Ταξινομία των λεμούριων

Η ταξινομία των λεμούριων αρχίζει το 1753 όταν τους ταξινόμησε για πρώτη φορά ο Κάρολος Λινναίος, και η ταξινόμησή τους παραμένει αμφιλεγόμενη σήμερα, με περίπου 70 με 100 είδη και υποείδη, αναλόγως με το πως ορίζεται ο όρος «είδος».

Έχοντας εξελιχθεί ανεξάρτητα στη Μαδαγασκάρη, οι λεμούριοι έχουν διαφοροποιηθεί ώστε να πληρούν πολλούς θώκους που κανονικά καλύπτονται από άλλους τύπους θηλαστικών. Στους λεμούριους περιλαμβάνονται τα μικρότερα πρωτεύοντα του κόσμου, και κάποτε περιλαμβάνονταν και κάποια από τα μεγαλύτερα. Μετά την άφιξη των ανθρώπων, πριν περίπου 2.000 χρόνια, οι λεμούριοι έχουν περιοριστεί στο 10% του νησιού, ή περίπου σε 60.000 τ.χλμ., και πολλοί αντιμετωπίζουν την εξαφάνιση. Το ενδιαφέρον για τη διατήρηση των λεμούριων έχει επηρεάσει την ταξινομία τους, καθώς διακριτά είδη απολαμβάνουν αυξημένη προσοχή σε σχέση με τα υποείδη.

Από τη δεκαετία του 1990 και μετά, έχει επέλθει έντονη αύξηση στον αριθμό των αναγνωρισμένων ειδών λεμούριου λόγω της ανακάλυψης νέων ειδών, της προαγωγής υπαρχόντων υποειδών σε είδη, αλλά και την αναγνώριση νέων ειδών σε γνωστούς πληθυσμούς που δεν θεωρούνταν καν ξεχωριστά υποείδη. Σήμερα τα ζώντα είδη λεμούριων χωρίζονται σε πέντε οικογένειες και 15 γένη. Αν συμπεριληφθούν και οι εξαφανισμένοι υποαπολιθωμένοι λεμούριοι, θα προστίθεντο τρεις οικογένειες, οκτώ γένη και 17 είδη στο σύνολο. Η πρόσφατη αύξηση στον αριθμό των γενών οφείλεται και στη βελτιωμένη γενετική ανάλυση και στην προώθηση της διατήρησης ώστε να ενθαρρυνθεί η προστασία απομονωμένων και διακριτών πληθυσμών λεμούριων. Δεν είναι σύμφωνη όλη η επιστημονική κοινότητα με αυτές τις ταξινομικές αλλαγές, με κάποιους να προτιμούν να υπολογίζουν περίπου 50 ζώντα είδη.

Η σχέση του άι-άι με τους υπόλοιπους λεμούριους είχε τη μεγαλύτερη επίδραση στη ταξινομία των λεμούριων στο επίπεδο της οικογένειας και πάνω. Γενετικές αναλύσεις αυτής της σχέσης έχουν επίσης ξεκαθαρίσει τη φυλογενετική των λεμούριων και υποστηρίζουν την υπόθεση ότι οι λεμούριοι διέπλευσαν προς τη Μαδαγασκάρη. Παρά τη γενική συμφωνία ως προς τη φυλογενετική τους, η ταξινομία των λεμούριων είναι ακόμα υπό αμφισβήτηση.

