Ιχθυόστεγα

IchthyostegaTemporal range: Late Devonian (Famennian), 365–360 Ma PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓χωρίς-πλαίσιοReconstructed skeleton in Moscow Paleontological Museumχωρίς-πλαίσιοSkeletal reconstructionScientific classification σύνδεσμος=Template:Taxonomy/Ichthyostega|15x15εσ|Edit this classificationDomain:EukaryotaKingdom:AnimaliaPhylum:ChordataClade:SarcopterygiiClade:TetrapodomorphaClade:StegocephaliFamily:†IchthyostegidaeSäve-Söderbergh, 1932Genus:†IchthyostegaSäve-Söderbergh, 1932Type species†Ichthyostega stensioeiSäve-Söderbergh, 1932Other speciesHaaramo, Mikko. "Taxonomic history of the genus †Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932". Mikko's Phylogeny Archive. Blom, 2005. Retrieved 24 October 2015."Ichthyostega".  †I. eigili Säve-Söderbergh, 1932
 †I. kochi?Säve-Söderbergh, 1932
 †I. watsoni Säve-Söderbergh, 1932SynonymsGenus synonymy

 Ichthyostegopsis Säve-Söderbergh, 1932
Species synonymy

 Ichthyostega stensiöi Säve-Söderbergh, 1932
 Ichthyostegopsis wimani Säve-Söderbergh, 1932

Ιχθυόστεγα (από    , 'ψάρι' και    , «στέγη») είναι ένα εξαφανισμένο γένος τετραπόδομων με άκρα από το Ύστερο Δεβόνιο της σημερινής Γροιλανδίας . Ήταν από τα πρώτα τετράποδα σπονδυλωτά που υπήρχαν ποτέ στο αρχείο απολιθωμάτων και ήταν ένα από τα πρώτα με προσαρμογές που έφεραν βάρος για επίγεια κίνηση. Το Ichthyostega διέθετε πνεύμονες και άκρα που το βοηθούσαν να περιηγηθεί στα ρηχά νερά σε βάλτους. Αν και το Ichthyostega χαρακτηρίζεται συχνά ως « τετράποδα » λόγω των άκρων και των δακτύλων του, εξελίχθηκε πολύ πριν από τα αληθινά τετράποδα της ομάδας στέμματος και θα μπορούσε με μεγαλύτερη ακρίβεια να αναφέρεται ως στεγοκεφαλικό ή τετράποδο στελέχους . Ομοίως, αν και είναι αναμφίβολα αμφίβιας δομής και συνήθειας, δεν είναι αληθινό μέλος της ομάδας με τη στενή έννοια, καθώς τα πρώτα σύγχρονα αμφίβια (μέλη της ομάδας Lissamphibia ) εμφανίστηκαν στην Τριασική περίοδο. Μέχρι τα ευρήματα άλλων πρώιμων στεγοκέφαλων και στενά συγγενών ψαριών στα τέλη του 20ου αιώνα, το Ichthyostega ήταν μόνο ένα μεταβατικό απολίθωμα μεταξύ ψαριών και τετραπόδων, συνδυάζοντας χαρακτηριστικά ψαριών και τετραπόδων. Νεότερη έρευνα έχει δείξει ότι είχε μια ασυνήθιστη ανατομία, που λειτουργούσε περισσότερο σαν φώκια παρά με σαλαμάνδρα, όπως υποθέτουμε προηγουμένως. 

Το 1932 ο Gunnar Säve-Söderbergh περιέγραψε τέσσερα είδη Ichthyostega από το Ύστερο Devonian της Ανατολικής Γροιλανδίας και ένα είδος που ανήκει στο γένος Ichthyostegopsis, I. wimani . Αυτά τα είδη θα μπορούσαν να είναι συνώνυμα (οπότε θα έμενε μόνο το I. stensioei ), γιατί οι μορφολογικές τους διαφορές δεν είναι πολύ έντονες. Τα είδη διαφέρουν ως προς τις αναλογίες του κρανίου, τα σημεία στίξης του κρανίου και τα σχέδια των οστών του κρανίου. Οι συγκρίσεις έγιναν σε 14 δείγματα που συλλέχθηκαν το 1931 από την αποστολή της Δανικής Ανατολικής Γροιλανδίας . Πρόσθετα δείγματα συλλέχθηκαν μεταξύ 1933 και 1955. 

