Καρλ φον Φρις

Ο Καρλ Ρίτερ φον Φρις, μέλος της Βασιλικής Εταιρείας (20 Νοεμβρίου 1886 – 12 Ιουνίου 1982) ήταν διακεκριμένος Γερμανοαυστριακός ζωολόγος - ηθολόγος, που έλαβε το Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής το 1973, μαζί με τους Νίκολας Τίνμπεργκεν και Κόνραντ Λόρεντς.

Το έργο του επικεντρώθηκε στις έρευνες των αισθητηριακών αντιλήψεων της μέλισσας και ήταν ένας από τους πρώτους που μετέφρασε την έννοια του κουνιστού χορού. Η θεωρία του, που περιγράφηκε στο βιβλίο του το 1927 Aus dem Leben der Bienen (Από τη ζωή των Μελισσών), αμφισβητήθηκε από άλλους επιστήμονες και χαιρετίστηκε με σκεπτικισμό εκείνη την εποχή. Μόνο πολύ αργότερα αποδείχθηκε ότι ήταν μια ακριβής θεωρητική ανάλυση.

 Νεανικά χρόνια 
Ήταν γιος του χειρουργού και ουρολόγου Άντον φον Φρις (1849–1917), από τον γάμο του με τη Μαρία Έξνερ. Ο Καρλ ήταν ο νεότερος από τους τέσσερις γιους, οι οποίοι έγιναν όλοι καθηγητές πανεπιστημίου. Ο Φον Φρις ήταν εν μέρει εβραϊκής καταγωγής.

Ο Καρλ σπούδασε στη Βιέννη υπό τον Χανς Λέο Πρζίμπραμ και στο Μόναχο υπό τον Ρίχαρντ φον Χέρτβιγκ, αρχικά στον τομέα της ιατρικής, αλλά αργότερα στράφηκε στις φυσικές επιστήμες. Έλαβε το διδακτορικό του το 1910 και την ίδια χρονιά άρχισε να εργάζεται ως βοηθός στο τμήμα ζωολογίας του Πανεπιστημίου του Μονάχου.

 Καριέρα 
Το 1912 έγινε λέκτορας ζωολογίας και συγκριτικής ανατομίας εκεί και το 1919 προήχθη σε καθηγητή. Η έρευνά του για τις μέλισσες συνεχίστηκε από τον μαθητή του Ινγκεμπόργκ Μπέλινγκ. Το 1921 πήγε στο Πανεπιστήμιο του Ροστόκ ως καθηγητής ζωολογίας και διευθυντής ενός ινστιτούτου. Το 1923 δέχτηκε την προσφορά μιας έδρας στο Πανεπιστήμιο του Μπρεσλάου, επιστρέφοντας το 1925 στο Πανεπιστήμιο του Μονάχου, όπου έγινε επικεφαλής του Ινστιτούτου Ζωολογίας.

Ο Φον Φρις τράβηξε την αρνητική προσοχή από το ναζιστικό καθεστώς, μεταξύ άλλων  για την απασχόληση Εβραίων βοηθών, συμπεριλαμβανομένων πολλών γυναικών, και για την εξάσκηση της «εβραϊκής επιστήμης». Τελικά ο Φρις αναγκάστηκε να συνταξιοδοτηθεί, αλλά η απόφαση ανατράπηκε λόγω της έρευνάς του για τις λοιμώξεις από το nosema στις μέλισσες. 

Το ινστιτούτο ζωολογίας καταστράφηκε στον Δεύτερο Παγκόσμιο Πόλεμο και το 1946 ο Φρις πήγε να εργαστεί στο Πανεπιστήμιο του Γκρατς, παραμένοντας εκεί μέχρι το 1950, όταν επέστρεψε στο ινστιτούτο του Μονάχου, που ξανάνοιξε. Συνταξιοδοτήθηκε το 1958 αλλά συνέχισε την έρευνά του.

 Προσωπική ζωή 
αριστερά|μικρογραφία
Ο Καρλ φον Φρις παντρεύτηκε τη Μαργκαρίτε, το γένος Μορ, που πέθανε το 1964. Ο γιος τους, Ότο φον Φρις, ήταν διευθυντής του μουσείου φυσικής ιστορίας του Μπράουνσβαϊγκ μεταξύ 1977 και 1995.

