Πρωτοστόμια

Τα πρωτοστόμια (Protostomia) είναι μεγάλη ομάδα ζώων του κλάδου και υποβασιλείου των αμφίπλευρων ευμετάζωων, δηλαδή των πιο εξελιγμένων ζώων. Η αρχαίας ελληνικής ετυμολογίας ονομασία των πρωτοστόμιων προήλθε από το ότι κατά την ανάπτυξη των εμβρύων τους, ο πρωκτός σχηματίζεται αφού έχει σχηματισθεί το στόμα τους, δηλαδή το στόμα σχηματίζεται πρώτο (proto-). Αδελφός κλάδος είναι τα δευτεροστόμια (Deuterostomia). Η πιο γνωστή κατηγορία πρωτοστόμιων και η πιο επιτυχημένη εξελικτικά, είναι τα αρθρόποδα με τα έντομα, καθώς περιλαμβάνουν περισσότερο από το 80% όλων των ειδών ζώων (όχι μόνο των πρωτοστόμιων), και ακολουθούν τα μαλάκια. Τα πρωτοστόμια αποκαλούνται και σχιζοκοιλώματα (schizocoelomates) επειδή παρουσιάζουν συνήθως σχιζοκοιλία κατά την εμβρυϊκή τους ανάπτυξη.

Μαζί τα δευτεροστόμια, τα πρωτοστόμια και τα ξενοκοιλόμορφα (Xenacoelomorpha) συναποτελούν τον κλάδο των αμφίπλευρων ζώων, δηλαδή των ζώων που έχουν πλευρική συμμετρία και τα έμβρυά τους έχουν τρεις θεμελιώδεις στρώσεις κυττάρων (τριπλοβλαστία: το ενδόδερμα, το μεσόδερμα και το εξώδερμα) από τις οποίες προκύπτουν κατόπιν όλα τα όργανα του ζώου.

 Η πρωτοστομία 
Σε ζώα τουλάχιστον τόσο πολυσύνθετα όσο οι γεωσκώληκες, η πρώτη φάση δημιουργίας του πεπτικού σωλήνα γίνεται με τον σχηματισμό μιας εσοχής, του βλαστοπόρου, στη μία πλευρά του εμβρύου, η οποία βαθαίνει σχηματίζοντας το λεγόμενο αρχέντερο. Στον «αδελφό κλάδο», τα δευτεροστόμια, η αρχική εσοχή γίνεται τελικώς ο πρωκτός, ενώ το αρχέντερο τελικώς φθάνει μέχρι το άλλο άκρο, όπου δημιουργεί το στόμα. Τα πρωτοστόμια ονομάσθηκαν έτσι επειδή παλαιότερα οι επιστήμονες πίστευαν ότι σε όλα τα είδη τους ο βλαστοπόρος σχημάτιζε αντιθέτως το στόμα, ενώ ο πρωκτός σχηματιζόταν από το άλλο άκρο του εμβρύου, αργότερα.
Σήμερα ωστόσο γνωρίζουμε πλέον ότι η εξέλιξη του βλαστοπόρου στα διάφορα είδη των πρωτοστόμιων παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία. Παρά το ότι η εξελικτική διάκριση ανάμεσα στα δευτεροστόμια και τα πρωτοστόμια εξακολουθεί να ισχύει, η περιγραφική ακρίβεια του όρου «πρωτοστόμια» είναι μειωμένη.

Τα έμβρυα των πρωτοστομίων και των δευτεροστομίων διαφέρουν και σε αρκετά άλλα ως προς την ανάπτυξή τους. Σε πολλά πρωτοστόμια (κλάδος των  σπιραλίων) οι χωρισμοί των διάφορων στρώσεων των κυττάρων του εμβρύου γίνονται σπειροειδώς και όχι ακτινικώς, όπως στα δευτεροστόμια. Αυτό συμβαίνει επειδή τα χωρικά επίπεδα στα οποία συμβαίνει η κυτταρική διαίρεση σχηματίζουν πλάγια γωνία με τον βασικό πολικό άξονα, ενώ στα δευτεροστόμια είναι είτε παράλληλα, είτε κάθετα ως προς αυτόν. Επίσηςοι δευτερεύουσες κοιλότητες του σώματος (κοιλώματα) σχηματίζονται γενικώς με σχιζοκοιλία, όπου το κοίλωμα δημιουργείται από μια συμπαγή μάζα εμβυϊκού ιστού που αποχωρίζεται από το υπόλοιπο, αντί με εντεροκοιλία, όπου δημιουργείται από αναδιπλώσεις προς τα μέσα των τοιχωμάτων.