Ιστορικό

Μετά την άφιξή τους στη Μαδαγασκάρη, ένα βιογεωγραφικώς απομονωμένο νησί με μοναδική πανίδα θηλαστικών, οι λεμούριοι διαφοροποιήθηκαν και ως προς τη συμπεριφορά και ως προς τη μορφολογία. Η ποικιλομορφία τους είναι ανάλογη με αυτή των πιθήκων και των μαϊμούδων σε όλο τον υπόλοιπο κόσμο, ιδίως αν ληφθούν υπόψη και οι προσφάτως εξαφανισμένοι υποαπολιθωμένοι λεμούριοι. Το μέγεθός τους ποικίλει από 30 gr ο Microcebus berthae, το μικρότερο πρωτεύον του κόσμου, έως 160–20030 kg ο εξαφανισμένος Archaeoindris fontoynonti, ενώ έχουν εξελίξει διάφορους τρόπους κίνησης, ποικίλα επίπεδα κοινωνικής πολυπλοκότητας, και μοναδικές προσαρμογές στο τοπικό κλίμα. Έχουν πληρώσει οικοθέσεις που συνήθως καταλαμβάνονται από μαϊμούδες, σκίουρους, τρυποκάρυδους και μεγάλα οπληφόρα. Εκτός από τη μεγάλη ποικιλομορφία μεταξύ των οικογενειών των λεμούριων, υπάρχει μεγάλη διαφοροποίηση ανάμεσα στους στενότερα συγγενείς λεμούριους.

Η άφιξη των ανθρώπων στο νησί 1.500 με 2.000 χρόνια πριν είχε σημαντική επίδραση, όχι μόνο στο μέγεθος των πληθυσμών των λεμούριων αλλά και στην ποικιλομορφία τους. Λόγω της καταστροφής των ενδιαιτημάτων τους και της θήρευσης, τουλάχιστον 17 είδη και 8 γένη εξαφανίστηκαν και οι πληθυσμοί όλων των ειδών μειώθηκαν. Ιστορικά, οι λεμούριοι βρίσκονταν σε όλο το νησί, κατοικώντας ευρύ φάσμα ενδιαιτημάτων, συμπεριλαμβανομένων των ξηρών φυλλοβόλων δασών, των πεδινών δασών, των ακανθωτών δασών, των ύφυγρων δασών, των ορεινών δασών και των θαμνωδών εκτάσεων. Σήμερα, το συνολικό τους εύρος περιορίζεται στο 10% του νησιού, ή περίπου 60.000 τ.χλμ. Τα περισσότερα από τα υπολειπόμενα δάση βρίσκονται στην περιφέρεια του νησιού. Το κέντρο του νησιού, τα Κεντρικά Υψίπεδα (Hauts-Plateaux), μετατράπηκαν από τους πρώτους αποίκους σε ορυζώνες και βοσκότοπους με την τεχνική του καψίματος (slash-and-burn, γνωστή ως tavy στη μαλαγασική γλώσσα). Καθώς η διάβρωση εξάντλησε το έδαφος, ο κύκλος της αναγέννησης των δασών και του καψίματος σταδιακά σταμάτησε καθώς από κάποιο σημείο και μετά το δάσος ήταν αδύνατον να αναγεννηθεί. Το 2008, το 41 % όλων των τάξων λεμούριων απειλούνταν με εξαφάνιση ενώ το 42% είχαν καταχωρηθεί στην Κόκκινη Λίστα της IUCN ως Ανεπαρκώς Γνωστά.

Περίληψη της ταξινομικής και φυλογενετικής ταξινόμησης

Στον πρώτο τόμο της 10ης έκδοσης του Systema Naturae του 1758, ο Κάρολος Λινναίος, ο θεμελιωτής της σύγχρονης διωνυμικής ονοματολογίας, δημιούργησε το γένος Lemur ώστε να περιλάβει τρία είδη: τα Lemur tardigradus (κόκκινος λεπτός λορις, σήμερα γνωστός ως Loris tardigradus), Lemur catta (ο λεμούριος με τη δακτυλιδωτή ουρά), και Lemur volans (ο ιπτάμενος λεμούριος των Φιλιππινών, γνωστός σήμερα ως Cynocephalus volans). Αν και ο όρος «lemur» αρχικά προορίζονταν για τους λόρις, σύντομα περιορίστηκε στα ενδημικά πρωτεύοντα της Μαδαγασκάρης τα οποία είναι γνωστά ως «λεμούριοι» έκτοτε. Το όνομα προέρχεται από τον λατινικό όρο lemures, ο οποίος αναφέρεται στα πνεύματα των νεκρών της ρωμαϊκής μυθολογίας. Ο Λινναίος γνώριζε τον νυκτόβιο τρόπο ζωής και την απόκοσμη εμφάνιση των λεμούριων και των λόρις, καθώς και την αθόρυβη κίνησή τους κατά τη νύχτα, τα ανακλαστικά μάτια, και τις απόκοσμες κραυγές τους. Ήξερε δε ενδεχομένως και ότι κάποιες φυλές της Μαδαγασκάρης είχαν θρύλους σύμφωνα με τους οποίους οι λεμούριοι ήταν οι ψυχές των προγόνων τους. Έτσι όντας εξοικειωμένος με τα έργα του Βιργίλιου και του Οβίδιου και βλέποντας την αναλογία που ταίριαζε με το όνομα που έδωσε, υιοθέτησε τον όρο «lemur» για αυτά τα νυκτόβια πρωτεύοντα.

