Ποταμογείτων

Ο ποταμογείτων (επιστημονική και λατινική ονομασία Potamogeton) είναι γένος μονοκοτυλήδονων υδρόβιων φυτών, που ανήκουν στην ομώνυμη οικογένεια ποταμογειτονοειδή (Potamogetonaceae) και ζουν κυρίως σε γλυκό νερό. Η ονομασία του γένους είναι σύνθετη, από αρχαίες ελληνικές λέξεις, και σημαίνει «ποτάμιος γείτονας».

Μορφολογία
Τα είδη του ποταμογείτονα έχουν μεγάλη ποικιλία μεγεθών: άλλα είναι μεγάλα (με στελέχη που μπορούν να φθάσουν σε μήκος τα 6 μέτρα ή περισσότερο) και άλλα πολύ μικρά (λιγότερο από 10 εκατοστά). Το μήκος τους επηρεάζεται ισχυρά από περιβαλλοντικές συνθήκες, ιδίως το βάθος του νερού. Τυπικώς όλα τα είδη είναι πολυετή, αλλά ορισμένα αποσυντίθενται κάθε φθινόπωρο σε πολυάριθμα, αγενώς παραγόμενα (χωρίς δηλαδή γονιμοποίηση) αδρανή «βλαστήματα» (turions), τα οποία αποτελούν μέσο τόσο διαχειμάνσεως όσο και διασποράς. Αυτά μπορεί να παράγονται στο ρίζωμα ή σε οριζόντια στελέχη από αυτό. Πάντως τα περισσότερα είδη ποταμογείτονα, ξεχειμωνιάζουν με τη μορφή των πολυετών τους ριζωμάτων. Σε κάποιες περιπτώσεις οι διαφορές στα παραπάνω βλαστήματα είναι η μόνη διαφορά μεταξύ ειδών του γένους.

Τα φύλλα είναι εναλλασσόμενα, σε αντίθεση με το πολύ συγγενικό γένος Groenlandia, στο οποίο τα φύλλα είναι αντίθετα ή εκφύονται ακτινωτά από σπονδυλώματα. Σε πολλά είδη όλα τα φύλλα του φυτού είναι τελείως βυθισμένα στο νερό και σε αυτές τις περιπτώσεις είναι συνήθως λεπτά και ημιδιαφανή. Μερικά είδη, ιδίως σε πολύ μικρές λίμνες η πολύ αργά κινούμενα νερά, έχουν επιπλέοντα φύλλα, που τείνουν να είναι αδιαφανή και με δερματώδη υφή. Το σχήμα των φύλλων είναι πολύ ευκαιριακό, με ποικιλία που οφείλεται σε μεταβολές στον φωτισμό, τη χημεία του νερού, το βάθος του νερού, τις παραμέτρους των ιζημάτων του πυθμένα, τη θερμοκρασία, τις εναλλαγές του φωτός, τον κυματισμό και την εποχή του έτους. Όλα τα είδη έχουν στη βάση των φύλλων μια λεπτή μεμβρανώδη καλύπτρα σαν λέπι. Αυτή μπορεί να είναι τελείως προσαρτημένη στο φύλλο, μερικώς προσαρτημένη ή και τελείως ελεύθερη, μπορεί να έχει περιφέρεια τυλιγμένη προς τα μέσα ή να έχει την όψη σωλήνα. Η μορφολογία της καλύπτρας αυτής αποτελεί σημαντικό χαρακτηριστικό γνώρισμα για την ταυτοποίηση του είδους. Τα στελέχη φέρουν επίσης μικρά λέπια.

Τα άνθη, που συχνά δεν γίνονται αντιληπτά, έχουν χρώμα καφεπράσινο και αποτελούνται από τέσσερα στρογγυλευμένα τμήματα. Οι ωοθήκες τους βρίσκονται στο επάνω μέρος και οι ανθήρες είναι στραμμένοι προς τα έξω. Οι καρποί είναι σφαιροειδείς με χρώμα από πράσινο έως καφετί και έχουν διάμετρο συνήθως από 1 έως 3 χιλιοστά του μέτρου. Οι κόκκοι της γύρης είναι απολικοί και σφαιρικοί.