Εξέλιξη
Ο κοινός πρόγονος όλων των πρωτοστόμιων και δευτεροστόμιων ήταν σύμφωνα με τις ενδείξεις ένα υδρόβιο ζώο που έμοιαζε με σκουλήκι και ζούσε κατά την Εδιακρανική περίοδο. Οι δύο κλάδοι απέκλιναν μεταξύ τους πριν από περίπου 600 εκατομμύρια έτη. Τα αρχικά πρωτοστόμια εξελίχθηκαν σε περισσότερα από 1,1 εκατομμύριο είδη που ζουν σήμερα, έναντι περίπου 60 χιλιάδων ειδών των δευτεροστόμιων.Dawkins, Richard: The ancestor’s tale, Mariner Books, Βοστώνη 2004, σσ. 377-386

Ταξινομική
Τα πρωτοστόμια υποδιαιρούνται σε δύο μεγάλες κατηγορίες: τα εκδυσόζωα και τα λοφοτροχόζωα ή τα σπιράλια. Θεωρούνται σήμερα είτε υπερσυνομοταξία (όπως τα δευτεροστόμια), είτε ως ανώτερος της υπερσυνομοταξίας κλάδος, καθώς παρουσιάζουν μεγαλύτερη ποικιλία από τα δευτεροστόμια και κυρίως περισσότερα επίπεδα διαδοχικών υποκατηγοριών. Σύμφωνα με τη δεύτερη εκδοχή, υποδιαιρούνται σήμερα ως εξής:

 Υπερσυνομοταξία εκδυσόζωα
 Ανθυπερσυνομοταξία σκαλιδοφόρα (Scalidophora)
 Συνομοταξία κινόρρυγχα (Kinorhyncha) – 2 ομοταξίες (Cyclorhagida και Allomalorhagida)
 Συνομοταξία θωρακοφόρα (Loricifera) – 1 μόνο τάξη
 Συνομοταξία πριαπίδια (Priapulida) – 3 ομοταξίες
 Ανθυπερσυνομοταξία νηματοειδή (Nematoida)
 Συνομοταξία Νηματώδη (Nematoda) – 3 ομοταξίες
 Συνομοταξία Νηματόμορφα (Nematomorpha) – 1 ή 2 ομοταξίες
 Ανθυπερσυνομοταξία παναρθρόποδα (Panarthropoda)
 Συνομοταξία ονυχοφόρα (Onychophora) – 1 ομοταξία
 Συνομοταξία Αρθρόποδα (Arthropoda)
 Υποσυνομοταξία χηλοκερωτά (Chelicerata) – 3 ομοταξίες
 Υποσυνομοταξία μυριάποδα (Myriapoda) – 4 ομοταξίες
 Υποσυνομοταξία καρκινοειδή (Crustacea) – 6 ομοταξίες
 Υποσυνομοταξία εξάποδα (Hexapoda) – 2 ομοταξίες (έντομα και ενδόγναθα), περιλαμβάνει πάνω από το 85% όλων των ειδών ζώων
 Συνομοταξία βραδύπορα (Tardigrada) – 2 ή 3 ομοταξίες
 Συνομοταξία λοβοπόδια
 Υπερσυνομοταξία σπιράλια
 Ανθυπερσυνομοταξία γναθοφόρα (Gnathifera)
 Συνομοταξία γναθοστοματυλίδες (Gnathostomulida)
 Συνομοταξία χαιτόγναθα (Chaetognatha) – 1 ομοταξία
 Συνομοταξία τροχόζωα (Rotifera) – 2 ομοταξίες
 Συνομοταξία ακανθοκέφαλα (Acanthocephala) – 4 ομοταξίες
 Ανθυπερσυνομοταξία πλατύζωα (Platyzoa)
 Συνομοταξία πλατυέλμινθες (Platyhelminthes) – 4 ομοταξίες παραδοσιακά, ή 2 με σύγχρονη φυλογενετική ανάλυση
 Συνομοταξία γαστρότριχα (Gastrotricha) – 2 τάξεις
 Ανθυπερσυνομοταξία μεσόζωα (Mesozoa) (εκφυλισμένα ή απλοποιημένα ζώα, ταξινομουμενα και εκτός πρωτοστόμιων, ακόμα και ευμετάζωων, ως μία από τρεις κατηγορίες του βασιλείου των ζώων: παράζωα-μεσόζωα-ευμετάζωα)
 Συνομοταξία ορθόνηκτα (Orthonectida)
 Συνομοταξία ρομβόζωα (Dicyemida ή Rhombozoa)
 Ανθυπερσυνομοταξία λοφοτροχόζωα (Lophotrochozoa)
 Συνομοταξία κυκλιοφόρα (Cycliophora) – 1 μόνο γένος, το Symbion
 Συνομοταξία δακτυλιοσκώληκες (Annelida) – 3 ομοταξίες
 Συνομοταξία μαλάκια (Mollusca) – 7 ομοταξίες
 Συνομοταξία νημέρτια (Nemertea) – 2 ομοταξίες
 Συνομοταξία ενδόπρωκτα ή καμπτόζωα (Entoprocta/Kamptozoa)
 Συνομοταξία βρυόζωα ή εκτόπρωκτα ή πολύζωα (Bryozoa/Ectoprocta/Polyzoa)
 Συνομοταξία βραχιόποδα (Brachiopoda) – 3 ομοταξίες
 Συνομοταξία φορωνίδια (Phoronida)– 2 μόνο γένη

Τα λοφοτροχόζωα, τα πλατύζωα και τα μεσόζωα ανήκουν κατά μία ταξινόμηση σε έναν ενδιάμεσο κλάδο των σπιραλίων, τα πλατυτροχόζωα. Επίσης, τα νημέρτια, τα ενδόπρωκτα, τα βρυόζωα, τα βραχιόποδα και τα φορωνίδια σε έναν άλλο ενδιάμεσο κλάδο των λοφοτροχόζωων, τα κρυπτοτροχόζωα.

Παραπομπές

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Τα πρωτοστόμια στα Wikispecies


Πρωτοστο