Μετά την πρώτη ταξινομική ταξινόμηση των λεμούριων, έχουν γίνει πολλές αλλαγές στην ταξινομία τους. Εντός της τάξεως των πρωτευόντων, οι δενδρομυγαλές (Scandentia) θεωρούνταν βασικά προσίμια πρωτεύοντα, στενοί συγγενείς των λεμούριων, μέχρι τη δεκαετία του 1980. Τα δερμόπτερα, που επίσης λανθασμένα αναφέρονταν ως «ιπτάμενοι λεμούριοι», θεωρούνταν κάποτε λεμουροειδή πρωτεύοντα αλλά επαναταξινομήθηκαν ως στενοί συγγενείς των νυχτερίδων, και πιο πρόσφατα ως στενοί συγγενείς των πρωτευόντων εντός της δικής τους τάξης, Δερμόπτερα. Τα πρωτεύοντα, μαζί με τους στενότερους συγγενείς τους, τις δενδρομυγαλές, τα δερμόπτερα, και τα προ πολλού εξαφανισμένα πλησιαδαπίμορφα, σχηματίζουν τον ταξινομικώς ανιεράρχητο κλάδο των Ευάρχοντων εντός των Ευαρχοντομυωξών. Οι λορισίδες, κάποιοι από τους οποίους αρχικά τοποθετούνταν στο γένους Lemur από τον Κάρολο Λινναίο, έχουν έκτοτε μετακινηθεί είτε στη δική τους ενδοτάξη (Λορισίμορφα) είτε στη δική τους υπεροικογένεια (Λορισοειδή) εντός των Λεμουριόμορφων.

Η ταξινομική ονοματολογία της πανίδας πρωτευόντων της Μαδαγασκάρης άνθισε κατά τη δεκαετία του 1800, με τη βοήθεια συστηματιστών μουσείων όπως ο Άλμπερτ Γκύντερ και ο Τζον Έντουαρντ Γκρέι, καθώς και φυσιοδιφών και εξερευνητών όπως ο Αλφρέντ Γραντιντιέ και ο Αλφόνς Μιλν Έντουαρντς. Η ταξινομική ονοματολογία των λεμούριων δεν τακτοποιήθηκε παρά δεκαετίες αργότερα, όταν ο Ερνστ Σβαρτς την τυποποίησε το 1931. Η κατάσταση παρέμεινε έκτοτε σταθερή μέχρι τη δεκαετία του 1990 οπότε επήλθε στην ονοματολογία των λεμούριων ένα νέο κύμα ταξινομικών αλλαγών.