Τα περισσότερα είδη με λεπτά φύλλα έχουν 26 χρωμ(ατ)οσώματα (13 ζεύγη), όπως π.χ. τα P. pusillus και P. trichoides. Λιγότερα είναι τα είδη με 28 (π.χ. P. compressus, P. acutifolius). Τα πλατύφυλλα είδη είναι κυρίως τετραπλοειδή, με 52 χρωμ(ατ)οσώματα, όπως τα P. alpinus και P. praelongus, αλλά υπάρχουν και λίγα είδη οκταπλοειδή (104 χρωματοσώματα), όπως για παράδειγμα το P. illinoensis.

Ταξινομική
Η μοριακή ανάλυση έχει προσδιορίσει το γένος Groenlandia ως αδελφή ομάδα του Potamogeton, αν και η Ομάδα Φυλογένειας των Αγγειόσπερμων καταγράφει και τα Zannichellia, Althenia και Pseudoalthenia ως πολύ συγγενικά γένη. Ορισμένοι ερευνητές έχουν εφαρμόσει μοριακή ανάλυση και τη μελέτη του ακριβούς σχήματος της γύρης προκειμένου να επιχειρηματολογήσουν υπέρ της διατηρήσεως του Stuckenia ως ξεχωριστού γένους, ενώ άλλοι υποστηρίζουν ότι η μεταξύ τους διαφορά δεν επαρκεί ώστε να δικαιολογεί κάτι τέτοιο, οπότε θεωρούν το Stuckenia ως «υπογένος» (με πολλά επίσης είδη) του Potamogeton.

Γενικώς πάντως οι ποταμογείτονες μπορούν να υποδιαιρεθούν σε δύο ομάδες: τους πλατύφυλλους και τους νηματόφυλλους. Πλατύφυλλα είδη είναι, για παράδειγμα, τα P. natans, P. perfoliatus και P. alpinus. Νηματόφυλλα είδη είναι μεταξύ άλλων τα P. rutilus, P. compressus και P. berchtoldii. Υπάρχει και η σειρά ποταμογειτόνων Batrachoseris, που ιστορικώς περιείχε μόνο το είδος Potamogeton crispus, αλλά έρευνες του 21ου αιώνα προσέθεσαν τα P. maackianus και P. robbinsii. Οι γενικές αυτές υποδιαιρέσεις έχουν υποστηριχθεί από τη μοριακή ανάλυση, εκτός από το ότι το P. crispus συγγενεύει μοριακά με τα πλατύφυλλα είδη.

Σε μία λεπτομερή επισκόπηση του γένους, οι Wiegleb και Kaplan ανεγνώρισαν 69 διαφορετικά είδη, αλλά η ποικιλομορφία στο εσωτερικό πολλών ειδών σημαίνει ότι θα υπάρχει μάλλον πάντοτε ασυμφωνία ως προς τον ακριβή αριθμό ειδών ποταμογείτονα. Σήμερα γίνονται γενικώς δεκτά 94 είδη. Ο υβριδισμός προσθέτει πολυπλοκότητα στην ταξινομική του γένους.