 Έρευνα 
Ο Καρλ φον Φρις μελέτησε πτυχές της συμπεριφοράς των ζώων, συμπεριλαμβανομένων της πλοήγησης των ζώων, στη Καρνιολική μέλισσα (Apis mellifera carnica), ένα υποείδος της ευρωπαϊκής μέλισσας.
μικρογραφία| Καρνιολική μέλισσα στο επάνω μέρος λουλουδιού Σολιδάγο

 Αντίληψη της μέλισσας 
Ο Φρις ανακάλυψε ότι οι μέλισσες μπορούν να διακρίνουν διάφορα ανθισμένα φυτά από το άρωμά τους και ότι κάθε μέλισσα είναι «σταθερή, πιστή σε συγκεκριμένα άνθη».Frisch (1962), pp. 45–51. Παραδόξως, η ευαισθησία τους σε μια «γλυκιά» γεύση είναι ελαφρώς μόνο ισχυρότερη από ό,τι στους ανθρώπους. Θεώρησε πιθανό ότι η χωρική αίσθηση της όσφρησης μιας μέλισσας προκύπτει από τη σταθερή σύζευξη της οσφρητικής της αίσθησης με την αίσθηση της αφής της. Ο Φρις ήταν ο δεύτερος που απέδειξε ότι οι μέλισσες είχαν έγχρωμη όραση, ο πρώτος ήταν ο Τσαρλς Χένρι Τέρνερ. Αυτό το πέτυχε χρησιμοποιώντας κλασική εξαρτημένη μάθηση. Εκπαίδευσε τις μέλισσες να τρέφονται με ένα πιάτο με ζαχαρόνερο σε μια χρωματιστή κάρτα. Έπειτα έβαλε το χρωματιστό φύλλο στη μέση ενός σετ καρτών με γκρι τόνους. Εάν οι μέλισσες έβλεπαν την έγχρωμη κάρτα ως απόχρωση του γκρι, τότε θα μπέρδευαν τη μπλε κάρτα με τουλάχιστον μία από τις κάρτες με τον τόνο του γκρι. Οι μέλισσες, που έφταναν, για να φάνε, θα επισκέπτονταν περισσότερες από μία κάρτες στη συστοιχία. Από την άλλη, αν έχουν έγχρωμη όραση, τότε οι μέλισσες επισκέπτονται μόνο τη μπλε κάρτα, καθώς είναι οπτικά διακριτή από τις άλλες κάρτες. Η χρωματική αντίληψη μιας μέλισσας είναι συγκρίσιμη με αυτή των ανθρώπων, αλλά με μια μετατόπιση από το κόκκινο προς το υπεριώδες τμήμα του φάσματος. Για το λόγο αυτό οι μέλισσες δεν μπορούν να ξεχωρίσουν το κόκκινο από το μαύρο (άχρωμο), αλλά μπορούν να διακρίνουν τα χρώματα λευκό, κίτρινο, μπλε και βιολετί. Οι χρωματικές χρωστικές, που αντανακλούν την υπεριώδη ακτινοβολία διευρύνουν το φάσμα των χρωμάτων, που μπορούν να διαφοροποιηθούν. Για παράδειγμα, πολλά άνθη που μπορεί να φαίνονται στους ανθρώπους ότι έχουν το ίδιο κίτρινο χρώμα θα φαίνονται στις μέλισσες ότι έχουν διαφορετικά χρώματα (πολύχρωμα σχέδια) λόγω των διαφορετικών αναλογιών υπεριώδους ακτινοβολίας τους.

Η έρευνα του Φρις για τις δυνάμεις προσανατολισμού μιας μέλισσας ήταν σημαντική. Ανακάλυψε ότι οι μέλισσες μπορούν να αναγνωρίσουν την επιθυμητή κατεύθυνση της πυξίδας με τρεις διαφορετικούς τρόπους: από τον ήλιο, από το μοτίβο πόλωσης του γαλάζιου ουρανού και από το μαγνητικό πεδίο της γης, όπου ο ήλιος χρησιμοποιείται ως κύρια πυξίδα, με τις εναλλακτικές λύσεις που προορίζονται για τις συνθήκες, που δημιουργούνται κάτω από συννεφιασμένο ουρανό ή μέσα σε σκοτεινή κυψέλη.Frisch (1962), pp. 93–96.

