Ωοκύτταρο

Ωοκύτταρο (oocyte ή oöcyte ή ovocyte ή σπάνια ocyte), είναι ένα γυναικείο γαμετοκύτταρο (gametocyte) που υπεισέρχεται στην αναπαραγωγή. Με άλλα λόγια, είναι ένα ανώριμο ωάριο (immature ovum). Ένα ωοκύτταρο παράγεται στην ωοθήκη κατά τη ωογένεσση (Oogenesis). Τα γυναικεία γαμετικά κύτταρα παράγουν ένα αρχέγονο γεννητικό κύτταρο (primordial germ cell ή PGC), που στη συνέχεια υφίσταται μίτωση, σχηματίζοντας ωογόνια (oogonia). Κατά την ωογέννεση, τα ωογόνια γίνονται πρωτογενή ωοκύτταρα. Τα ωοκύτταρα είναι μορφές γενετικού υλικού που μπορεί να συλλεγεί για κρυοσυντήρηση. Η κρυοσυντήρηση των ζωικών γενετικών πηγών έχει ενεργοποιηθεί ως μέσο διατήρησης παραδοσιακών ζώων.

 Σχηματισμός 
μικρογραφία|260px|Διάγραμμα που δείχνει τη μείωση σε αριθμό των χρωμοσωμάτων στη διεργασία της ωρίμανσης του ωαρίου· η διεργασία είναι γνωστή ως μείωση.
Ο σχηματισμός ωοκυττάρων ονομάζεται ωοκυτταρογένεση (oocytogenesis), που είναι τμήμα της ωογένεσης.answers.com Η ωογένεση καταλήγει στον σχηματισμό και πρωτογενών ωοκυττάρων κατά τη εμβρυική περίοδο και δευτεροταγών ωοκυττάρων μετά από αυτήν ως τμήμα της ωορρηξίας (ovulation).

 Τύπος κυττάρου  Πλοειδία/Χρωμοσώματα  Χρωματίδες  Διεργασία  Χρόνος ολοκλήρωσης
   Ωογόνιο  διπλοειδές/46(2N)  2C Ωοκυτταρογένεση (μίτωση)  τρίτο τρίμηνο
   Πρωτοταγές ωοκύτταρο  διπλοειδές/46(2N)  4C  Ωοτιδογένεση (μείωση I) (ΩοΘυλακιογένεση)  Δικτυοταινία στην πρόφαση I μέχρι 50 έτη
   Δευτεροταγές ωοκύτταρο  απλοειδές/23(1N)  2C  Ωοτιδογένεση (μείωση II)  Σταματάει στη μετάφαση II μέχρι τη γονιμοποίηση
   Ωοτίδιο  απλοειδές/23(1N)   1C  Ωοτιδογένεση (μείωση II)  Λεπτά μετά τη γονιμοποίηση
   Ωάριο  απλοειδές/23(1N)  1C 

 Χαρακτηριστικά 
 Κυτόπλασμα 
Τα ωοκύτταρα είναι πλούσια σε κυτόπλασμα, που περιέχει κόκκους λεκίθου για τη διατροφή του κυττάρου στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης.

 Πυρήνας 
Κατά το πρωτοταγές στάδιο της ωογένεσης των ωοκυττάρων, ο πυρήνας ονομάζεται βλαστικό κυστίδιο.Biology-online

Ο μόνος κανονικός ανθρώπινος τύπος δευτερογενούς ωοκυττάρου έχει 23 χρωμοσώματα ως 23,X (προερχόμενα από τη μητέρα), ενώ το σπέρμα μπορεί να έχει 23,X (που καθορίζει γυναίκα) ή 23,Y (που καθορίζει άνδρα).

 Φωλιά 
Ο χώρος μέσα στον οποίο βρίσκεται το ωάριο ή το ανώριμο ωάριο είναι η κυτταρική φωλιά (cell-nest).

