Χρωμόσωμα Β

Εκτός από τον φυσιολογικό καρυότυπο, οι άγριοι πληθυσμοί πολλών ειδών ζώων, φυτών και μυκήτων  περιέχουν χρωμοσώματα Β (επίσης γνωστά ως υπεράριθμα, επικουρικά, ή ειδικά χρωμοσώματα γενεαλογίας (supernumerary, accessory, lineage-specific chromosomes)). Εξ ορισμού, αυτά τα χρωμοσώματα δεν είναι απαραίτητα για τη ζωή ενός είδους και λείπουν σε ορισμένα (συνήθως τα περισσότερα) από τα άτομα. Έτσι ένας πληθυσμός θα αποτελείται από άτομα με 0, 1, 2, 3 (κ.λπ.) χρωμοσώματα Β. Τα χρωμοσώματα Β διαφέρουν από τα χρωμοσώματα δείκτες (marker chromosomes) ή πρόσθετα αντίγραφα φυσιολογικών χρωμοσωμάτων όπως εμφανίζονται στις τρισωμίες.
Προέλευση
Η εξελικτική προέλευση των υπεράριθμων χρωμοσωμάτων είναι ασαφής, αλλά πιθανώς, πρέπει να προέρχονται από ετεροχρωματικά τμήματα κανονικών χρωμοσωμάτων στο μακρινό παρελθόν. Γενικά, μπορούμε να θεωρήσουμε τα υπεράριθμα χρωμοσώματα ως μια πολύ ειδική κατηγορία γενετικού πολυμορφισμού που, λόγω των πολλαπλών τύπων μηχανισμών συσσώρευσης, δεν υπακούει στους συνηθισμένους Μεντελικούς νόμους κληρονομικότητας.
Η αλληλούχιση επόμενης γενιάς έδειξε ότι τα χρωμοσώματα Β από σίκαλη είναι συγχωνεύσεις των χρωμοσωμάτων σίκαλης Α. Ομοίως, τα χρωμοσώματα Β του ψαριού κιχλίδας Haplochromis latifasciatus έχουν επίσης αποδειχθεί ότι προκύπτουν από αναδιατάξεις των φυσιολογικών χρωμοσωμάτων Α.