Το φως που διασκορπίζεται σε έναν μπλε ουρανό σχηματίζει ένα χαρακτηριστικό μοτίβο μερικώς πολωμένου φωτός, που εξαρτάται από τη θέση του ήλιου και είναι αόρατο στα ανθρώπινα μάτια. Με έναν υποδοχέα υπεριώδους ακτινοβολίας σε καθεμία από τις μονάδες φακού ενός σύνθετου οφθαλμού και ένα φίλτρο υπεριώδους ακτινοβολίας με διαφορετικό προσανατολισμό σε καθεμία από αυτές τις μονάδες, μια μέλισσα είναι σε θέση να ανιχνεύσει αυτό το μοτίβο πόλωσης. Ένα μικρό κομμάτι γαλάζιου ουρανού είναι αρκετό για μια μέλισσα να αναγνωρίσει τις αλλαγές του μοτίβου, που συμβαίνουν κατά τη διάρκεια μιας ημέρας. Αυτό παρέχει όχι μόνο κατευθυντικές αλλά και χρονικές πληροφορίες.

Ο Φρις απέδειξε ότι οι μεταβολές στη θέση του ήλιου κατά τη διάρκεια μιας ημέρας παρείχαν στις μέλισσες ένα εργαλείο προσανατολισμού. Χρησιμοποιούν αυτή την ικανότητα, για να λάβουν πληροφορίες σχετικά με την εξέλιξη της ημέρας βαθιά μέσα σε μια σκοτεινή κυψέλη συγκρίσιμη με αυτό που είναι γνωστό από τη θέση του ήλιου. Αυτό δίνει τη δυνατότητα στις μέλισσες να μεταδίδουν πάντα ενημερωμένες κατευθυντήριες πληροφορίες κατά τη διάρκεια του χορού τους, χωρίς να χρειάζεται να κάνουν μία σύγκριση με τον ήλιο κατά τη διάρκεια  μεγάλων φάσεων χορού. Αυτό τους παρέχει όχι μόνο εναλλακτικές πληροφορίες κατεύθυνσης, αλλά και πρόσθετες χρονικές πληροφορίες.

Οι μέλισσες έχουν ένα εσωτερικό ρολόι με τρεις διαφορετικούς μηχανισμούς συγχρονισμού ή χρονομέτρησης. Εάν μια μέλισσα γνωρίζει την κατεύθυνση προς έναν τόπο τροφοδοσίας, που βρίσκεται κατά τη διάρκεια μιας πρωινής διαδρομής, μπορεί επίσης να βρει την ίδια τοποθεσία, καθώς και την ακριβή ώρα στην οποία αυτή η πηγή παρέχει τροφή, το απόγευμα, με βάση τη θέση του ήλιου.Frisch (1962), pp. 137–147.

Με βάση το μαγνητικό πεδίο, η ευθυγράμμιση της επιφάνειας μιας υπό κατασκευή κηρήθρας (π.χ. η νέα κηρήθρα ενός σμήνους) θα είναι ίδια με αυτή της αρχικής κυψέλης του σμήνους, σύμφωνα με τον Φρις. Με πείραμα, μπορούν να παραχθούν ακόμη και παραμορφωμένες κηρήθρες λυγισμένες σε κύκλο.

Η κατακόρυφη ευθυγράμμιση της κηρήθρας αποδίδεται από τον Φρις στην ικανότητα των μελισσών να αναγνωρίζουν τι είναι κατακόρυφο με τη βοήθεια του κεφαλιού τους, που χρησιμοποιείται ως εκκρεμές μαζί με έναν δακτύλιο αισθητηρίων κυττάρων στο λαιμό.

 Οι χοροί ως γλώσσα επικοινωνίας 
Η γνώση σχετικά με τους χώρους τροφοδοσίας μπορεί να μεταδοθεί από μέλισσα σε μέλισσα. Το μέσο επικοινωνίας είναι ένας ιδιαίτερος χορός του οποίου υπάρχουν δύο μορφές:

 Κυκλικός χορός 
Ο «κυκλικός χορός» παρέχει την πληροφορία ότι υπάρχει χώρος τροφοδοσίας στην περιοχή της κυψέλης σε απόσταση μεταξύ 50 και 100 μέτρων, χωρίς να δίνεται η συγκεκριμένη κατεύθυνση. Μέσω της στενής επαφής μεταξύ των μελισσών παρέχει επίσης πληροφορίες για το είδος της τροφής (άρωμα άνθους). Η τροφοσυλλέκτρια μέλισσα ... αρχίζει να εκτελεί ένα είδος «κυκλικού χορού». Στο μέρος της κηρήθρας όπου κάθεται, αρχίζει να στροβιλίζεται σε έναν στενό κύκλο, αλλάζοντας συνεχώς την κατεύθυνση, γυρίζοντας άλλοτε δεξιά, άλλοτε αριστερά, χορεύοντας δεξιόστροφα και αριστερόστροφα, σε γρήγορη διαδοχή, περιγράφοντας μεταξύ ενός και δύο κύκλων στην καθεμιά κατεύθυνση. Αυτός ο χορός πραγματοποιείται ανάμεσα στην πιο πυκνή βουή της κυψέλης. Αυτό που το κάνει τόσο εντυπωσιακό και ελκυστικό είναι ο τρόπος, που επηρεάζει τις γύρω μέλισσες. Όσοι κάθονται δίπλα στη χορεύτρια αρχίζουν να σκοντάφτουν πάνω της, προσπαθώντας πάντα να κρατούν τα τεντωμένα τους ερεθίσματα σε στενή επαφή με την άκρη της κοιλιάς της. . . . Συμμετέχουν σε κάθε ελιγμό της, έτσι ώστε η ίδια η χορεύτρια, στις τρελές κυκλικές της κινήσεις, να φαίνεται να κουβαλά πίσω της μια αέναη ουρά κομήτη από μέλισσες.Frisch (1962), p. 102 ff.

 Κουνιστός Χορός 
μικρογραφία| Ο κουνιστός χορός 
μικρογραφία| Ερμηνεία του κουνιστού χορού: η κατεύθυνση σε σχέση με τον ήλιο φαίνεται από τη γωνία προς την κατακόρυφο. Η απόσταση της τροφής εξαρτάται από το χρόνο του χορού, που απαιτείται στο κεντρικό τμήμα της διαδρομής.
Ο "κουνιστός χορός" χρησιμοποιείται για τη μετάδοση πληροφοριών σχετικά με πιο μακρινές πηγές τροφής. Για να το κάνει αυτό, η μέλισσα που χορεύει κινείται προς τα εμπρός σε μια ορισμένη απόσταση πάνω στην κάθετα κρεμασμένη κηρήθρα στην κυψέλη, στη συνέχεια διαγράφει έναν μισό κύκλο, για να επιστρέψει στην αφετηρία της, οπότε ο χορός αρχίζει ξανά. Στην ευθεία διαδρομή, η μέλισσα «κουνιέται» με το πίσω μέρος της. Η κατεύθυνση της ευθείας πορείας περιέχει τις πληροφορίες σχετικά με την κατεύθυνση της πηγής της τροφής, η γωνία μεταξύ της ευθείας διαδρομής και της κατακόρυφης είναι ακριβώς η γωνία, που έχει η κατεύθυνση της πτήσης προς τη θέση του ήλιου. Η απόσταση από την πηγή της τροφής αναμεταδίδεται από το χρόνο, που χρειάζεται, για να διασχίσει η μέλισσα την ευθεία διαδρομή. Ένα δευτερόλεπτο υποδηλώνει την απόσταση περίπου ενός χιλιομέτρου (άρα η ταχύτητα του χορού είναι αντιστρόφως ανάλογη με την πραγματική απόσταση). Οι άλλες μέλισσες λαμβάνουν τις πληροφορίες διατηρώντας στενή επαφή με τη μέλισσα, που χορεύει και ανασυνθέτουν τις κινήσεις της. Λαμβάνουν επίσης πληροφορίες μέσω της όσφρησής τους για το τι βρίσκεται στην πηγή τροφής (είδος τροφής, γύρη, πρόπολη, νερό) καθώς και για τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της. Ο προσανατολισμός λειτουργεί τόσο καλά, που οι μέλισσες μπορούν να βρουν μια πηγή τροφής με τη βοήθεια του κουνιστού χορού, ακόμα κι αν υπάρχουν εμπόδια, που πρέπει να παρακάμψουν όπως ένα βουνό, που μεσολαβεί.

Όσον αφορά την αίσθηση της ακοής, ο Φρις δεν μπορούσε να αναγνωρίσει αυτήν την αντιληπτική ικανότητα, αλλά υπέθεσε ότι οι δονήσεις μπορούσαν να γίνουν αισθητές και να χρησιμοποιηθούν για επικοινωνία κατά τη διάρκεια του κουνιστού χορού. Η επιβεβαίωση δόθηκε αργότερα από τον Δρ. Γιούργκεν Τάουτς, ερευνητή μελισσών στο Biocenter του Πανεπιστημίου του Βίρτσμπουργκ. 

