Ανάφαση

Η Ανάφαση είναι το στάδιο της μίτωσης μετά τη διαδικασία της μετάφασης, όταν τα χρωμοσώματα διαιρούνται και τα πρόσφατα αντιγραμμένα χρωμοσώματα (θυγατρικές χρωματίδες) μετακινούνται σε αντίθετους πόλους του κυττάρου. Τα χρωμοσώματα φτάνουν επίσης τη συνολική τους μέγιστη συμπύκνωση στην όψιμη ανάφαση, για να βοηθήσουν τον διαχωρισμό του χρωμοσώματος και τον επανασχηματισμό του πυρήνα.

Η αναφάση ξεκινά όταν το σύμπλεγμα προαγωγής της ανάφασης σηματοδοτεί έναν ανασταλτικό συνοδό που ονομάζεται σεκουρίνη (securing) για καταστροφή μέσω ουβικιτίνωσης. Η σεκουρίνη είναι μια πρωτεΐνη που αναστέλλει μια πεπτιδάση γνωστή ως σεπαράση (separase). Η καταστροφή της σεκουρίνης απελευθερώνει τη σεπαράση που στη συνέχεια διασπά τη συνεκτίνη (cohesin), μια πρωτεΐνη που είναι υπεύθυνη για τη συγκράτηση των αδελφών χρωματίδων μαζί.

Σε αυτό το σημείο, τρεις υποκατηγορίες μικροσωληνίσκων μοναδικές στη μίτωση εμπλέκονται στη δημιουργία των απαραίτητων δυνάμεων για τον διαχωρισμό των χρωματίδων: μικροσωληνίσκοι κινητοχώρου, διαπολικοί μικροσωληνίσκοι και αστρικοί μικροσωληνίσκοι.

Τα κεντρομερίδια χωρίζονται και οι αδελφές χρωματίδες έλκονται προς τους πόλους από μικροσωληνίσκους κινητοχώρου. Παίρνουν σχήμα V ή Y καθώς έλκονται σε οποιονδήποτε πόλο.

Ενώ τα χρωμοσώματα έλκονται σε κάθε πλευρά του κυττάρου, οι διαπολικοί και οι αστρικοί μικροσωληνίσκοι δημιουργούν δυνάμεις που τεντώνουν το κύτταρο σε ωοειδές.

Μόλις ολοκληρωθεί η αναφάση, το κύτταρο μετακινείται στην τελόφαση.

 Φάσεις 
Η αναφάση χαρακτηρίζεται από δύο διακριτές κινήσεις. Η πρώτη από αυτές, η αναφάση Α, μετακινεί τα χρωμοσώματα σε οποιονδήποτε από τους πόλους ενός διαιρούμενου κυττάρου (που χαρακτηρίζεται από κεντροσωμάτια, από το οποίο δημιουργούνται και οργανώνονται μιτωτικοί μικροσωληνίσκοι). Η κίνηση για αυτό δημιουργείται κυρίως από τη δράση των κινητοχώρων και μιας υποκατηγορίας μικροσωληνίσκων που ονομάζονται μικροσωληνίσκοι κινητοχώρου.

Η δεύτερη κίνηση, η ανάφαση Β, περιλαμβάνει τον διαχωρισμό αυτών των πόλων μεταξύ τους. Η κίνηση για αυτό δημιουργείται κυρίως από τη δράση των διαπολικών και των αστρικών μικροσωληνίσκων.

 Ανάφαση Α 
Ένας συνδυασμός διαφορετικών δυνάμεων έχει παρατηρηθεί να ενεργεί στις χρωματίδες στην ανάφαση Α, αλλά η πρωταρχική δύναμη ασκείται κεντρικά. Οι μικροσωληνίσκοι συνδέονται στο μέσο των χρωμοσωμάτων (το κεντρομερίδιο) μέσω συμπλεγμάτων πρωτεΐνης (κινητοχώρων). Οι προσκολλημένοι μικροσωληνίσκοι αποπολυμερίζονται και βραχύνονται, γεγονός που μαζί με τις κινητήριες πρωτεΐνες δημιουργεί κίνηση που έλκει τα χρωμοσώματα προς τα κεντροσωματίδια που βρίσκονται σε οποιονδήποτε πόλο του κυττάρου.

 Ανάφαση Β 
Το δεύτερο μέρος της ανάφασης καθοδηγείται από τους δικούς του διακριτούς μηχανισμούς. Η δύναμη δημιουργείται από διάφορες ενέργειες. Οι διαπολικοί μικροσωληνίσκοι ξεκινούν από κάθε κεντροσωμάτιο και ενώνονται στον ισημερινό του διαιρούμενου κυττάρου. Σπρώχνουν το ένα το άλλο, με αποτέλεσμα κάθε κεντρόσωμα να απομακρύνεται περισσότερο. Εν τω μεταξύ, οι αστρικοί μικροσωληνίσκοι ξεκινούν σε κάθε κεντρόσωμα και ενώνονται με την κυτταρική μεμβράνη. Αυτό τους επιτρέπει να τραβούν κάθε κεντρόσωμα πιο κοντά στην κυτταρική μεμβράνη. Η κίνηση που δημιουργείται από αυτούς τους μικροσωληνίσκους δημιουργείται από έναν συνδυασμό ανάπτυξης ή συρρίκνωσης μικροσωληνίσκων και από κινητήριες πρωτεΐνες όπως δυνεΐνες (dyneins), ή κινεσίνες (kinesins).

 Σχέση με τον κυτταρικό κύκλο 
Η αναφάση αντιπροσωπεύει περίπου το 1% της διάρκειας του κυτταρικού κύκλου. Ξεκινά με την ρυθμιζόμενη ενεργοποίηση της μετάβασης από μετάφαση σε ανάφαση. Η μετάφαση τελειώνει με την καταστροφή της Β κυκλίνης. Η Β κυκλίνη επισημαίνεται με ουβικιτίνη που την επισημαίνει για καταστροφή από πρωτεασώματα, το οποίο απαιτείται για τη λειτουργία των κινασών της μετάφασης που εξαρτώνται από κυκλίνη (M-Cdks). Ουσιαστικά, η ενεργοποίηση του συμπλόκου που προάγει την αναφάση (APC) αναγκάζει το APC να διασπάσει την κυκλίνη της φάσης Μ και την ανασταλτική πρωτεΐνη σεκουρίνη που ενεργοποιεί την πρωτεάση σεπαράση για να διασπάσει τις υπομονάδες συνεκτίνης. κρατώντας τις χρωματίδες μαζί.

Παραπομπές

Αναφασ