Ακραιόφιλος

Ακραιόφιλος είναι ένας οργανισμός που ακμάζει σε φυσικά ή γεωχημικά ακραίες συνθήκες που είναι επιβλαβείς στο μεγαλύτερο τμήμα της ζωής στον πλανήτη. Αντίθετα, οι οργανισμοί που ζουν σε πιο ήπια περιβάλλονται μπορούν να ονομαστούν μεσόφιλοι ή ουδετερόφιλοι.

Χαρακτηριστικά
Τις δεκαετίες του 1980 και 1990, οι βιολόγοι βρήκαν ότι η μικροβιακή ζωή έχει μια εκπληκτική προσαρμοστικότητα σε ακραία περιβάλλοντα — παραδείγματος χάρη, θύλακες που είναι υπερβολικά θερμοί ή όξινοι — που θα έπρεπε να ήταν πλήρως αφιλόξενοι σε σύνθετους οργανισμούς. Μερικοί επιστήμονες συμπέραναν ακόμα ότι η ζωή μπορεί να έχει ξεκινήσει στη γη σε υδροθερμικές διεξόδους πολύ κάτω από την επιφάνεια του ωκεανού. Σύμφωνα με τον αστροφυσικό Steinn Sigurdsson, "Υπάρχουν βιώσιμοι βακτηριακοί σπόροι που έχουν βρεθεί ότι είναι 40 εκατομμύρια χρόνια στη γη — και ξέρουμε ότι είναι πολύ ανθεκτικοί στην ακτινοβολία." Στις 6 Φεβρουαρίου 2013, οι επιστήμονες ανέφεραν ότι βρέθηκαν βακτήρια που ζούσαν στο κρύο και το σκοτάδι σε μια λίμνη θαμμένη 800 μέτρα κάτω από τον πάγο της Ανταρκτικής. Στις 17 Μαρτίου 2013, ερευνητές ανέφεραν δεδομένα που προτείνουν ότι μικροοργανισμοί αναπτύσσονται στην τάφρο των Μαριανών, το βαθύτερο σημείο στον πλανήτη. Άλλοι ερευνητές ανέφεραν σχετικές μελέτες ότι μικροοργανισμοί αναπτύσσονται μέσα σε βράχους μέχρι 570 μέτρα κάτω από τον πυθμένα της θάλασσας σε βάθος 2550 μέτρων πέρα από την ακτή των βορειοδυτικών ΗΠΑ. Σύμφωνα με έναν από τους ερευνητές, "Μπορείτε να βρείτε μικροοργανισμούς οπουδήποτε — είναι εξαιρετικά προσαρμόσιμοι στις διάφορες συνθήκες και επιβιώνουν όπου υπάρχουν."

Μορφολογία
Οι πιο γνωστοί ακραιόφιλοι είναι μικρόβια. Η επικράτεια αρχαία περιέχει πολλά παραδείγματα, αλλά τα ακραιόφιλα είναι παρόντα σε πολυάριθμες και ποικίλες γονιδιακές οικογένειες των βακτηρίων και των αρχαίων. Επιπλέον, είναι λαθεμένη η χρήση του όρου ακραιόφιλα για να  συμπεριλάβει όλα τα αρχαία, επειδή κάποια από αυτά είναι μεσόφιλα. Ούτε είναι όλα τα ακραιόφιλα μονοκύτταρα· τα πρωτόστομα ζώα που βρίσκονται σε παρόμοια περιβάλλοντα περιλαμβάνουν τα σκουλήκια της Πομπηίας, τα ψυχρόφιλα (έντομα)  Γρυλοβλαττοειδή και τα κριλ της Ανταρκτικής (ένα καρκινοειδές). Πολλοί επίσης μπορεί επίσης να ταξινομήσουν τα βραδύπορα ως ακραιόφιλα, αλλά αν και τα βραδύπορα μπορούν να επιβιώσουν σε ακραία περιβάλλοντα, δεν θεωρούνται ακραιόφιλα, επειδή δεν είναι προσαρμοσμένα να ζήσουν σε τέτοιες συνθήκες. Οι πιθανότητες θανάτου τους αυξάνονται όσο περισσότερο εκτίθενται στο ακραίο περιβάλλον.