 Γεωγραφική κατανομή 
Τα είδη του ποταμογείτονα συναντώνται σε πολλά υδατικά οικοσυστήματα σε όλο τον κόσμο. Πάντως ο μεγαλύτερος αριθμός διαφορετικών ειδών υπάρχει στο Βόρειο Ημισφαίριο, ιδίως στη Βόρεια Αμερική, που πιστεύεται ότι υπήρξε και η κοιτίδα του γένους. Μοριακά δεδομένα υποστηρίζουν την άποψη ότι έγιναν αρκετές ανεξάρτητες μεταξύ τους εποικίσεις του Νότιου Ημισφαιρίου. Ωστόσο, εξαιτίας της αγενούς διαδόσεώς τους με «βλαστήματα», οι πληθυσμοί του Potamogeton εμφανίζουν πολύ μικρή ενδοπληθυσμιακή ποικιλομορφία, ιδίως όταν βρίσκονται σε βαθιά, σκιερά ή ταραγμένα νερά, όπου δεν δαπανούν ενέργεια για ανθοφορία. Αυτό έχει δυσχεράνει κατά πολύ τη χρήση γενετικών δεδομένων για την εξεύρεση δχημάτων γεωγραφικής διαφοροποιήσεως.

Υβρίδια
Τα είδη του Potamogeton υβριδίζονται ελεύθερα. Τουλάχιστον 27 υβρίδια έχουν παρατηρηθεί στα Βρετανικά Νησιά και περισσότερα από 50 παγκοσμίως, εκ των οποίων τα 36 έχουν επιβεβαιωθεί με τη χρήση γενετικών τεχνικών. Η πλειονότητά τους είναι στείρα, αλλά πολλά είναι μακρόβια και μπορεί να παρατηρηθούν σε μέρη από όπου ο ένας ή και οι δύο γονείς τους απουσιάζουν. Τα περισσότερα υβρίδια που έχουν περιγραφεί προέρχονται από διασταυρώσεις πλατύφυλλων ειδών ποταμογείτονα, αλλά αυτό ίσως αντανακλά τη σχετική έλλειψη διακριτικών γνωρισμάτων μεταξύ των νηματόφυλλων ειδών, οπότε τα υβρίδια είναι πολύ δυσκολότερο να ταυτοποιηθούν: Η χρήση γενετικών σημαντήρων υποδεικνύει ότι τα υβρίδια είναι επίσης συχνά ανάμεσα σε νηματόφυλλα είδη. Τουλάχιστον ένα είδος, το P. obtusifolius, πιστεύεται ότι προέκυψε ως αποτέλεσμα υβριδισμού.

 Ταξινομική ιστορία 
Αρκετά ευρωπαϊκά είδη ποταμογείτονα, όπως τα P. natans, P. lucens και P. crispus, συμπεριλήφθηκαν στο θεμελιώδες έργο του Linnaeus Species Plantarum το 1753. Μεγάλο μέρος των ευρωπαϊκών ειδών ονομάσθηκαν κατά τα τέλη του 18ου αιώνα και στο πρώτο ήμισυ του 19ου. Καθώς οι βοτανολόγοι εξέδραμαν και σε άλλες ηπείρους, δείγματα του γένους άρχισαν να συλλέγονται και να ονομάζονται από αυτές. Τα βορειοαμερικανικά είδη έλαβαν τις ονομασίες τους κατά μεγάλο μέρος κοντά στις αρχές του 20ού αιώνα.

Ο Άλφρεντ Φράυερ (Alfred Fryer) ενδιαφέρθηκε για το γένος Potamogeton κατά τη δεκαετία του 1880, και εξελίχθηκε σε μια διεθνώς αναγνωρισμένη αυθεντία σε αυτό. Τα πρώτα μέρη του έργου του The Potamogetons (Pond Weeds) of the British Isles δημοσιεύθηκαν το 1898. Ο θάνατός του διέκοψε τη συνέχιση του έργου, το οποίο ολοκλήρωσε ο Άρθουρ Μπένετ (1843-1929), που έδωσε ονομασίες σε πολλά δείγματα που του στάλθηκαν από όλο τον κόσμο. Ο Ρόμπερτ Μόργκαν (1863-1900) εικονογράφησε το μέρος του βιβλίου που οφειλόταν στον Φράυερ, με τις έγχρωμες αποδόσεις του να αποσπούν επαίνους από μεταγενέστερους ειδικούς.