 "Διάλεκτοι" 
Τα γλωσσικά ευρήματα, που περιγράφονται παραπάνω βασίστηκαν στην εργασία του Φρις κυρίως με την ποικιλία των μελισσών Carnica. Οι έρευνες με άλλες ποικιλίες οδήγησαν στην ανακάλυψη ότι τα γλωσσικά στοιχεία ήταν ειδικά για την ποικιλία, έτσι ώστε ο τρόπος με τον οποίο αναμεταδίδονται οι πληροφορίες απόστασης και κατεύθυνσης ποικίλλει πολύ. 

 Άλλη μελέτη 
Το έργο του Φρις για τις μέλισσες περιελάμβανε τη μελέτη των φερομονών, που εκπέμπονται από τη βασίλισσα και τις κόρες της, οι οποίες διατηρούν την πολύ περίπλοκη κοινωνική τάξη της κυψέλης. Έξω από την κυψέλη, οι φερομόνες κάνουν τις αρσενικές μέλισσες, ή τους κηφήνες, να έλκονται από μια βασίλισσα και να ζευγαρώνουν μαζί της. Μέσα στην κυψέλη, οι κηφήνες δεν επηρεάζονται από τη μυρωδιά.

 Τιμές και παρασημοφόρηση 

 Βραβείο Λίμπεν (1921)
 Pour le Mérite για τις Τέχνες και τις Επιστήμες (1952)
 Ξένο Επίτιμο Μέλος της Αμερικανικής Ακαδημίας Τεχνών και Επιστημών (1952)
 Εξελέγη Ξένο Μέλος της Βασιλικής Εταιρείας (ForMemRS) το 1954
 Τιμητικό δαχτυλίδι της Βιέννης (1956)
 Βραβείο Καλίνγκα για την Εκλαΐκευση της Επιστήμης (1958)
 Βαυαρικό Τάγμα Αξίας (1959)
 Ξένο μέλος της Βασιλικής Ολλανδικής Ακαδημίας Τεχνών και Επιστημών (1959)
 Αυστριακό Μετάλλιο για την Επιστήμη και την Τέχνη (1960)
 Βραβείο Μπάλζαν για τη Βιολογία "επειδή αφιέρωσε όλη του τη ζωή σε πειραματισμούς σε χιλιάδες μέλισσες, ανακαλύπτοντας έτσι μια αληθινή γλώσσα χειρονομιών για επικοινωνία και ανοίγοντας νέες γνώσεις στη γνώση της συμπεριφοράς των εντόμων" (κίνητρο της Γενικής Επιτροπής Βραβείων Μπάλζαν) (1962)
 Βραβείο Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής, με τους Λόνραντ Λόρεντς και Νίκολας Τίνμπεργκεν για τα επιτεύγματά του στη συγκριτική φυσιολογία της συμπεριφοράς και την πρωτοποριακή εργασία στην επικοινωνία μεταξύ των εντόμων (1973)
 Τάγμα της Αξίας της Ομοσπονδιακής Δημοκρατίας της Γερμανίας (Großes Verdienstkreuz mit Stern und Schulterband) (1974)
 Βαυαρικό Τάγμα Μαξιμιλιανού για την Επιστήμη και την Τέχνη (1981)
 Προς τιμήν του, το μετάλλιο Καρλ Ρίτερ φον Φρις της Γερμανικής Ζωολογικής Εταιρείας (Deutschen Zoologischen Gesellschaft, DZG), απονέμεται κάθε δύο χρόνια σε επιστήμονες των οποίων το έργο διακρίνεται από εξαιρετικά ζωολογικά επιτεύγματα που αντιπροσωπεύουν μια ενοποίηση γνώσεων από διάφορους διαφορετικούς βιολογικούς κλάδους. Είναι το σημαντικότερο επιστημονικό βραβείο της Γερμανίας στη ζωολογία και περιλαμβάνει χρηματικό έπαθλο 10.000 ευρώ.
 Μέλος της Γερμανικής Ακαδημίας Επιστημών Λεοπολντίνα – Εθνική Ακαδημία Επιστημών
 Επίτιμος διδάκτορας από διάφορα πανεπιστήμια, επίτιμη ιδιότητα μέλους πολυάριθμων ακαδημιών και επιστημονικών εταιρειών.