Ταξινομήσεις
Υπάρχουν πολλές τάξεις ακραιόφιλων που εκτείνονται σε όλον τον κόσμο, που η καθεμιά τους αντιστοιχεί στον τρόπο που ο περιβαλλοντικός θύλακας διαφέρει από τις μεσοφιλικές συνθήκες. Αυτές οι ταξινομήσεις δεν είναι αποκλειστικές. Πολλά ακραιόφιλα εμπίπτουν σε πολλές κατηγορίες και ονομάζονται πολυακραιόφιλα. Παραδείγματος χάρη, οργανισμοί που ζουν μέσα σε καυτά βράχια βαθιά κάτω από την επιφάνεια της γης είναι θερμόφιλοι και βαρόφιλοι όπως ο Thermococcus barophilus.Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent. IJSEM, p. 351-359, 49, 1999. Ένα πολυακραιόφιλο που ζει στην κορυφή ενός βουνού στην Ατακάμα μπορεί να είναι ραδιοανθεκτικό ξηρόφιλο, ψυχρόφιλο και  ολιγότροφο. Τα πολυακραιόφιλα είναι πολύ γνωστά για την ικανότητά τους να αντέχουν και πολύ υψηλά και πολύ χαμηλά επίπεδα pH.
Όροι
 Οξεόφιλος Ένας οργανισμός με βέλτιστη ανάπτυξη σε επίπεδα pH από 3 και κάτω
 Αλκαλεόφιλος Ένας οργανισμός με βέλτιστη ανάπτυξη σε επίπεδα pH 9 και πάνω
 Αναερόβιος Ένας οργανισμός που δεν χρειάζεται οξυγόνο για την ανάπτυξή του όπως ο Spinoloricus Cinzia. Υπάρχουν δύο υποτύποι: Προαιρετικά αναερόβιος και υποχρεωτικά αναερόβιος. Ένας προαιρετικά αναερόβιος μπορεί να αντέξει σε αναερόβιες και αερόβιες συνθήκες· όμως, ένας υποχρεωτικά αναερόβιος θα πεθάνει με την παρουσία ακόμα και ιχνών οξυγόνου.
 Κρυπτοενδόλιθος Ένας οργανισμός που ζει σε μικροσκοπικούς χώρους μέσα σε πέτρες, όπως πόροι μεταξύ συσσωμάτων κόκκων· αυτός μπορεί επίσης να λέγεται ενδόλιθος, ένας όρος που επίσης περιλαμβάνει οργανισμούς που κατοικούν σε ρωγμές, υδροφόρα στρώματα και σε ρήγματα γεμάτα με  υπόγεια ύδατα στο βάθος της υποεπιφάνειας.
 Αλόφιλος Ένας οργανισμός που χρειάζεται συγκεντρώσεις άλατος χλωριούχου νατρίου (NaCl) τουλάχιστον 0.2 M για να αναπτυχθεί.Cavicchioli, R. & Thomas, T. 2000. Extremophiles. In: J. Lederberg. (ed.) Encyclopedia of Microbiology, Second Edition, Vol. 2, pp. 317–337. Academic Press, San Diego.
 Υπερθερμόφιλος Ένας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε θερμοκρασίες μεταξύ 80–122 °C, όπως αυτές που βρίσκονται σε υδροθερμικά συστήματα.
 Υπόλιθος Ένας οργανισμός που ζει κάτω από βράχους σε κρύες ερήμους.
 Λιθοαυτότροφος Ένας οργανισμός (συνήθως βακτήριο) του οποίου μοναδική πηγή άνθρακα είναι το διοξείδιο του άνθρακα και εξώεργη ανόργανη οξείδωση (χημειολιθότροφων) όπως το Nitrosomonas europaea· αυτοί οι οργανισμοί μπορούν να παραγάγουν ενέργεια από αναγμένες ορυκτές ενώσεις όπως πυρίτες και είναι ενεργοί στον γεωχημικό κύκλο και αποσαθρώνουν το μητρικό υπόβαθρο του πετρώματος για να σχηματίσουν έδαφος.
 Μεταλλοάντοχος Ικανός να αντέχει υψηλά επίπεδα διαλυμένων βαρέων μετάλλων σε διάλυμα, όπως σε χαλκό, κάδμιο, αρσενικό και ψευδάργυρο· τα παραδείγματα περιλαμβάνουν το Ferroplasma, το Cupriavidus metallidurans και το GFAJ-1.
 Ολιγότροφος Ένας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε διατροφικά περιορισμένα περιβάλλοντα.
 Ωσμόφιλος Ένας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε περιβάλλοντα με υψηλή συγκέντρωση ζάχαρης.
 Πιεζόφιλος ή βαρόφιλος Ένας οργανισμός που ζει βέλτιστα σε υψηλές πιέσεις όπως αυτές βαθιά στον ωκεανό ή υπόγεια· σύνηθες στη βαθιά γήινη υποεπιφάνεια, καθώς και στις ωκεάνιες τάφρους.
 Πολυακραιόφιλος Ένας πολυακραιόφιλος είναι ένας οργανισμός που ορίζεται ως κάτω από ακραιόφιλος τουλάχιστον κατά μια κατηγορία.  
 Ψυχρόφιλος/Κρυόφιλος ένας οργανισμός που μπορεί να επιβιώσει, να αναπτυχθεί ή να αναπαραχθεί σε θερμοκρασίες από −20 °C έως +10 °C για εκτεταμένες περιόδους· σύνηθες σε κρύα εδάφη, μόνιμα παγωμένα εδάφη, πολικό πάγο, κρύο ωκεάνιο νερό, μέσα σε ή κάτω από αλπικές ποσότητες χιονιού.
 Ραδιοανθεκτικός Οργανισμός που αντιστέκεται σε υψηλά επίπεδα ιονίζουσας ακτινοβολία, συνηθέστερα υπεριώδη ακτινοβολία, αλλά συμπεριλαμβάνει επίσης οργανισμούς που μπορούν να αντισταθούν σε πυρηνική ακτινοβολία.
 Θερμόφιλος Ένας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε θερμοκρασίες μεταξύ 45–122 °C
 Θερμοοξεόφιλος Συνδυασμός του θερμόφιλου και του οξεόφιλου που προτιμά θερμοκρασίες από 70–80 °C και pH μεταξύ 2 και 3
 Ξηρόφιλος Ένας οργανισμός που μπορεί να αναπτυχθεί σε ακραία ξηρές, αφυδατικές συνθήκες· παράδειγμα αυτού του τύπου αποτελούν τα μικρόβια εδάφους της Ατακάμα
 GFAJ-1 Ένας οργανισμός στην οικογένεια Halomonadaceae που μπορεί να ανεχθεί ακραία επίπεδα αρσενικού, αλλά το GFAJ-1 μπορεί να πάει ένα βήμα παραπέρα. Όταν στερείται φωσφόρου, μπορεί να ενσωματώσει αρσενικό στο DNA του και να συνεχίσει να αναπτύσσεται. (Η ύπαρξη τέτοιων ιδιοτήτων αμφισβητείται από πολλούς.)