Ταξινόμηση σε επίπεδο άνω του γένους
Από τον 19ο αιώνα, η ταξινόμηση των λεμούριων σε επίπεδο άνω του γένους έχει υποστεί πολλές αλλαγές. Οι πρώτοι ταξινομιστές πρότειναν ποικιλία ταξινομήσεων για τους λεμούριους, αλλά εν γένει διαχώριζαν τους ιντριίδες από τους υπόλοιπους λεμούριους και τοποθετούσαν το άι άι σε δική του μείζον ομάδα, ενώ κάποιοι τοποθετούσαν τους λεμούριους νάνους και τους λεμούριους ποντικούς μαζί με τους γαλάγους. Το 1915, ο Ουίλιαμ Κινγκ Γκρέγκορι δημοσίευσε μία ταξινόμηση η οποία παρέμεινε αποδεκτή για τις επόμενες δεκαετίες. Τοποθέτησε όλους τους λεμούριους μαζί και αναγνώρισε τρεις οικογένειες: Δωβεντονιίδες, Ιντριίδες, και Λεμουρίδες (συμπεριλάμβανε τις τρέχουσες οικογένειες Χειρογαλεϊδες και Λεπιλεμουρίδες). Ο Τζορτζ Γκέιλορντ Σίμπσον στην ταξινόμηση των θηλαστικών που έκανε το 1945 τοποθέτησε τις δενδρομυγαλές και το απολίθωμα Αναγαλή (αμφότερα πλέον ταξινομούνται εκτός των πρωτευόντων) εντός των λεμουριόμορφων και τοποθέτησε τις οικογένειες, γνωστές από απολιθώματα, πλησιαδαπίδες και αδαπίδες σε μία υπεροικογένεια λεμουροειδή με το μεγαλύτερο μέρος των λεμούριων.

Αν και οι δενδρομυγαλές, οι πλησιαδαπίδες και οι συγγενείς τους δεν θεωρούνται πλέον στενοί συγγενείς των λεμούριων, οι διαφωνίες παραμένουν ως προς την ταξινόμηση των λεμούριων και των συγγενικών ομάδων, με αποτέλεσμα δύο ανταγωνιστικές διατάξεις ενδοτάξεων και υπεροικογενειών εντός των στρεψίρρινων. Ο Κόλιν Γκρόουβς στην τρίτη έκδοση (2005) του Mammal Species of the World (Είδη Θηλαστικών του Κόσμου), τοποθετεί τους ζώντες στρεψίρρινους σε τρεις ενδοτάξεις και δύο υπεροικογένειες. Έτσι το άι άι τοποθετείται στη δική του ενδοτάξη, ξεχωριστά από τους υπόλοιπους λεμούριους (που χωρίζονται σε δύο υπεροικογένειες) και τους λόρις. Μετά τη δημοσίευση του Mammal Species of the World, η τοποθέτηση του άι άι σε δική του ενδοτάξη έλαχε μικρής υποστήριξης από την ακαδημαϊκή λογοτεχνία, και πιο πρόσφατα ο Μίτερμάιερ, ο Γκρόουβς και άλλοι συγγραφείς αγνόησαν αυτό το ταξινομικό επίπεδο. Μία εναλλακτική ταξινόμηση τοποθετεί τις ενδοτάξεις και τις υπεροικογένειες διαφορετικά, χρησιμοποιώντας ωστόσο το ίδιο φυλογενετικό δέντρο. Ταξινομεί όλους τους ζώντες στρεψίρρινους υπό μία ενδοτάξη, με τους λόρις και τους λεμούριους σε ξεχωριστές υπεροικογένειες.