Το 1916 ο Γιόχαν Χάγκστρεμ (Johan Hagström) δημοσίευσε το Critical researches on the Potamogetons, προϊόν λεπτομερών μετρήσεων δεκάδων εξωτερικών, ανατομικών και αναπαραγωγικών χαρακτηριστικών των φυτών αυτών, όπως η προεξοχή στους καρπούς, ο βαθμός ακαμψίας του ανθοφόρου μίσχου και η κορυφή των φύλλων, σε εκατοντάδες διαφορετικά δείγματα. Επρόκειτο για ένα πρωτοποριακό έργο, που εκπονήθηκε πάνω απο τρεις δεκαετίες προτού αναπτυχθεί η κλαδιστική μελέτη, και η ομαδοποίηση των ειδών σε πλατύφυλλα και νηματόφυλλα αποτελεί ακόμα το πλαίσιο για όλα τα μεταγενέστερα ταξινομικά σχήματα του Potamogeton. Η εργασία του Hagström αναπτύχθηκε περαιτέρω από τον Μέριτ Φέρναλντ (1873-1950), ο οποίος εκπόνησε μια λεπτομερή φυλογονία των νηματόφυλλων ειδών, καθώς και από τον Γιουτζήν Όγκντεν, που έπραξε το ίδιο για τα πλατύφυλλα είδη.

Νέα είδη ποταμογείτονα συνεχίζουν να καταγράφονται από λιγότερο μελετημένες περιοχές, ιδίως από την Ασία και την Αφρική, και είναι δυνατό η μοριακή ανάλυση να αποκαλύψει άγνωστα μέχρι σήμερα «κρυπτικά είδη», που είναι μορφολογικώς πανομοιότυπα με ήδη γνωστά είδη.

 Κατάλογος ειδών ποταμογείτονα 
Ο παρακάτω κατάλογος βασίζεται στην πλέον πρόσφατη καταγραφή έγκυρων ειδών του γένους στο «The Plant List»:

 P. acutifolius, Link από Roem. & Schult. 1818
 P. alpinus, Balb. 1804
 P. amplifolius, Tuck. 1848
 P. antaicus, Hagstr. 1916
 P. australiensis, A.Benn. 1910
 P. berchtoldii, Fieber 1838
 P. bicupulatus, Fernald 1932
 P. biformis, Hagstr. 1916
 P. brasiliensis, A.Benn. 1910
 P. chamissoi, A.Benn. 1904
 P. cheesemanii, A.Benn. 1883
 P. chongyangensis, W.X.Wang 1984
 P. coloratus, Hornem. 1813
 P. compressus, L. 1753
 P. confervoides, Rchb. 1845
 P. crispus, L. 1753
 P. cristatus, Regel & Maack, 1861
 P. delavayi, A.Benn. 1892
 P. distinctus, A. Benn. 1904
 P. diversifolius, Raf. 1811
 P. drummondii, Benth. 1878
 P. epihydrus, Raf. 1811
 P. ferrugineus, Hagstr. 1916
 P. floridanus, Small 1903
 P. foliosus, Raf. 1811
 P. fontigenus, Y.H.Guo, X.Z.Sun & H.Q.Wang 1985
 P. friesii, Rupr. 1845
 P. fryeri, A.Benn. 1907
 P. gayi, A.Benn. 1892
 P. gemmiparus, Robbins 
 P. gramineus, L. 1753
 P. heterocaulis, Z.S.Diao 1994
 P. hillii, Morong 1881
 P. hoggarensis, Dandy 1937
 P. illinoensis, Morong 1880
 P. intortusifolius, J.B.He, L.Y.Zhou & H.Q.Wang 1988
 P. iriomotensis, Masam. 1934
 P. juzepczukii, P.I.Dorof. & Tzvelev 1983
 P. kashiensis, Z.S.Diao 1995
 P. lacunatifolius, Papch. 2001
 P. linguatus, Hagstr. 1901
 P. lucens, L. 1753
 P. maackianus, A.Benn. 1904
 P. mandschuriensis (A.Benn.), A.Benn. 1924
 P. marianensis, Cham. & Schltdl. 1827
 P. montevidensis, A.Benn. 1892
 P. nanus, Y.D.Chen 1987
 P. natans, L. 1753
 P. nodosus, Poir. 1816
 P. nomotoensis, Kadono & T.Nog. 1991
 P. oakesianus, J.W.Robbins 1867
 P. obtusifolius, Mert. & W.D.J.Koch 1823
 P. ochreatus, Raoul 1844
 P. octandrus, Poir. 1816
 P. ogdenii, Hellq. & R.L.Hilton 1983
 P. oxyphyllus, Miq. 1867
 P. papuanicus, G.Wiegleb 1993
 P. paramoanus, R.R.Haynes & Holm-Niels. 1982
 P. parmatus, Hagstr. 1908
 P. perfoliatus, L. 1753
 P. polygonifolius, Pourr. 1788
 P. polygonus, Cham. & Schltdl. 1827
 P. praelongus, Wulfen 1805
 P. pulcher, Tuck. 1843
 P. punense, A.Galán 1988
 P. pusillus, L. 1753
 P. quinquenervius, Hagstr. 1916
 P. reniacoensis, Sparre 1956
 P. richardii, Solms 1867
 P. richardsonii (A.Benn.), Rydb. 1905
 P. robbinsii, Oakes 1841
 P. rutilus, Wolfg. 1827
 P. sarmaticus, Mäemets 1978 publ. 1979
 P. schweinfurthii, A.Benn. 1901
 P. sclerocarpus, K.Schum. 1894
 P. sibiricus, A.Benn. 1890
 P. skvortsovii, Klinkova 1993
 P. solomonensis, G.Wiegleb 1993
 P. spathuliformis (J.W.Robbins), Morong 1893
 P. spirilliformis, Hagstr. 1916
 P. spirillus, Tuck. 1848
 P. stenostachys, K.Schum. 1894
 P. strictifolius, A.Benn. 1902
 P. subnitens, Hagstr. 1916
 P. suboblongus, Hagstr. 1916
 P. sumatranus, Miq. 1861
 P. tennesseensis, Fernald 1936
 P. tepperi, A.Benn. 1887
 P. tricarinatus, F.Muell. & A.Benn. 1892
 P. trichoides, Cham. & Schltdl. 1827
 P. tubulatus, Hagstr. 1922
 P. ulei, K.Schum. 1894
 P. uruguayensis, A.Benn. & Graebn.
 P. vaseyi, J.W.Robbins 1867
 P. wrightii, Morong 1886

 Κατάλογος υβριδίων 

 P. × anguillanus, Koidz.
 P. × angustifolius, J.Presl
 P. × apertus, Miki
 P. × argutulus, Hagstr.
 P. × attenuatus, Hagstr.
 P. × babingtonii, A.Benn.
 P. × billupsii, Fryer
 P. × cadburyae, Dandy & G.Taylor
 P. × cognatus, Asch. & Graebn.
 P. × cooperi (Fryer), Fryer
 P. × concilius
 P. × faurei (A.Benn.), Miki
 P. × fluitans, Roth
 P. × franconicus, G.Fisch.
 P. × gessnacensis, G.Fisch.
 P. × griffithii, A.Benn.
 P. × grovesii, Dandy & G.Taylor
 P. × haynesii, Hellq. & G.E.Crow
 P. × inbaensis, Kadono
 P. × kamogawaensis, Miki
 P. × kyushuensis, Kadono & Wiegleb
 P. × lanceolatifolius (Tiselius), C.D.Preston
 P. × lanceolatus, Sm.
 P. × leptocephalus, Koidz.
 P. × lintonii, Fryer
 P. × malainoides, Miki
 P. × mariensis, Papch.
 P. × mysticus, Morong
 P. × nericius, Hagstr.
 P. × nerviger, Wolfg.
 P. × nitens, Weber
 P. × olivaceus, Baagøe από G.Fisch.
 P. × orientalis, Hagstr.
 P. × philippinensis, A.Benn.
 P. × prussicus, Hagstr.
 P. × pseudofriesii, Dandy & G.Taylor
 P. × rectifolius, A.Benn.
 P. × salicifolius, Wolfg.
 P. × schreberi, G.Fisch.
 P. × scoliophyllus, Hagstr.
 P. × sparganiifolius, Laest. από Fr.
 P. × spathulatus, Schrad. από W.D.J.Koch & Ziz
 P. × subsessilis, Hagstr.
 P. × sudermanicus, Hagstr.
 P. × undulatus, Wolfg.
 P. × vaginans (Bojer από A.Benn.), Hagstr.
 P. × varians, Morong
 P. × variifolius, Thore
 P. × vepsicus, A.A.Bobrov & Chemeris

