Αμαρανθοειδή

Τα αμαρανθοειδή (λατινική και επιστημονική ονομασία Amaranthaceae) είναι οικογένεια δικοτυλήδονων φυτών, που ονομάσθηκε έτσι από την ονομασία του γένους αμάρανθος ή αμάραντος (δεν πρέπει να συγχέεται με το αμάραντο). Η οικογένεια περιλαμβάνει συνολικώς 165 έως 180 γένη και 2.040 έως 2.500 περίπου είδη, κάτι που την καθιστά τη μεγαλύτερη οικογένεια στην τάξη της, τα καρυοφυλλώδη. Γνωστά φυτά, όπως το σπανάκι και το παντζάρι, είναι αμαρανθοειδή.

Περιγραφή
Τα περισσότερα είδη των αμαρανθοειδών είναι μονοετείς ή πολυετείς πόες και μερικά θάμνοι. Υπάρχουν και πολύ λίγα είδη που είναι αναρριχητικά ή δέντρα. Πολλά είδη έχουν βλαστούς με χονδρούς κόμβους. Το ξύλωμα των πολυετών φυτών παρουσιάζει μια τυπικά «ανώμαλη» δευτερεύουσα ανάπτυξη, και μόνο στην υποοικογένεια Polycnemoideae η δευτερεύουσα ανάπτυξη είναι κανονική.

Τα φύλλα είναι απλά και συνήθως εναλλασσόμενα (κάποιες φορές είναι αντίθετα). Είναι επίπεδα ή σαρκώδη, ενώ το σχήμα τους διαφέρει πολύ από γένος σε γένος. Το χείλος τους είναι ομαλό ή οδοντωτό. Σε κάποια είδη τα φύλλα είναι εξαιρετικώς μικρά, ενώ στα περισσότερα δεν υπάρχουν συγκεντρώσεις φύλλων στη βάση ή στο άνω άκρο του βλαστού. 

 Τα άνθη 
Τα άνθη των φυτών της οικογένειας είναι είτε μονήρη, είτε συγκεντρωμένα σε ταξιανθίες (βότρυες ή πολύκλωνες (panicles). Συνήθως είναι μονόκλινα (δηλαδή ταυτοχρόνως αρσενικό και θηλυκό το καθένα) και παρουσιάζουν ακτινική συμμετρία. Το περιάνθιο είναι είτε ποώδες, είτε ξηρό και μεμβρανώδες, με ένα έως πέντε (και σπανίως έως οκτώ) τέπαλα, συχνά συνενωμένα. Υπάρχουν από ένα έως πέντε στήμονες εκφυόμενοι από έναν δίσκο, ο οποίος μπορεί να φέρει και ψευδοστήμονες σε κάποια είδη. Οι ανθήρες έχουν δύο έως τέσσερα σακκίδια γύρης ο καθένας. Οι κόκκοι της γύρης είναι σφαιρικοί, με πολλούς πόρους («παντοπορώδεις»): στο είδος Froelichia ο κάθε κόκκος έχει 250 πόρους. Τα καρπόφυλλα είναι από ένα έως τρία (και σπανίως 6) και συγχωνευμένα στο επάνω μέρος σε μια ανώτερη ωοθήκη, η οποία περιέχει ένα ή (σπανίως) δύο ωάρια στη βάση της. Στους ιστούς ανευρίσκονται ιδιοβλάστες.

 Καρποί και σπέρματα 
Το διασπειρόμενο μέρος είναι σπέρμα (σπόρος) ή καρπός. Ο καρπός ως προς τον τύπο του είναι συνήθως κύστη, καθώς στα περισσότερα είδη το περιάνθιο δεν αποβάλλεται, αλλά μεταμορφώνεται σε καρπό. Σε κάποιες περιπτώσεις ο καρπός που πέφτει φέρει βράκτια και βρακτίδια. Σπανιότερα ο καρπός είναι κάψα ή ράγα. Ο σπόρος βρίσκεται σε οριζόντια ή κατακόρυφη θέση και συχνά φέρει χονδρή ή ξυλώδη επένδυση. Το πράσινο ή λευκό έμβρυο είναι είτε σπειροειδές (και χωρίς περισπέρμιο), είτε δακτυλιοειδές, και σπανίως ευθύ.