+Δύο ταξινομήσεις των λεμούριων σε επίπεδο ενδοτάξεων και υπεροικογενειών 3 ενδοτάξεις, 2 υπεροικογένειες 1 ενδοτάξη, 2 υπεροικογένειες Τάξη Πρωτεύοντα
 Υποτάξη Στρεψίρρινοι: μη τάρσιοι προπίθηκοι
 Ενδοτάξη Χειρομυΐμορφα: άι-άι
 Ενδοτάξη Λεμουριόμορφα
 Υπεροικογένεια Χειρογαλεοειδή
 Οικογένεια Χειρογαλεΐδες: λεμούριοι νάνοι και λεμούριοι ποντικοί
 Υπεροικογένεια Λεμουροειδή
 Οικογένεια †Αρχαιολεμουρίδες: λεμούριοι μαϊμούδες
 Οικογένεια Ιντριίδες: μαλλιαροί λεμούριοι, σίφακες και συγγενείς
 Οικογένεια Λεμουρίδες: καφέ λεμούριοι και συγγενείς
 Οικογένεια Λεπιλεμουρίδες: παιχνιδιάρηδες λεμούριοι
 Οικογένεια †Μεγαλαδαπίδες: λεμούριοι κοάλα
 Οικογένεια †Παλαιοπροπιθηκίδες: βραδύποδες λεμούριοι
 Ενδοτάξη Λορισίμορφα: γαλάγοι και λόρις
 Υποτάξη Απλόρρινοι: τάρσιοι, μαϊμούδες και πίθηκοι Τάξη Πρωτεύοντα
 Υποτάξη Στρεψίρρινοι: μη τάρσιοι προπίθηκοι
 Ενδοτάξη Λεμουριόμορφα
 Υπεροικογένεια Λεμουροειδή
 Οικογένεια †Αρχαιολεμουρίδες: λεμούριοι μαϊμούδες
 Οικογένεια Χειρογαλεΐδες: λεμούριοι νάνοι και λεμούριοι ποντικοί
 Οικογένεια Δωβεντονιίδες: άι-άι
 Οικογένεια Ιντριίδες: μαλλιαροί λεμούριοι, σίφακες και συγγενείς
 Οικογένεια Λεμουρίδες: καφέ λεμούριοι και συγγενείς
 Οικογένεια Λεπιλεμουρίδες: παιχνιδιάρηδες λεμούριοι
 Οικογένεια †Μεγαλαδαπίδες: λεμούριοι κοάλα
 Οικογένεια †Παλαιοπροπιθηκίδες: βραδύποδες λεμούριοι
 Υπεροικογένεια Λορισοειδή: γαλάγοι και λόρις
 Υποτάξη Απλόρρινοι: τάρσιοι, μαϊμούδες και πίθηκοι

Η ταξινόμηση αρκετών τάξων λεμούριων έχει προκαλέσει ιδιαίτερες διαφωνίες. Πιο σημαντικό από όλα, η ταξινόμηση του άι-άι είναι αμφιλεγόμενη από την πρώτη στιγμή που έγινε γνωστό στη δυτική επιστήμη το 1782, και είναι το θέμα διαφωνιών μέχρι πολύ πρόσφατα. Επιχειρηματολογώντας εναντίων της θεωρίας της φυσικής επιλογής του Κάρολου Δαρβίνου, ο Ρίτσαρντ Όουεν ισχυρίστηκε ότι τα διακριτικά χαρακτηριστικά του άι-άι, συμπεριλαμβανομένων των συνεχώς αναπτυσσόμενων κοπτήρων και του μοναδικού, πολύ ευέλικτου μεσαίου δακτύλου, είναι τόσο τέλεια προσαρμοσμένα στις χρήσεις τους για εξαγωγή τροφής που δεν θα μπορούσαν να έχουν εξελιχθεί σταδιακά μέσω της φυσικής επιλογής. Πιο πρόσφατα, η ταξινόμηση του άι-άι δημιούργησε προβλήματα στην υπόθεση ότι τα πρωτεύοντα αποίκησαν τη Μαδαγασκάρη με διάπλευση. Αν αυτό το είδος δεν σχηματίζει μονοφυλετική ομάδα με τους υπόλοιπους λεμούριους, τότε θα πρέπει να είχαν συμβεί πολλαπλά φαινόμενα αποικισμού ώστε να εξηγηθεί η εμφάνιση των λεμούριων στη Μαδαγασκάρη.