 Σύμπλοκο ωοκυττάρου-ωοφόρου 
Το σύμπλοκο ωοφόρου-ωοκυττάρου περιέχει στιβάδες από στενά γεμισμένα κοκκιώδη κύτταρα που περιβάλλουν το ωοκύτταρο στο θυλάκιο του Graaf (Graafian follicle). Το ωοκύτταρο συλλαμβάνεται στη μείωση ΙΙ στο στάδιο της μετάφασης και θεωρείται δευτερογενές ωοκύτταρο (secondary oocyte). Πριν την ωορρηξία, το σύμπλεγμα υφίσταται μια δομική αλλαγή γνωστή ως επέκταση. Τα κοκκιώδη κύτταρα (granulosa cells) μετασχηματίζονται από σφικτά συμπαγή (compacted) σε εκτεταμένο βλεννώδες υλικό (mucoid matrix). Πολλές μελέτες δείχνουν ότι η επέκταση του είναι κρίσιμη για την ωρίμανση του ωοκυττάρου, επειδή το σύμπλοκο είναι η άμεση επικοινωνία του ωοκυττάρου με το αναπτυσσόμενο περιβάλλον του θυλακίου. Παίζει επίσης σημαντικό ρόλο στη γονιμοποίηση, μέσω μηχανισμών που δεν είναι πλήρως γνωστοί και είναι ειδοειδικοί.Yokoo, Masaki & Sato, Eimei. (2004). Cumulus–Oocyte Complex Interactions During Oocyte Maturation. International Review of Cytology. 235. 251-91Tanghe, S, et al. "Minireview: Functions of the Cumulus Oophorus During Oocyte Maturation, Ovulation, and Fertilization." Gamete research, v. 61,.3 pp. 414-424Zhongwei Huang, Dagan Wells; The human oocyte and cumulus cells relationship: new insights from the cumulus cell transcriptome, MHR: Basic science of reproductive medicine, Volume 16, Issue 10, 1 October 2010, Pages 715–725

 Μητρικές συνεισφορές 
μικρογραφία|αριστερά|alt=διάγραμμα ωοκυττάρου με ταυτοποιημένα τα φυτικά και ζωικά ημισφαίριά του|Ωοκυτταρικοί πόλοι (Oocyte poles)
Επειδή ο προορισμός ενός ωοκυττάρου είναι να γονιμοποιηθεί και τελικά να αναπτυχθεί σε έναν πλήρως λειτουργικό οργανισμό, πρέπει να είναι έτοιμο να ρυθμίσει πολλές κυτταρικές και αναπτυξιακές διεργασίες. Το ωοκύτταρο, ένα μεγάλο και σύνθετο κύτταρο, θα πρέπει να συνδυαστεί με πολυάριθμα μόρια που θα κατευθύνουν την ανάπτυξη του εμβρύου και τον έλεγχο των κυτταρικών δραστηριοτήτων. Επειδή το ωοκύτταρο είναι προϊόν της γυναικείας γαμετογένεσης, η μητρική συνεισφορά στο ωοκύτταρο και συνεπώς στο νεογονιμοποιημένο ωάριο είναι τεράστια. Υπάρχουν πολλοί τύποι μορίων που παρέχονται μητρικά στο ωοκύτταρο, που θα κατευθύνουν διάφορες δραστηριότητες στο αναπτυσσόμενο ζυγωτό.

 Αποφυγή ζημιάς σε γαμετική σειρά DNA 
Το DNA ενός κυττάρου είναι τρωτά σε επιβλαβή φαινόμενα οξειδωτικών ελευθέρων ριζών που παράγονται από παραπροϊόντα του κυτταρικού μεταβολισμού. Οι βλάβες του DNA που συμβαίνουν στα ωοκύτταρα, εάν δεν διορθωθούν, μπορεί να είναι θανάσιμες και καταλήγουν σε μειωμένη γονιμότητα (fecundity) και απώλεια δυνητικών απογόνων. Τα ωοκύτταρα είναι σαφώς μεγαλύτερα από το μέσο σωματικό κύτταρο και συνεπώς απαιτείται σημαντική μεταβολική ενέργεια για την κάλυψή τους. Εάν αυτή η μεταβολική ενεργότητα (metabolic activity) καλυπτόταν από τον μεταβολικό μηχανισμό του ωοκυττάρου, το ωοκυτταρικό γονιδίωμα θα εκτείθετο στα δημιουργούμενα παραπροϊόντα της οξειδωτικής δραστικότητας. Συνεπώς, φαίνεται ότι εξελίχθηκε μια διεργασία προς αποφυγή της τρωτότητας της γεννητικής γραμμής του DNA. Προτάθηκε ότι, προς αποφυγή βλάβης στο DNA του γονιδιώματος των ωοκυττάρων, ο μεταβολισμός που συνεισφέρει στη σύνθεση πολλών υλικών του ωοκυττάρου μεταφέρθηκε σε άλλα μητρικά κύτταρα που στη συνέχεια μεταφέρθηκαν σε αυτά τα συστατικά των ωοκυττάρων.Bernstein C. (1993). Sex as a response to oxidative DNA damage. Chapter 10 (see pages 204-205) in “DNA and Free Radicals” (editors: Barry Halliwell, Okezie I Aruoma). Ellis Horwood Limited (publisher), Great Gritain  Bernstein, C. (1998). Sex as a response to oxidative DNA damage. Chapter 4, see pages 112-113. In “DNA and Free Radicals: Techniques, Mecchanisms & Applications” (editors: Okezie I Aruoma, Barry Halliwell). OICA International (publisher), Saint Lucia and London  Συνεπώς, τα ωοκύτταρα πολλών οργανισμών προστατεύονται από οξειδωτική βλάβη στο DNA ενώ αποθηκεύεται μεγάλη μάζα των ουσιών για να συντηρήσουν το ζυγωτό στην αρχική του εμβρυική ανάπτυξη.