Ο αριθμός των χρωματοσωμάτων είναι συνήθως 8 ή 9, και σπανίως 6 ή 17.

Φυτοχημεία
Αρκετά είδη αμαρανθοειδών περιέχουν ισοφλαβονοειδή. Στη φυτοχημική έρευνα έχουν επίσης ανιχνευθεί σε αμαρανθοειδή ουσίες όπως μεθυλενοδιοξυφλαβονόλες, σαπωνίνες, τριτερπενοειδή, φυτοεκδυστεροειδή και εξειδικευμένοι υδατάνθρακες στις ρίζες των φυτών.

 Φωτοσυνθετική οδός 
Το μεγαλύτερο μέρος της οικογένειας είναι φωτοσυνθέτες C3, αν και περίπου 800 είδη είναι φωτοσυνθέτες C4. Αυτό καθιστά τα αμαρανθοειδή τη μεγαλύτερη ομάδα με αυτό το φωτοσυνθετικό μονοπάτι ανάμεσα σε όλα τα ευδικοτυλήδονα (που όλα μαζί περιλαμβάνουν περί τα 1.600 είδη C4). Εντός της οικογένειας συναντώνται και αρκετοί διαφορετικοί τύποι φωτοσυνθέσεως C4, καθώς και 17 περίπου διαφορετικοί τύποι ανατομίας του φύλλου. Φαίνεται έτσι ότι αυτό το μονοπάτι αναπτύχθηκε περίπου 15 φορές ανεξάρτητα κατά τη διάρκεια της εξελίξεως της οικογένειας. Περί τα δύο τρίτα των ειδών C4 ανήκουν στα πρώην κατατασσόμενα στην παλαιά οικογένεια των χηνοποδιοειδών (Chenopodiaceae).

Η πολλαπλή εμφάνιση του φωτοσυνθετικού μονοπατιού C4 στα αμαρανθοειδή θεωρείται ως μια εξελικτική απόκριση στα μειούμενα επίπεδα του διοξειδίου του άνθρακα στη γήινη ατμόσφαιρα πριν από εκατομμύρια έτη, μαζί με μια πιο πρόσφατη μόνιμη έλλειψη νερού και με υψηλότερες θερμοκρασίες. Τα είδη που χρησιμοποιούσαν το νερό πιο αποτελεσματικά είχαν εξελικτικό πλεονέκτημα και κατόρθωσαν να εξαπλωθούν σε ξηρές περιοχές.

 Γεωγραφική κατανομή 
Τα αμαρανθοειδή είναι εξαπλωμένη σε πολλές περιοχές του κόσμου, από την τροπική ζώνη μέχρι την ψυχρή εύκρατη ζώνη. Πολλά είδη τους είναι αλόφυτα, δηλαδή μπορούν να ευδοκιμούν σε αλατούχα εδάφη, ή αναπτύσσονται σε ξηρές στέπες ή ημιερήμους.

 Οικονομική σημασία 
Κάποια είδη αμαρανθοειδών, όπως το σπανάκι (Spinacia oleracea) και το παντζάρι (Beta vulgaris), ακόμα και το βλίτο (Amaranthus blitum}, τρώγονται ως λαχανικά. Ειδικότερα όμως ποικιλίες του Beta vulgaris όπως το ζαχαρότευτλο και το σέσκουλο το καθιστούν το σημαντικότερο οικονομικώς φυτό όλης της οικογένειας, ακόμα και ολόκληρης της τάξεως καρυοφυλλώδη. Οι σπόροι του αμαράνθου, του χηνοποδιού (Chenopodium berlandieri), της κινόας (Chenopodium quinoa) και του kañiwa (Chenopodium pallidicaule) τρώγονται επίσης και χρησιμεύουν ως ψευδοδημητριακά.

Τα Dysphania ambrosioides («μεξικανικό τσάι») and Dysphania anthelmintica χρησιμεύουν ως ιατρικά βότανα, ενώ αρκετά είδη χρησιμεύουν εμμέσως ως πηγή σόδας, π.χ. είδη του γένους Salicornia.