Οικολογία
Η αναπαραγωγή των ποταμογειτόνων γίνεται τόσο με σπόρους όσο και με αγενή αναπαραγωγή. Μελέτες υποδεικνύουν ότι σε κάποια είδη ή υπό ορισμένες συνθήκες η αναπαραγωγή με σπόρους είναι σπάνια. Οι καρποί μπορεί να παράγονται σε μεγάλες ποσότητες από τα μέσα του καλοκαιριού και ύστερα, και τρώγονται από υδρόβια πτηνά. Πειράματα βλαστήσεως σπόρων έχουν αποδείξει ότι αυτοί επιζούν περνώντας από το πεπτικό σύστημα των πουλιών και αυτός είναι ίσως ο μοναδικός φυσικός τρόπος για τη διάδοση του φυτού σε μεγάλες αποστάσεις ή/και σε απομονωμένα μεταξύ τους σώματα νερού. Η διάδοση με αγενή αναπαραγωγή, εκτός από τα βλαστήματα γίνεται με ανάπτυξη και διάσπαση ριζωμάτων και βλασταριών. Αποτελεί προφανώς μια αποτελεσματική μέθοδο για την εξασφάλιση της τοπικής διαιωνίσεως, καθώς στείρα υβρίδια έχουν καταγραφεί σε ορισμένες τοποθεσίες επί περισσότερο από 100 χρόνια.

Παρά το ότι συναντώνται σε εύρος διαφορετικών περιβαλλόντων, τα περισσότερα είδη προτιμούν τα στάσιμα ή τα αργώς ρέοντα νερά με μάλλον χαμηλά επίπεδα θρεπτικών ουσιών. Γενικώς τα νηματόφυλλα είδη είναι πιο ανθεκτικά σε επιπτώσεις από τον ανθρώπινο πολιτισμό, όπως στον ευτροφισμό. Οι ίδιοι οι ποταμογείτονες είναι σημαντικοί ως τροφή και μέρος του ενδιαιτήματος μερικών ζώων, όπως π.χ. προνυμφών εντόμων, υδροβιων σαλιγκαριών, πτηνών όπως οι πάπιες και υδρόβιων θηλαστικών όπως οι κάστορες.

Τα περισσότερα είδη δεν θεωρούνται ζιζάνια, αλλά μερικά, όπως το Potamogeton crispus, μπορούν να γίνουν ενοχλητικά για τις ανθρώπινες δραστηριότητες.

Σε σχέση με το οικοσύστημά του ως σύνολο, ο ποταμογείτονας αποτελεί συχνά συνηθισμένη κατοικία εντόμων. Για παράδειγμα είδη του γένους εντόμων χειρονόμος έχουν παρατηρηθεί να ζουν και να ζευγαρώνουν γύρω από συγκεκριμένα είδη ποταμογείτονα. Η εγγύτητα σε μια πηγή νερού και η κάλυψη από τους θηρευτές του επιτρέπει ιδίως στον «χειρονόμο τον δακτυλιοειδή» (C. annularius) να ευδοκιμεί.

Παραπομπές

Ποταμογειτω