 Περιγραφή 
αριστερά|μικρογραφία| Σύγκριση μεγέθους
Το Ichthyostega ήταν ένα αρκετά μεγάλο ζώο για την εποχή του, καθώς ήταν φαρδύ χτισμένο και περίπου 1,5 m (4,9 πόδια) μήκος. Το κρανίο ήταν χαμηλό, με μάτια τοποθετημένα στη ράχη και μεγάλα δόντια λαβυρίνθου . Το οπίσθιο περιθώριο του κρανίου σχημάτιζε ένα οπίσθιο κάλυμμα που κάλυπτε τα βράγχια. Το σπιράλ βρισκόταν σε μια ωτική εγκοπή πίσω από κάθε μάτι.

 Μετακρανιακός σκελετός 
Τα πόδια ήταν μεγάλα σε σύγκριση με τους σύγχρονους συγγενείς και είχε επτά ψηφία σε κάθε πίσω πόδι. Ο ακριβής αριθμός των ψηφίων στο μπροστινό άκρο δεν είναι ακόμη γνωστός, καθώς δεν έχουν βρεθεί απολιθώματα του χεριού. Evolutionary developmental biology, by Brian Keith Hall, 1998, , p. 262 Ενώ βρισκόταν στο νερό, το πόδι θα λειτουργούσε περισσότερο σαν ένα σαρκώδες κουπί παρά ένα πτερύγιο. 

Η σπονδυλική στήλη και το πλευρό του Ichthyostega ήταν ασυνήθιστη και εξαιρετικά εξειδικευμένη σε σχέση τόσο με τους σύγχρονους όσο και με τα μεταγενέστερα τετράποδα. Οι θωρακικοί σπόνδυλοι στο μπροστινό μέρος του κορμού και ο κοντός λαιμός έχουν ψηλές νευρικές ράχες που γέρνουν προς τα πίσω. Προσαρμόζονται σε μυτερές νευρώσεις που αυξάνονται σε μέγεθος και αποκτούν εμφανείς επικαλυπτόμενες φλάντζες. Πέρα από την έκτη ή την έβδομη φλάντζα, οι νευρώσεις μειώνονται απότομα σε μέγεθος και χάνουν τις φλάντζες τους. Οι οσφυϊκοί σπόνδυλοι στο πίσω μέρος του κορμού έχουν ισχυρές μυϊκές ουλές και νευρικές ράχες που κάμπτονται προς τα εμπρός και μειώνονται σε μέγεθος προς τους γοφούς. Οι ιεροί σπόνδυλοι πάνω από τους γοφούς έχουν νευρικές ράχες σε σχήμα βεντάλιας που μεταβαίνουν από κλίση προς τα εμπρός σε κλίση προς τα πίσω καθώς πλησιάζουν την ουρά. Οι σπόνδυλοι ακριβώς πίσω από τους γοφούς έχουν ασυνήθιστα μεγάλες νευρώσεις παρόμοιες με αυτές της θωρακικής περιοχής. Οι ουραίοι σπόνδυλοι έχουν λεπτές ράχες που γέρνουν προς τα πίσω. Η ουρά του Ichthyostega διατηρούσε ένα χαμηλό πτερύγιο που υποστηρίζεται από οστέινη λεπιδοτριχία ( ακτίνες πτερυγίων ). Το ουραίο πτερύγιο δεν ήταν τόσο βαθύ όσο στο Acanthostega και θα ήταν λιγότερο χρήσιμο για κολύμπι.

Το Ichthyostega σχετίζεται με το Acanthostega gunnari, το οποίο είναι επίσης από τη σημερινή Ανατολική Γροιλανδία. Το κρανίο του Ichthyostega μοιάζει περισσότερο με ψάρι από αυτό του Acanthostega, αλλά η μορφολογία της πυελικής ζώνης του φαίνεται ισχυρότερη και καλύτερα προσαρμοσμένη στη ζωή στην ξηρά. Το Ichthyostega είχε επίσης περισσότερες υποστηρικτικές πλευρές και ισχυρότερους σπονδύλους με πιο ανεπτυγμένες ζυγαφοφύσεις . Το αν αυτά τα χαρακτηριστικά αναπτύχθηκαν ανεξάρτητα στο Ichthyostega ή όχι, συζητείται. Ωστόσο, δείχνει ότι ο Ichthyostega μπορεί να είχε αποτολμήσει στη στεριά σε περιπτώσεις, σε αντίθεση με τα σύγχρονα σπονδυλωτά με άκρα, όπως το Elginerpeton και το Obruchevichthys . [ <span title="This claim needs references to reliable sources. (April 2016)">απαιτείται παραπομπή</span> ]