Κάποια άλλα είδη είναι δημοφιλή καλλωπιστικά φυτά κήπου, ιδίως φυτά των γενών Alternanthera, Amaranthus, Celosia και Iresine. Ωστόσο άλλα είδη θεωρούνται ζιζάνια, όπως το Amaranthus retroflexus και το Alternanthera philoxeroides, και μερικά είναι προβληματικά είδη εισβολείς, ιδίως στη Βόρεια Αμερική, ενώ πολλά προκαλούν με τη γύρη τους αλλεργική ρινίτιδα.List of allergic plants in family Chenopodiaceae at pollenlibrary.com

Ταξινομική
Το ταξινομικό Σύστημα APG IV του 2016, όπως και τα προηγούμενα, τοποθετεί την οικογένεια στην τάξη καρυοφυλλώδη και να περιλαμβάνει τα φυτά της παλαιάς οικογένειας Chenopodiaceae. Η μονοφυλετικότητα αυτής της διευρυμένης οικογένειας Amaranthaceae υποστηρίζεται πλέον ισχυρά τόσο από μορφολογικές, όσο και από φυλογενετικές αναλύσεις.

Η οικογένεια Amaranthaceae προτάθηκε για πρώτη φορά το 1789 από τον Γάλλο Αντουάν Λωράν ντε Ζυσιέ στο έργο του Genera Plantarum, σσ. 87-88. Ακολούθησε, το 1799, η εισαγωγή της οικογένειας Chenopodiaceae από τον Ετιέν Πιερ Βεντενά στο Tableau du Regne Vegetal, 2, σελ. 253. Η παλαιότερη ονομασία έχει προτεραιότητα και έτσι αποτελεί τώρα την έγκυρη επιστημονική ονομασία της διευρυμένης οικογένειας Amaranthaceae (s.l. = sensu lato), ενώ ο όρος Chenopodiaceae χρησιμοποιείται ακόμα, αλλά ως συνώνυμο των Amaranthaceae. Οι φυλογενετικές έρευνες απεκάλυψαν τη σημαντική θέση της υποοικογένειας Polycnemoideae στην ταξινόμηση: εάν αυτή θεωρηθεί μέρος των Chenopodiaceae, τότε σε αυτή θα έπρεπε να υπαχθούν και οι υπόλοιπες Amaranthaceae. Εάν πάλι οι Polycnemoideae ταξινομούνταν ως ξεχωριστή οικογένεια, τότε οι Chenopodiaceae και οι μη διευρυμένες Amaranthaceae θα αποτελούσαν δύο ξεχωριστές μονοφυλετικές ομάδες και θα μπορούσαν να ταξινομούνται ως δύο διαφορετικές οικογένειες.

Η διευρυμένη οικογένεια Amaranthaceae περιλαμβάνει τις καταργημένες οικογένειες Achyranthaceae, Atriplicaceae, Betaceae, Blitaceae, Celosiaceae, Corispermaceae, Deeringiaceae, Dysphaniaceae, Gomphrenaceae, Polycnemaceae, Salicorniaceae, Salsolaceae και Spinaciaceae.

Η ταξινομική των αμαρανθοειδών απετέλεσε το αντικείμενο εντατικών πρόσφατων ερευνών. Μοριακές γενετικές μελέτες απεκάλυψαν ότι η παραδοσιακή ταξινόμηση, που βασίσθηκε σε μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά, δεν αντιστοιχούσε συχνά στις φυλογενετικές σχέσεις.

Τα είδη της παλαιάς, περιορισμένης οικογένειας Amaranthaceae περιέχονται σήμερα σε δύο υποοικογένειες, τις Amaranthoideae και τις Gomphrenoideae, και περιλαμβάνουν περίπου 65 γένη και 900 είδη, ιθαγενή της τροπικής Αφρικής και της Βόρειας Αμερικής. Αλλά οι Amaranthoideae και μερικά γένη των Gomphrenoideae ανακαλύφθηκε ότι είναι πολυφυλετικές, οπότε χρειάζονται και πάλι αλλαγές στην ταξινόμηση.