Λειτουργία
Τα περισσότερα χρωμοσώματα Β είναι κυρίως ή εξ ολοκλήρου ετεροχρωματικά (δηλαδή σε μεγάλο βαθμό μη κωδικοποιητικά), αλλά μερικά περιέχουν σημαντικά ευχρωματικά τμήματα  (π.χ. όπως τα χρωμοσώματα Β του αραβοσίτου). Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα χρωμοσώματα Β λειτουργούν ως εγωιστικά γενετικά στοιχεία (selfish genetic elements). Σε άλλες περιπτώσεις, τα χρωμοσώματα Β παρέχουν κάποιο θετικό προσαρμοστικό πλεονέκτημα. Για παράδειγμα, η βρετανική ακρίδα Myrmeleotettix maculatus έχει δύο δομικούς τύπους χρωμοσωμάτων Β: μετακεντρικά και υπομετακεντρικά. Τα υπεράριθμα χρωμοσώματα, τα οποία έχουν δορυφορικό DNA, εμφανίζονται σε ζεστά, ξηρά περιβάλλοντα και είναι σπάνια ή απουσιάζουν σε υγρές, ψυχρότερες τοποθεσίες.
Υπάρχουν ενδείξεις επιβλαβών επιπτώσεων των υπεράριθμων χρωμοσωμάτων στη γονιμότητα της γύρης και ευνοϊκών επιπτώσεων ή συσχετίσεων με συγκεκριμένα ενδιαιτήματα σε ορισμένα είδη.
Τα χρωμοσώματα Β έχουν την τάση να συσσωρεύονται σε προϊόντα μειωτικών κυττάρων με αποτέλεσμα την αύξηση του αριθμού Β κατά τη διάρκεια των γενεών, ενεργώντας έτσι ως εγωιστικά γενετικά στοιχεία. Ωστόσο, αυτό το αποτέλεσμα αντισταθμίζεται για την επιλογή κατά της υπογονιμότητας.
 Σε μύκητες 
Οι χρωμοσωμικοί πολυμορφισμοί είναι πολύ συνηθισμένοι στους μύκητες. Διαφορετικά στελέχη του ίδιου είδους έχουν συχνά διαφορετικό αριθμό χρωμοσωμάτων, με ορισμένα από αυτά τα πρόσθετα χρωμοσώματα να είναι περιττά για την κανονική ανάπτυξη στην καλλιέργεια. Τα επιπλέον χρωμοσώματα είναι γνωστά ως διαθέσιμα υπό όρους ή υπεράριθμα, επειδή είναι διαθέσιμα για ορισμένες καταστάσεις, αλλά μπορεί να προσφέρουν ένα επιλεκτικό πλεονέκτημα σε διαφορετικά περιβάλλοντα.
Τα υπεράριθμα χρωμοσώματα δεν φέρουν γονίδια που είναι απαραίτητα για τη βασική ανάπτυξη των μυκήτων, αλλά μπορεί να έχουν κάποια λειτουργική σημασία. Για παράδειγμα, ανακαλύφθηκε ότι το υπεράριθμο χρωμόσωμα του παθογόνου οργανισμού του μπιζελιού Haematonectria haematococca φέρει γονίδια που είναι σημαντικά για την ικανότητα πρόκλησης ασθένειας του μύκητα. Αυτό το υπεράριθμο DNA βρέθηκε ότι κωδικοποιεί μια ομάδα ενζύμων που μεταβολίζουν τοξίνες, γνωστές ως φυτοαλεξίνες, που εκκρίνονται από το ανοσοποιητικό σύστημα του φυτού. Είναι πιθανό αυτά τα υπεράριθμα στοιχεία να προέρχονται από γεγονότα οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων, επειδή η ανάλυση αλληλουχίας υποδεικνύει συχνά ότι έχουν διαφορετικό εξελικτικό ιστορικό από το βασικό χρωμοσωμικό DNA.
Το μυκητιακό παθογόνο που μολύνει το σιτάρι Zymoseptoria tritici περιέχει 8 διαθέσιμα χρωμοσώματα Β, που είναι ο μεγαλύτερος αριθμός διαθέσιμων χρωμοσωμάτων που παρατηρείται στους μύκητες.

 Σε φυτά 
Τα χρωμοσώματα Β είναι μια σημαντική αντανάκλαση της γενετικής ποικιλότητας μεταξύ των διαφόρων ειδών φυτών. Αυτά τα υπεράριθμα χρωμοσώματα παρατηρούνται συνήθως σε αγγειόσπερμα, ειδικά στα ανθοφόρα φυτά που αναπαράγονται μέσω ετερογαμίας.
Η σκοτεινή ανάπτυξη των χρωμοσωμάτων Β υποστηρίζεται από την ανωμαλία της εμφάνισής τους σε συγκεκριμένους πληθυσμούς ειδών. Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων Β που αντιγράφονται μεταξύ των κυττάρων σε μεμονωμένα μέλη ενός φυτικού πληθυσμού κυμαίνεται. Για παράδειγμα, τα αδελφά είδη Aegilops speltoides και Aegilops mutica διαθέτουν αντίγραφα των χρωμοσωμάτων Β στους εναέριους ιστούς τους, ενώ στις ρίζες τους απουσιάζουν αυτά τα υπεράριθμα χρωμοσώματα.
Η μορφολογική δομή και το μέγεθος των χρωμοσωμάτων Β διαφέρει από τα χρωμοσώματα που απαντώνται συνήθως τόσο στα φυτά όσο και στα θηλαστικά. Most often in plants, B-chromosomes are notably “non-homologous and smaller than the smallest A-chromosome”.Τις περισσότερες φορές στα φυτά, τα χρωμοσώματα Β είναι μη ομόλογα και μικρότερα από το μικρότερο χρωμόσωμα Α.

 Παραπομπές 

Περαιτέρω μελέτη

Κατηγορία:Χρωμοσώματα