 Έργα 
Στα Γερμανικά
 Der Farben- und Formensinn der Bienen. In: Zoologische Jahrbücher (Physiologie) 35, 1–188, (1914–15)
 Über den Geruchssinn der Bienen und seine blütenbiologische Bedeutung. In: Zoologische Jahrbücher (Physiologie) 37, 1–238 (1919)
 Über die ‚Sprache' der Bienen. Eine tierpsychologische Untersuchung. In: Zoologische Jahrbücher (Physiologie) 40, 1–186 (1923)
 Aus dem Leben der Bienen. Springer Verlag Berlin (1927)
 Untersuchung über den Sitz des Gehörsinnes bei der Elritze. In: Zeitschrift für vergleichende Physiologie 17, 686–801 (1932), it R. Stetter
 Über den Geschmacksinn der Bienen. In: Zeitschrift für vergleichende Physiologie 21, 1–156 (1934)
 Du und das Leben – Eine moderne Biologie für Jedermann. (1936) [literally, You and Life: A Modern Biology for Everyman]
 Über einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische Bedeutung. In: Zeitschrift für vergleichende Physiologie 29, 46–145 (1941)
 Die Tänze der Bienen. In: Österreichische Zoologische Zeitschrift 1, 1–48 (1946)
 Die Polarisation des Himmelslichtes als orientierender Faktor bei den Tänzen der Bienen. In: Experientia (Basel) 5, 142–148 (1949)
 Die Sonne als Kompaß im Leben der Bienen. In: Experientia (Basel) 6, 210–221 (1950)
 Das kleine Insektenbuch. Insel Verlag (1961)
 Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Springer-Verlag Berlin/Heidelberg/New York (1965)
 Aus dem Leben der Bienen. Springer-Verlag Berlin/Heidelberg/New York (1927; 9. Auflage 1977), 
 Erinnerungen eines Biologen. Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1957 (Autobiographie)
 Die Tanzsprache der Bienen. Originaltonaufnahmen 1953–1962, hrsg. v. Klaus Sander. 2-CD-Set. supposé, Köln 2005. 
 Tiere als Baumeister. Frankfurt a.M., Ullstein, 1974. 309 Seiten. 105 Zeichnungen & 114 Photographien. 

Στα Αγγλικά
 The Dancing Bees: An Account of the Life and Senses of the Honey Bee, Harvest Books New York (1953), a translation of Aus dem Leben der Bienen, 5th revised edition, Springer Verlag
 About Biology, Oliver & Boyd (1962), a translation of Du Und Das Leben
 Animal Architecture (originally published as Tiere Als Baumeister.) New York, Helen and Kurt Wolff. () (1974 1st edition)
 The Dance Language and Orientation of Bees, Cambridge, Mass., Harvard University Press (1967), a translation of Tanzsprache und Orientierung der Bienen

 Στα Ελληνικά 

 Από τη ζωή των μελισσών, μετάφραση Υφαντίδης Μιχαήλ, εκδόσεις: Μελισσοκομική Επιθεώρηση, (1999).

 Σημειώσεις 

 Παραπομπές 

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Αφιέρωμα στον Καρλ φον Φρις από τον Cyrille Janisset
 Χορός και επικοινωνία των μελισσών
 Καρλ φον Φρις με τη Διάλεξη «Αποκωδικοποίηση της γλώσσας της μέλισσας» κατά την απονομή του Νόμπελ στις 12 Δεκεμβρίου 1973 
 Βιογραφία και βιβλιογραφία στο Εικονικό Εργαστήριο του Ινστιτούτου Μαξ Πλανκ για την Ιστορία της Επιστήμης
 Η γλώσσα των μελισσών άρθρο στον ιστότοπο  
 Επικοινωνία μεταξύ των μελισσών άρθρο στον ιστότοπο http://beesociety.weebly.com/epsilonpiiotakappaomicroniotanuomeganu943alpha-muepsilontaualphaxi973-tauomeganu-muepsilonlambdaiotasigmasigma974nu.html 

Κατηγορία:Αυστριακοί νομπελίστες
Κατηγορία:Βραβευμένοι με Νόμπελ Φυσιολογίας και Ιατρικής
Κατηγορία:Μέλη της Βασιλικής Ακαδημίας Τεχνών και Επιστημών της Ολλανδίας
Κατηγορία:Απόφοιτοι του Πανεπιστημίου του Μονάχου
Κατηγορία:Απόφοιτοι του Πανεπιστημίου της Βιέννης
Κατηγορία:Ηθολόγοι