 Ταξινόμηση 
δεξιά|μικρογραφία| Ουρά με ακτίνες πτερυγίου, αντίστοιχο του δείγματος A.69
μικρογραφία| Στην ειδοποίηση σπονδυλωτών της Ύστερης Δεβονίας, οι απόγονοι πελαγικών ψαριών με πτερύγια - όπως το Ευθενόπτερο - παρουσίασαν μια σειρά προσαρμογών:  Οι απόγονοι περιελάμβαναν επίσης πελαγικά ψάρια με πτερύγια, όπως είδη κοελακάνθου .
Παραδοσιακά, το Ichthyostega θεωρούνταν μέρος ενός τάγματος που ονομάστηκε γι' αυτό, τα " Ichthyostegalia ". Ωστόσο, αυτή η ομάδα αντιπροσωπεύει μια παραφυλητική κατηγορία πρωτόγονων τετραπόδων στελέχους και δεν χρησιμοποιείται από πολλούς σύγχρονους ερευνητές. Η φυλογενετική ανάλυση έδειξε ότι το Ichthyostega είναι ενδιάμεσο ανάμεσα σε άλλα πρωτόγονα στεγοκεφαλικά στελέχη-τετράποδα. Το εξελικτικό δέντρο των πρώιμων stegocephalians παρακάτω ακολουθεί τα αποτελέσματα μιας τέτοιας ανάλυσης που πραγματοποιήθηκε από τον Swartz το 2012. 

 Παλαιοβιολογία 
αριστερά|μικρογραφία| Ανακατασκευή μοντέλου
Τα πρώιμα σπονδυλωτά όπως το Ichthyostega και το Acanthostega διέφεραν από τα προηγούμενα τετραπόδομα όπως το Eusthenopteron ή το Panderichthys στις αυξημένες προσαρμογές τους για τη ζωή στην ξηρά. Αν και τα τετραπόδομα διέθεταν πνεύμονες, χρησιμοποιούσαν τα βράγχια ως κύριο μέσο εκκένωσης διοξειδίου του άνθρακα . Τα τετράποδα χρησιμοποιούσαν το σώμα και την ουρά τους για κίνηση και τα πτερύγια τους για το τιμόνι και το φρενάρισμα. Το Ichthyostega μπορεί να χρησιμοποιούσε τα μπροστινά του άκρα για μετακίνηση στη στεριά και την ουρά του για κολύμπι.

Το τεράστιο πλευρικό του κλωβό αποτελούνταν από επικαλυπτόμενα πλευρά και το ζώο διέθετε μια ισχυρότερη σκελετική δομή, μια σπονδυλική στήλη που μοιάζει με ψάρι και τα μπροστινά άκρα προφανώς αρκετά ισχυρά για να τραβούν το σώμα από το νερό. Αυτές οι ανατομικές τροποποιήσεις μπορεί να έχουν εξελιχθεί για να αντιμετωπίσουν την έλλειψη άνωσης που παρατηρείται στην ξηρά. Τα πίσω άκρα ήταν μικρότερα από τα μπροστινά άκρα και ήταν απίθανο να αντέχουν όλο το βάρος σε έναν ενήλικα, ενώ οι φαρδιές, επικαλυπτόμενες πλευρές θα εμπόδιζαν τις πλευρικές κινήσεις.  Τα μπροστινά άκρα είχαν το απαιτούμενο εύρος κίνησης για να σπρώχνουν το σώμα προς τα πάνω και προς τα εμπρός, επιτρέποντας πιθανώς στο ζώο να σύρεται σε επίπεδη γη με σύγχρονες (και όχι εναλλασσόμενες) κινήσεις «δεκανιάς», όπως αυτή ενός λασποπλάτη ή μιας φώκιας .   Ήταν ανίκανο για τυπικούς τετραποδικούς βηματισμούς καθώς τα μπροστινά άκρα δεν είχαν το απαραίτητο εύρος περιστροφικής κίνησης.

 Δείτε επίσης 
 Εξελικτική ιστορία της ζωής
 Hynerpeton
 Κατάλογος μεταβατικών απολιθωμάτων
 Κατάλογος προϊστορικών αμφιβίων
 Υμερία

 Παραπομπές 

 Περαιτέρω ανάγνωση 



 Τοποθεσία Δέντρο της Ζωής σε πρώιμα τετράποδα
 Getting a Leg Up on Land Scientific American 21 Νοεμβρίου 2005, άρθρο της Jennifer A. Clack .
 BBC News: Το μυστήριο του αρχαίου περπατήματος βαθαίνει
 Τρισδιάστατο μοντέλο υπολογιστή, μέγιστο εύρος αρθρώσεων πρόσθιου άκρου και μέγιστο εύρος άρθρωσης οπίσθιου άκρου του Icthyostega στο YouTube, βίντεο από Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack και John R. Hutchinson

Εξωτερικοί σύνδεσμοι