 Στη βιοαστρονομία 
Βιοαστρονομία είναι η επιστήμη που ασχολείται με τη διαμόρφωση θεωριών, όπως η πανσπερμία, για τη κατανομή, φύση και το μέλλον της ζωής στο σύμπαν. Σε αυτήν, οικολόγοι μικροοργανισμών, αστρονόμοι, πλανητικοί επιστήμονες, γεωχημικοί, φιλόσοφοι και εξερευνητές συνεργάζονται δημιουργικά για να οδηγήσουν την έρευνα για τη ζωή σε άλλους πλανήτες. Οι βιοαστρονόμοι ενδιαφέρονται ιδιαίτερα στη μελέτη των ακραιόφιλων, επειδή πολλοί οργανισμοί αυτού του τύπου μπορούν να επιβιώσουν σε περιβάλλοντα παρόμοια με αυτά που υπάρχουν σε άλλους πλανήτες. Παραδείγματος χάρη, ο Άρης μπορεί να έχει περιοχές βαθιά στις εσωτερικές του επιφάνειες από μόνιμα παγωμένες περιοχές που μπορούν να θρέψουν κοινότητες από ενδόλιθους. Ο ωκεανός νερού στην υποεπιφάνεια της σελήνης του Δία, Ευρώπη, μπορεί να συντηρήσει ζωή, ειδικά στα υποτιθέμενα υδροθερμικά φρεάτια στον ωκεάνιο πυθμένα.

