροποίηση στο κλίμα προκαλεί αποκλίνουσα επιλογή σε ρυθμιστικά στοιχεία στο δίκτυο που καθορίζει το φύλο που επιτρέπει την εμφάνιση φυλετικών χρωμοσωμάτων στα υψίπεδα.
 Επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής
Η κλιματική αλλαγή παρουσιάζει μια μοναδική απειλή σε είδη που επηρεάζονται από τον από τη θερμοκρασιοεξαρτώμενο φυλοκαθορισμό από την ασύμμετρη αναλογία των φύλων και τη μείωση του πληθυσμού. Η θέρμανση των ενδιαιτημάτων των ειδών που εμφανίζουν TSD αρχίζει να επηρεάζει τη συμπεριφορά τους και μπορεί σύντομα να αρχίσει να επηρεάζει τη φυσιολογία τους. Πολλά είδη (με μοτίβο IA και II) έχουν αρχίσει να φωλιάζουν όλο και πιο νωρίς μέσα στο έτος για να διατηρήσουν την αναλογία των φύλων. Τα τρία χαρακτηριστικά της κεντρικής θερμοκρασίας (η θερμοκρασία στην οποία η αναλογία φύλων είναι 50%), η επιλογή θέσης φωλιάς της μητέρας και η φαινολογία της φωλεοποίησης έχουν αναγνωριστεί ως τα βασικά χαρακτηριστικά του TSD που μπορούν να αλλάξουν, και από αυτά, μόνο η κεντρική θερμοκρασία είναι σημαντικά κληρονομική, αυτή θα πρέπει να αυξηθεί κατά 27 τυπικές αποκλίσεις για να αντισταθμιστεί μια αύξηση της θερμοκρασίας κατά 4 °C. Είναι πιθανό ότι η κλιματική αλλαγή θα ξεπεράσει την ικανότητα προσαρμογής πολλών ζώων με TSD, και πολλά πιθανότατα θα εξαφανιστούν. Ωστόσο, υπάρχουν ενδείξεις ότι κατά τη διάρκεια των ακραίων κλιματικών συνθηκών, επιλέγονται αλλαγές στον ίδιο τον μηχανισμό του φυλοκαθορισμού (σε GSD), ιδιαίτερα στις πολύ μεταβλητές χελώνες. Έχει επίσης προταθεί ότι οι θαλάσσιες χελώνες μπορεί να είναι σε θέση να χρησιμοποιούν το TSD προς όφελός τους σε ένα θερμαινόμενο κλίμα. Όταν η βιωσιμότητα των απογόνων μειώνεται λόγω των αυξημένων θερμοκρασιών, είναι σε θέση να χρησιμοποιήσουν τη συνπροσαρμογή μεταξύ της αναλογίας φύλου και της επιβίωσης για να αυξήσουν την παραγωγή θηλυκών απογόνων. Αυτό επιτρέπει στις θαλάσσιες χελώνες να διατηρήσουν πληθυσμούς και θα μπορούσε να αυξήσει την ανθεκτικότητά τους στην κλιματική αλλαγή.

Παραπομπές

Κατηγορία:Ερπετολογία
Κατηγορία:Συστήματα καθορισμού φύλου