 mRNAs και πρωτεΐνες 
Κατά την ανάπτυξη του ωοκυττάρου, ποικιλία από μητρικά μεταγραμμένα RNAs, ή mRNAs, παρέχονται από μητρικά κύτταρα. Αυτά τα mRNAs μπορούν να αποθηκευτούν σε σύμπλοκα mRNP (αγγελιοφόρο ριβονουκλεοπρωτεΐνη (message ribonucleoprotein)) και να μεταφραστούν σε συγκεκριμένα χρονικά σημεία, που μπορούν να εντοπιστούν σε συγκεκριμένη περιοχή του κυτοπλάσματος, ή μπορούν να διασκορπιστούν ομοιογενώς στο κυτόπλασμα του συνολικού ωοκυττάρου.Mtango N.R., Potireddy S., Latham K.E. (2008). Oocyte quality and maternal control of development. Int. Rev. Cell Mol. Biol. 268, 223-290. Μητρικά φορτωμένες πρωτεΐνες μπορούν επίσης να εντοπιστούν ή να βρεθούν παντού στο κυτόπλασμα. Τα μεταφρασμένα προϊόντα των mRNAs και των φορτωμένων πρωτεϊνών έχουν πολλές λειτουργίες· από τη ρύθμιση της κυτταρικής "τακτοποίησης" όπως η πορεία του κυτταρικού κύκλου και του κυτταρικού μεταβολισμού, μέχρι τη ρύθμιση της αναπτυξιακής διεργασίας όπως η γονιμοποίηση, η ενεργοποίηση της ζυγωτικής (zygotic) μεταγραφής και ο σχηματισμός αξόνων του σώματος. Παρακάτω υπάρχουν μερικά παραδείγματα μητρικά κληρονομημένων mRNAs και πρωτεϊνών που βρέθηκαν στα ωοκύτταρα του αφρικανικού ονυχοφόρου βατράχου.

