Πυρηνικός πόρος

Ο πυρηνικός πόρος (ή σύμπλοκο πυρηνικού πόρου, nuclear pore complex, NPC) είναι ένα μεγάλο (περίπου 110 MDa) πολυπρωτεϊνικό σύμπολοκο το οποίο διαπερνά τον πυρηνικό φάκελο και λειτουργεί ως πύλη εισόδου/εξόδου για μόρια RNA, πρωτεΐνες και αγγελιαφόρα ριβονουκλεοπρωτεϊνικά σύμπλοκα (messenger ribonucleoprotein complices, mRNPs) προς και από τον πυρήνα του κυττάρου. Επιπλέον, τα NPCs εμπλέκονται άμεσα στο σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου, τη γονιδιακή και την επιγενετική ρύθμιση μέσω τροποποιήσεων των ιστονών. Οι τελευταίες δύο λειτουργίες διαμεσολαβούντα τόσο από μόρια που εισέρχονται στον πυρήνα, όσο και από τα ίδια τα σύμπλοκα των πυρηνικών πόρων.

 Δομή 
Το σύμπλοκο του πυρηνικού πόρου έχει κυλινδρικό σχήμα με οκταμερή συμμετρία γύρω από τον άξονα του κεντρικού πόρου. Σχηματίζεται από περίπου 34 πρωτεΐνων που ονομάζονται νουκλεοπορίνες (nucleoporins, nups). Τα συνολικά αντίγραφα των νουκλεοπορινών είναι πάνω από 1000. Οι νουκλεοπορίνες κατηγοριοποιούνται ως νουκλεοπορίνες ικριώματος (scaffold nups) ή FG-νουκλεοπορίνες [περιέχουν αλληλουχίες πλούσιες σε αμινοξέα φαινυλαλανίνης (F) και γλυκίνης (G)] και οργανώνονται σε 5 διακριτές δομές (α) 3 κεντρικούς δακτυλίους με κοινό άξονα συμμετρίας, τους κυτταροπλασματικό δακτύλιο (Cytoplasmic Ring, CR), τον ενδιάμεσο δακτύλιο (Inner Ring, IR), και τον πυρηνοπλασματικό δακτύλιο (Nuclear Ring, NR), με τον ενδιάμεσος δακτύλιο βρίσκεται ανάμεσα στους άλλους δύο και (β) τα κυτταροπλασματικά ινίδια (cytoplasmic filaments), από την πλευρά του κυτταροπλάσματος, και το πυρηνικό καλάθι (nuclear basket), από την πλευρά του πυρνηνοπλάσματος. Μακρομόρια μεγέθους έως και 40 kDa μπορούν να διαχέονται ελεύθερα διαμέσου του πυρηνικού πόρου, ενώ τα μεγαλύτερα χρειάζονται μηχανισμούς ενεργητικής μεταφοράς.

Για την κατασκευή ολόκληρου του NPC, οι νουκλεοπορίνες σχηματίζουν διακριτά υποσύμπλοκα τα οποία στη συνέχεια ενώνονται μεταξύ τους για τη συναρμολόγηση του μεγάλου συμπλόκου (για μια καλή ανασκόπηση βλ. Hampoelz et al., 2019). Τα υποσύμπλοκα αυτά είναι τα: Nup107-160, Nup93, Nup62, Nup214, Nup358. Στον παρακάτω πίνακα αναγράφονται τα εναλλακτικά ονόματα για κάθε ένα από τα υποσύμλοκα του NPC, η θέση τους μέσα στο μεγαλύτερο σύμπλοκο, οι νουκλεοπορινές που τα απαρτίζουν και μία σύντομη πειγραφή του ρόλου τους στο κύτταρο.
+Σύνοψη των 5 υποσυμπλόκων του συμπλόκου του πυρηνικού πόρου (NPC)ΥποσύμπλοκοΕναλλακτικά ονόματαΘέσηΣυστατικάΠεριγραφήNup107-160Σύμπλοκο Υ (Y-complex), coat nucleoporin complex (CNC)Κυτταροπλασματικός (CR) και πυρηνoπλασματικός (NR) δακτύλιοςNup37, Nup43, Nup58, Nup96, Nup107, Nup133, Nup160, Seh1, Sec13, ELYS Σχήμα Υ, σημαντικό για τη συναρμολόγηση και τη σταθερότητα του NPC, προσδένεται στους κινητοχώρους κατά τη μίτωσηNup93 -Ενδιάμενος δακτύλιος (IR)Nup35, Nup93, Nup98, Nup155, Nup188, Nup205Συνδέει τον πυρηνικό φάκελο με το υποσύμπλοκο Nup62Nup62Σύμπλοκο του πόρου (channel nucleoporin complex)Ενδιάμεσος δακτύλιος (IR)Nup54, Nup58, Nup62Σχηματίζει τον ηθμό διαπερατότητας του NPC, σημαντικό για τους μηχανισμούς ενεργητικής πυρηνικής μεταφοράςNup214Σύμπλοκο P (P-complex)Κυτταροπλασματικά ινίδια Nup88, Nup214Έξοδος mRNA και μεταφορά πρωτεϊνώνNup358Σύμπλοκο RanBP, Σύμπλοκο Nup358-RanGAP1-SUMO1-Ubc9Κυτταροπλασματικά ινίδιαNup358Δραστικότητα RanGAP, παράγοντας αποσυναρμολόγησης συμπλόκων ενεργητικής μεταφοράς έξω από τον πυρήνα, ρόλος στην εισαγωγή πρωτεϊνών στον πυρήνα κ.α.

 Βιβλιογραφικές αναφορές 

Κατηγορία:Κυτταρικά οργανίδια
Κατηγορία:Πρωτεΐνες