Οι τρέχουσες μελέτες ταξινομούν τα είδη των πρώην Chenopodiaceae σε οκτώ υποοικογένειες (η έρευνα δεν έχει ακόμα ολοκληρωθεί): Polycnemoideae (βασικός εξελικτικός κλάδος), Betoideae, Camphorosmoideae, Chenopodioideae, Corispermoideae, Salicornioideae, Salsoloideae και Suaedoideae. Σε αυτή την ταξινόμηση οι Amaranthaceae έχουν δέκα υποοικογένειες με περίπου 180 γένη και 2.500 είδη.

 Υποοικογένειες και γένη 
 Υποοικογένεια  Γένη Amaranthoideae  Achyranthes, Achyropsis, Aerva, Allmania, Allmaniopsis, Amaranthus, Arthraerua, Bosea, Calicorema, Celosia, Centema, Centemopsis, Centrostachys, Chamissoa, Charpentiera, Chionothrix, Cyathula, Cyphocarpa, Dasysphaera, Deeringia, Digera, Eriostylos, Henonia, Herbstia, Hermbstaedtia, Indobanalia, Kelita, Lagrezia, Lecosia, Leucosphaera, Lopriorea, Marcelliopsis, Mechowia, Nelsia, Neocentema, Nothosaerva, Nototrichium, Nyssanthes, Omegandra, Pandiaka,  Pleuropetalum, Pleuropterantha, Polyrhabda, Pseudosericocoma, Psilotrichopsis, Psilotrichum, Ptilotus, Pupalia, Rosifax, Saltia, Sericocoma, Sericocomopsis, Sericorema, Sericostachys, Stilbanthus, Trichuriella, Volkensinia, Wadithamnus  Gomphrenoideae  Alternanthera, Blutaparon, Froelichia, Froelichiella, Gomphrena, Gossypianthus, Guilleminea, Hebanthe, Hebanthodes, Irenella, Iresine, Lithophila, Pedersenia, Pfaffia, Pseudogomphrena, Pseudoplantago, Quaternella, Tidestromia, Woehleria, Xerosiphon Betoideae Acroglochin, Aphanisma, Beta, Hablitzia, Oreobliton, Patellifolia Camphorosmoideae  Bassia, Camphorosma, Chenolea, Didymanthus, Dissocarpus, Enchylaena, Eokochia, Eremophea, Eriochiton, Grubovia, Maireana, Malacocera, Neobassia, Neokochia, Osteocarpum, Roycea, Sclerolaena, Sedobassia, Spirobassia, Threlkeldia Chenopodioideae  Archiatriplex, Atriplex, Axyris, Baolia, Blitum, Ceratocarpus, Chenopodiastrum, Chenopodium, Cycloloma, Dysphania, Exomis, Extriplex, Grayia, Halimione, Holmbergia, Krascheninnikovia, Lipandra, Manochlamys, Microgynoecium, Micromonolepis, Oxybasis, Proatriplex, Spinacia, Stutzia, Suckleya, Teloxys Corispermoideae  Agriophyllum,  Anthochlamys,  Corispermum Polycnemoideae  Hemichroa,   Nitrophila,  Polycnemum, Surreya Salicornioideae  Allenrolfea, Arthrocaulon (split from Arthrocnemum), Arthroceras (split from Arthrocnemum), Halocnemum, Halopeplis, Halostachys, Heterostachys, Kalidium, Microcnemum, Salicornia, Sarcocornia, Tecticornia Salsoloideae  Anabasis, Arthrophytum, Caroxylon, Climacoptera, Cornulaca, Cyathobasis, Fredolia, Girgensohnia, Halarchon, Halimocnemis, Halocharis, Halogeton, Halothamnus, Haloxylon, Hammada, Horaninovia, Iljinia, Kali, Kaviria, Lagenantha, Nanophyton, Noaea, Nucularia, Ofaiston, Petrosimonia, Piptoptera, Physandra, Pyankovia, Rhaphidophyton, Salsola, Sympegma, Traganum, Traganopsis, Turania, Xylosalsola  Suaedoideae  Bienertia, Suaeda

Παραπομπές

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Τα Amaranthaceae στα Wikispecies
 Η οικογένεια στον ιστότοπο Angiosperm Phylogeny
 Γένη των Amaranthaceae στο Germplasm Resources Information Network του Υπουργείου Γεωργίας των ΗΠΑ
 Η οικογένεια στο ITIS