Έρευνα που έγινε σε ακραιόφιλα στην Ιαπωνία και συμπεριέλαβε διάφορα βακτήρια όπως Escherichia coli και Paracoccus denitrificans εξέτασε συνθήκες ακραίας βαρύτητας. Τα βακτήρια καλλιεργήθηκαν ενώ περιεστρέφοντο σε μια υπερφυγόκεντρο σε υψηλές ταχύτητες που αντιστοιχούσαν σε 403.627g (δηλαδή, 403.627 φορές τη βαρύτητα της γης). Το Paracoccus denitrificans ήταν ένα από τα βακτήρια που όχι μόνο επέζησε, αλλά εμφάνισε ισχυρή κυτταρική ανάπτυξη κάτω από αυτές τις συνθήκες της υπερεπιτάχυνσης που συνήθως βρίσκονται μόνο σε κοσμικά περιβάλλοντα, όπως σε πολύ πολύ μεγάλα αστέρια ή σε κρουστικά κύματα υπερκαινοφανών αστέρων. Η ανάλυση έδειξε ότι το μικρό μέγεθος των προκαρυωτικών κυττάρων είναι βασικό για επιτυχή ανάπτυξη σε συνθήκες υπερβαρύτητας. Η έρευνα έχει επιπτώσεις στο εφικτό της πανσπερμίας.

Στις 26  Απριλίου 2012, αναφέρθηκε ότι η λειχήνα επιβίωσε και έδειξε σημαντικά αποτελέσματα προσαρμοστικής ικανότητας στη φωτοσύνθεση σε μια προσομοίωση χρόνου 34 ημερών σε συνθήκες ζωής στον Άρη στο εργαστήριο προσομοίωσης του Άρη (MSL) που διατηρεί το Γερμανικό κέντρο αεροδιαστημικής (DLR).

Στις 29 Απριλίου 2013, επιστήμονες στο Rensselaer Polytechnic Institute, που χρηματοδοτήθηκε από τη NASA, ανέφεραν ότι, κατά τη διάρκεια διαστημικής πτήσης στον Διεθνή Διαστημικό Σταθμό, μικροοργανισμοί φαίνεται ότι προσαρμόστηκαν σε διαστημικά περιβάλλοντα κατά τρόπους που "δεν παρατηρούνται στη γη" και κατά τρόπους που "μπορούν να οδηγήσουν σε αυξήσεις στην ανάπτυξη και τη μολυσματικότητα".

Στις 19 Μαΐου 2014, ανακοινώθηκε ότι πολυάριθμοι μικροοργανισμοί, όπως Tersicoccus phoenicis, μπορούν να αντισταθούν σε μεθόδους που συνήθως χρησιμοποιούνται σε ελεγχόμενους καθαρούς χώρους. Δεν είναι ακόμα γνωστό αν τέτοιοι ανθεκτικοί μικροοργανισμοί θα μπορούσαν να αντισταθούν σε διαστημικά ταξίδια και αν είναι παρόντα στο Curiosity στον πλανήτη Άρη.

Στις 20 Αυγούστου 2014, επιβεβαιώθηκε η ύπαρξη μικροοργανισμών που ζουν 800 μέτρα κάτω από τον πάγο της Ανταρκτικής.

Στις 20 Αυγούστου 2014, Ρώσοι κοσμοναύτες ανέφεραν την εύρεση θαλάσσιου πλαγκτόν στις εξωτερικές επιφάνειες του παραθύρου του Διεθνούς Διαστημικού Σταθμού και δεν μπόρεσαν να εξηγήσουν πώς βρέθηκε εκεί.