 Όνομα Τύπος μητρικού μορίου Εντοπισμός Λειτουργία VegTZhang J., King M.L. (1996). Xenopus VegT RNA is localized to the vegetal cortex during oogenesis and encodes a novel T-box transcription factor involved in mesodermal patterning. Development. 12, 4119–29. mRNA Φυτικό ημισφαίριο Παράγοντας μεταγραφής Vg1Heasman J., Wessely O., Langland R., Craig E.J., Kessler D.S. (2001). Vegetal localization of maternal mRNAs is disrupted by VegT depletion. Dev Biol. 240, 377–386. mRNA Φυτικό ημισφαίριο Παράγοντας μεταγραφής XXBP-1Zhao H., Cao Y., Grunz H. (2003). Xenopus X-box binding protein 1, a leucine zipper transcription factor, is involved in the BMP signaling pathway. Dev Biol. 257, 278–291. mRNA Άγνωστο Παράγοντας μεταγραφής CREBSundaram N., Tao Q., Wylie C., Heasman J. (2003). The role of maternal CREB in early embryogenesis of Xenopus laevis. Dev Biol. 261, 337–352. Πρωτεΐνη Ευρέως διαδεδομένος  Παράγοντας μεταγραφής FoxH1Kofron M., Puck H., Standley H., Wylie C., Old R., Whitman M., et al. (2004). New roles for FoxH1 in patterning the early embryo. Development. 131, 5065–5078. mRNA Ευρέως διαδεδομένο Παράγοντας μεταγραφής p53Takebayashi-Suzuki K., Funami J., Tokumori D., Saito A., Watabe T., Miyazono K., et al. (2003).  Interplay between the tumor suppressor p53 and TGF beta signaling shapes embryonic body axes in Xenopus. Development. 130, 3929–3939. Πρωτεΐνη Ευρέως διαδεδομένη Παράγοντας μεταγραφής Lef/TcfHeasman, J. (2006). Maternal determinants of embryonic cell fate. Semin. Cell Dev. Biol. 17, 93-98. mRNA Ευρέως διαδεδομένο Παράγοντας μεταγραφής FGF2Song J., Slack J.M. (1994). Spatial and temporal expression of basic fibroblast growth factor (FGF-2) mRNA and protein in early Xenopus development. Mech Dev. 48, 141–151. Πρωτεΐνη Πυρήνας ΆγνωστοFGF2, 4, 9 FGFR1 mRNA Άγνωστο Σηματοδότηση FGF EctoderminDupont S., Zacchigna L., Cordenonsi M., Soligo S., Adorno M., Rugge M., et al. (2005). Germ-layer specification and control of cell growth by Ectodermin, a Smad4 ubiquitin ligase. Cell. 121, 87–99. Πρωτεΐνη Ζωικό ημισφαίριο Λιγάση ουμπικουιτίνης PACE4Birsoy B., Berg L., Williams P.H., Smith J.C., Wylie C.C., Christian J.L., et al. (2005). XPACE4 is a localized pro-protein convertase required for mesoderm induction and the cleavage of specific TGFbeta proteins in Xenopus development. Development. 132, 591–602. mRNA Φυτικό ημισφαίριο Μετατροπάση (κονβερτάση) προπρωτεΐνης (Proprotein convertase) CocoBell E., Munoz-Sanjuan I., Altmann C.R., Vonica A., Brivanlou A.H. (2003). Cell fate specification and competence by Coco, a maternal BMP, TGFbeta and Wnt inhibitor. Development. 130, 1381–1389. Πρωτεΐνη Άγνωστο Αναστολέας BMP Twisted gastrulation Πρωτεΐνη Άγνωστο Προσδένουσα πρωτεΐνη BMP/χορδίνης (Chordin) fatvgChan A. P., Kloc M., Larabell C. A., LeGros M., Etkin L.D. (2007). The maternally localized RNA fatvg is required for cortical rotation and germ cell formation. Mech Dev. 124, 350-363. mRNA Φυτικό ημισφαίριο Σχηματισμός γαμετικού κυττάρου και φλοιώδης (φλοιική) περιστροφή

μικρογραφία|δεξιά|alt=διάγραμμα ωοκυττάρου του Xenopus laevis και των μητρικών του καθοριστών (προσδιοριστών)| Μητρικοί προσδιοριστές σε ωοκύτταρο αφρικανικού ονυχοφόρου βατράχου Xenopus laevis

 Μιτοχόνδρια 
Το ωοκύτταρο δέχεται μιτοχόνδρια από μητρικά κύτταρα, που ελέγχουν τον εμβρυικό μεταβολισμό και τα αποπτικά (apoptotic) συμβάντα. Η κατανομή των μιτοχονδρίων εκτελείται από ένα σύστημα μικροσωληνίσκων που θα τοπικοποιήσει τα μιτοχόνδρια στο ωοκύτταρο. Σε κάποιους οργανισμούς, όπως τα θηλαστικά, τα πατρικά μιτοχόνδρια που μεταφέρθηκαν στο ωοκύτταρο από το σπερματοζωάριο αποικοδομούνται μέσω της σύνδεσης των ουμπικουιτινομένων πρωτεϊνών. Η καταστροφή των πατρικών μιτοχονδρίων διασφαλίζει την αυστηρή μητρική κληρονομικότητα των μιτοχονδρίων και του μιτοχονδριακού DNA ή mtDNA.

 Πυρηνίσκος (Nucleolus) 
Στα θηλαστικά, ο πυρηνίσκος του ωοκυττάρου προέρχεται αποκλειστικά από μητρικά κύτταρα.Ogushi S., et al. (2008). The maternal nucleolus is essential for early embryonic development in mammals. Science. 319, 613-616 Ο πυρηνίσκος, μια δομή που βρίσκεται μες τον πυρήνα, είναι η θέση όπου το rRNA μεταγράφεται και συγκεντρώνεται στα ριβοσώματα. Ενώ ο πυρηνίσκος είναι πυκνός και ανενεργός σε ένα ώριμο ωοκύτταρο, απαιτείται για την κατάλληλη ανάπτυξη του εμβρύου.