 Παραδείγματα 
Νέοι υποτύποι ακραιόφιλων ταυτοποιούνται συχνά και ο κατάλογος αυτός αυξάνεται. Παραδείγματος χάρη, μικροβιακή ζωή υπάρχει στην υγρή λίμνη από άσφαλτο, Pitch Lake. Έρευνα δείχνει ότι κατοικούν ακραιόφιλα στην ασφάλτινη λίμνη σε πληθυσμούς μεταξύ 106 και 107 κύτταρα/γραμμάριο.Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake.  the physics arXiv blog 15 April 2010.Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert. Παρομοίως, ανακαλύφθηκε αντοχή στο βόριο σε βακτήρια. Με την πρόσφατη απομόνωση του Bacillus boroniphilus, ήρθαν στην επιφάνεια και τα βοριόφιλα. Η μελέτη αυτών των βοριόφιλων μπορεί να βοηθήσει στην διαφώτιση των μηχανισμών, και της τοξικότητας και της ανεπάρκειας του βορίου.

 Βιομηχανικές χρήσεις 
Η θερμοαλκαλεόφιλη καταλάση, που αρχικοποιεί τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου σε οξυγόνο και νερό, απομονώθηκε από έναν οργανισμό, Thermus brockianus, που βρέθηκε στο Εθνικό πάρκο Γελοουστόουν από ερευνητές του Idaho National Laboratory. Η καταλάση λειτουργεί σε μια περιοχή θερμοκρασιών από 30°C μέχρι πάνω από 94°C και σε μια περιοχή pH από 6-10. Αυτή η καταλάση είναι πολύ σταθερή, συγκρινόμενη με άλλες καταλάσες σε υψηλές θερμοκρασίες και pH. Σε μια συγκριτική μελέτη, η καταλάση T. brockianus επιδεικνύει μια ημιζωή 15 ημερών στους 80°C και pH 10, ενώ η καταλάση που παράγεται από το Aspergillus niger είχε μια ημιζωή 15 δευτερολέπτων κάτω από τις ίδιες συνθήκες. Η καταλάση θα έχει εφαρμογές στην αφαίρεση του υπεροξειδίου του υδρογόνου σε βιομηχανικές διεργασίες όπως η λεύκανση πολτού και χαρτιού, λεύκανση υφασμάτων, παστερίωση τροφής και απολύμανση επιφάνειας στη συσκευασία τροφών.

Τα ένζυμα τροποποίησης DNA όπως η πολυμεράση DNA Taq και κάποια ένζυμα βακίλου που χρησιμοποιούνται σε κλινικές διαγνώσεις και στην υγροποίηση του αμύλου, παράγονται εμπορικά από αρκετές βιοτεχνολογικές εταιρείες.

Μεταφορά DNA
Πάνω από 65 προκαρυωτικά είδη είναι γνωστό ότι είναι φυσικά ικανά για γενετικό μετασχηματισμό, έχουν την ικανότητα να μεταφέρουν DNA από ένα κύτταρο σε ένα άλλο κύτταρο και στη συνέχεια να ενσωματώσουν το δότη DNA στο χρωμόσωμα του δέκτη του κυττάρου. Πολλά ακραιόφιλα μπορούν να εκτελέσουν ειδοεξειδικευμένη μεταφορά DNA, όπως περιγράφεται παρακάτω. Όμως, δεν είναι ακόμα σαφές πόσο συνηθισμένη είναι μια τέτοια ικανότητα μεταξύ των ακραιόφιλων.

Το βακτήριο Deinococcus radiodurans είναι ένας από τα πιο ραδιοανθεκτικούς γνωστούς οργανισμούς. Αυτό το βακτήριο μπορεί να επιβιώσει επίσης σε κρύο, αφυδάτωση, κενό και οξέα και είναι συνεπώς πολυακραιόφιλο. Το  D. radiodurans είναι ικανό να εκτελέσει γενετικό μετασχηματισμό. Τα κύτταρα αποδοχής μπορούν να επιδιορθώσουν τη βλάβη του DNA στον δότη μετασχηματίζοντας το DNA που είχε ακτινοβοληθεί με UV εξίσου αποτελεσματικά με την επιδιόρθωση του κυτταρικού DNA, όταν τα ίδια τα κύτταρα ακτινοβολούνται. Το ακραίο θερμόφιλο βακτήριο Thermus thermophilus και άλλα σχετικά είδη Thermus μπορούν επίσης να δώσουν γενετικούς μετασχηματισμούς.