 Ριβοσώματα 
Τα μητρικά κύτταρα συνθέτουν και συνεισφέρουν επίσης έναν χώρο αποθήκευσης των ριβοσωμάτων που απαιτείται για τη μετάφραση των πρωτεϊνών πριν την ενεργοποίηση του ζυγωτικού γονιδιώματος. Στα ωοκύτταρα των θηλαστικών, τα μητρικά καταγόμενα ριβοσώματα και μερικά mRNAs αποθηκεύονται σε μια δομή που λέγεται κυτταροπλασματικά πλέγματα (cytoplasmic lattices). Αυτά τα κυτταροπλασματικά πλέγματα, ένα δίκτυο από ινίδια, πρωτεΐνες και RNAs, έχει παρατηρηθεί ότι αυξάνονται σε πυκνότητα καθώς μειώνεται ο αριθμός των ριβοσωμάτων σε ένα αναπτυσσόμενο ωοκύτταρο.Vitale A.M., Yurttas P., Fitzhenry R.J., Cohen-Gould, L., Wu W., Gossen J.A., Coonrod S.A. (2009). Role for PADI6 and the CPLs in ribosomal storage in oocytes and translation in the early embryo. Development. 135, 2627-2636.

 Πατρικές συνεισφορές 
Το σπερματοζωάριο που γονιμοποιεί ένα ωοκύτταρο συνεισφέρει τον προπυρηνίσκο (pronucleus) του, το άλλο μισό του ζυγωτικού γονιδιώματος. Σε κάποια είδη, το σπερματοζωάριο συνεισφέρει επίσης ένα κεντριόλιο (centriole), που βοηθά στη δημιουργία του ζυγωτικού κεντροσώματος που απαιτείται για την πρώτη διαίρεση. Όμως, σε κάποια είδη, όπως στα ποντίκια, το συνολικό κεντρόσωμα (centrosome) αποκτάται μητρικά.Sutovsky P., Schatten G. (2000). Paternal contributions to the mammalian zygote: fertilization after sperm-egg fusion. Int. Rev. Cytol. 195, 1-65. Πρόσφατα εξετάζεται η πιθανότητα άλλων κυτταροπλασματικών συνεισφορών στο έμβρυο από το σπερματοζωάριο.

Κατά τη γονιμοποίηση, το σπέρμα δίνει τρία βασικά τμήματα στο ωοκύτταρο: (1) έναν παράγοντα σηματοδότησης ή ενεργοποίησης, που προκαλεί την ενεργοποίηση του μεταβολικά λανθάνοντος ωοκυττάρου· (2) το απλοειδές πατρικό γονιδίωμα· (3) το κεντρόσωμα, που είναι υπεύθυνο για τη διατήρηση του συστήματος μικροσωληνίσκων.

 Ανωμαλίες 
 Μη διαχωρισμός (Nondisjunction)—αποτυχία του διαχωρισμού των κατάλληλων ομολόγων στη μείωση Ι, ή του διαχωρισμού των αδελφών χρωματίδων στη μείωση ΙΙ μπορεί να οδηγήσει σε ανευπλοειδία, στην οποία το ωοκύτταρο έχει εσφαλμένο αριθμό χρωμοσωμάτων, παραδείγματος χάρη 22,Χ ή 24,Χ. Αυτό είναι η αιτία καταστάσεων όπως το σύνδρομο Ντάουν και το σύνδρομο Έντουαρντς στους ανθρώπους. Είναι πιο πιθανό με πιο προχωρημένη μητρική ηλικία.
 Μερικά ωοκύτταρα έχουν πολλούς πυρήνες, αν και θεωρείται ότι δεν ωριμάζουν ποτέ.

 Παραπομπές 

 Πηγές 
 William K. Purves, Gordon H. Orians, David Sadava, H. Craig Heller, Craig Heller (2003). Life: The Science of Biology (7th ed.), pp. 823–824.

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Micrograph of a primary oocyte and follicle of a monkey 

Κατηγορία:Γαμετικά κύτταρα