Το Halobacterium volcanii, ένα ακραίο αλόφιλο αρχαίο, που είναι ικανό για φυσικό γενετικό μετασχηματισμό.  Κυτταροπλασματικές γέφυρες σχηματίζονται μεταξύ κυττάρων που φαίνεται να χρησιμοποιούνται για μεταφορά DNA από ένα κύτταρο σε ένα άλλο και προς τις δύο κατευθύνσεις.

Τα Sulfolobus solfataricus και Sulfolobus acidocaldarius είναι υπερθερμόφιλα αρχαία. Έκθεση αυτών των οργανισμών στους παράγοντες βλάβης του DNA μέσω υπεριώδους ακτινοβολίας, βλεομυκίνη ή  μιτομυκίνη C επάγει ειδοεξειδικευμένη κυτταρική συσσωμάτωση. Η επαγόμενη από υπεριώδη ακτινοβολία κυτταρική συσσωμάτωση του S. acidocaldarius μεσολαβεί στην χρωμοσωμική ανταλλαγή δείκτη με υψηλή συχνότητα. Οι ρυθμοί ανασυνδυασμού υπερβαίνουν αυτούς των μη επαγομένων καλλιεργειών μέχρι τρεις τάξεις μεγέθους. Frols κ.α. και Ajon κ.α. με την υπόθεση ότι η κυτταρική συσσωμάτωση βελτιώνει την ειδοεξειδικευμένη μεταφορά DNA μεταξύ κυττάρων Sulfolobus για να επιδιορθώσει το χαλασμένο DNA μέσα από ομόλογο ανασυνδυασμό. Van Wolferen κ.α. Σημειώστε ότι αυτή η διεργασία ανταλλαγής DNA μπορεί να είναι θεμελιακή σε συνθήκες βλάβης του DNA όπως σε υψηλές θερμοκρασίες. Έχει προταθεί επίσης ότι η μεταφορά DNA σε Sulfolobus μπορεί να είναι μια πρώιμη μορφή σεξουαλικής αλληλεπίδρασης παρόμοιας με τα πιο καλά μελετημένα συστήματα βακτηριακού μετασχηματισμού που περιλαμβάνουν εξειδικευμένη μεταφορά DNA που οδηγεί σε ομόλογη ανασυνδυαστική επιδιόρθωση της βλάβης του DNA.Bernstein Η and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis, Dr. Carol Bernstein (Ed.), ISBN 978-953-51-1197-9, InTech,  http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis

Εξωκυττάρια μεμβρανώδη κυστίδια (MVs) μπορεί να εμπλέκονται στη μεταφορά DNA μεταξύ διαφορετικών υπερθερμόφιλων αρχαίων ειδών. Έχει δειχθεί ότι και πλασμίδια  και ιογενή γονιδιώματα μπορούν να μεταφερθούν μέσω MVs. Ειδικά, έχει τεκμηριωθεί η μεταφορά ενός οριζόντιου πλασμιδίου μεταξύ του υπερθερμόφιλου είδους Thermococcus και του Methanocaldococcus, που ανήκουν αντίστοιχα στις τάξεις Thermococcales και Methanococcales.

Παραπομπές

Παραπέρα μελέτη

 Joseph Seckbach, et al.: Polyextremophiles: life under multiple forms of stress. Springer, Dordrecht 2013, ISBN 978-94-007-6488-0.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Extreme Environments - Science Education Resource Center
Extremophile Research 
Eukaryotes in extreme environments
The Research Center of Extremophiles 
DaveDarling's Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight
The International Society for Extremophiles
Idaho National Laboratory 
 Polyextremophile on David Darling's Encyclopedia of Astrobiology, Astronomy, and Spaceflight

Κατηγορία:Οικολογία
Κατηγορία:Βακτήρια
Κατηγορία:Μικροοργανισμοί
Κατηγορία:Βιοαστρονομία
Κατηγορία:Περιβαλλοντική μικροβιολογία