Μέχρι τη δημοσίευση μιας οριστικής ανατομική μελέτης το 1866 από τον Όουεν, οι πρώτοι φυσιοδίφες δεν ήταν σίγουροι για το κατά πόσο το άι-άι (γένος Daubentonia) ήταν πρωτεύον, τρωκτικό ή μαρσιποφόρο. Στα τέλη του δεκάτου ογδόου αιώνα, για παράδειγμα, το άι-άι ταξινομείτο στο γένος των σκίουρων Sciurus. Δίνοντας έμφαση στα χαρακτηριστικά πρωτεύοντος, όπως η οπισθοκογχική ράβδος, η στερεοσκοπική όραση, και ο αντιτακτός αντίχειρας, έναντι των δοντιών των τρωκτικών, ο Όουεν έδειξε τη συγγένειά του με τα άλλα πρωτεύοντα. Το 1996, ο Άνκελ-Σίμονς απέδειξε ότι το σχήμα και η διάταξη των ελαττωμένων νεογιλών κοπτήρων του, υποδεικνύουν ότι το γένος του έχει κοινή καταγωγή με τα πρωτεύοντα που διαθέτουν κτενωτά δόντια. Ωστόσο, η τοποθέτηση του άι-άι εντός των πρωτευόντων παρέμεινε προβληματική μέχρι πολύ πρόσφατα. Ο καρυότυπος του άι-άι είναι σημαντικά διαφορετικός από αυτόν των κοντινότερων συγγενών του, τους λόρις και τους υπόλοιπους λεμούριους, με αριθμό διπλοειδών χρωμοσωμάτων 2n=30. Με βάση την ανατομία του, ερευνητές έχουν υποστηρίξει την ταξινόμηση του γένους Daubentonia ως εξειδικευμένου ιντριίδη, αδελφική ομάδα όλων των στρεψίρρινων, και ακαθόριστο τάξο εντός των πρωτευόντων. Το 1931, ο Σβάρτς χαρακτήρισε το άι-άι ώς παρακλάδι των ιντριίδων, ισχυριζόμενος ότι οι λεμούριοι ήταν μονοφυλετική ομάδα, ενώ ο Reginald Innes Pocock είχε προηγουμένως τοποθετήσει το άι-άι εκτός των λεμούριων. Την ίδια χρονιά, οι Anthony και Coupin ταξινόμησαν το άι-άι στην ενδοτάξη Χειρομυΐμορφα (Chiromyiformes), αδελφική ομάδα των υπόλοιπων στρεψίρρινων. Ο Κόλιν Γκρόουβς κράτησε αυτή την ταξινόμηση το 2005 επειδή δεν ήταν εντελώς πεπεισμένος ότι το άι-άι σχημάτιζε κλάδο με τους υπόλοιπους λεμούριους, παρά το ότι μοριακοί έλεγχοι είχαν δείξει ότι οι Δωβεντονιίδες ήταν βασική ομάδα όλων των λεμουριόμορφων. Το 2008, ο Ράσελ Μίτερμάιερ, ο Κόλιν Γκρόουβς, και άλλοι απέφυγαν να επιδοθούν στην ανωτέρου επιπέδου ταξινομία ορίζοντας τους λεμούριους ως μονοφυλετική ομάδα περιέχουσα πέντε ζώσες οικογένειες, συμπεριλαμβανομένων και των Δωβεντονιιδών.

Μια άλλη ερμηνία της καταγωγής του άι-άι έθεσε για άλλη μία φορά υπό αμφισβήτηση την κοινή καταγωγή των λεμούριων. Το άι-άι και το στρεψίρρινο πρωτεύον πλησιοπίθηκος από την Αφρική, έχουν ομοιότητες στο σχήμα του κρανίου και τη μορφολογία της κάτω γνάθου, πράγμα που υποδεικνύει ότι το τελευταίο θα μπορούσε να είναι πρωτόγονος συγγενής του άι-άι. Ωστόσο, η τοποθέτηση ενός προγόνου του άι-άι στην Αφρική θα προϋπέθετε πολλαπλές αποικίσεις της Μαδαγασκάρης από στρεψψίρινα πρωτεύοντα. Μοριακές αναλύσεις ενδέχεται να το υποστηρίζουν αυτό, καθώς δείχνουν ότι το άι-άι ήταν το πρώτο που διαφοροποιήθηκε στον κλάδο των λεμούριων και ότι οι άλλες οικογένειες λεμούριων δεν διαφοροποιήθηκαν παρά αρκετά αργότερα.

Οι χειρογαλεΐδες, που συχνά κατατάσσονταν μαζί με τους γαλάγους από τους πρώτους μελετητές, τοποθετούνταν μαζί με τους άλλους λεμούριους από την ταξινόμηση του Γκέγκορι το 1915 μέχρι τις αρχές της δεκαετίας του 1970, όταν αρκετοί ανθρωπολόγοι πρότειναν με βάση μορφολογικά δεδομένα ότι ήταν πιο συγγενικοί με τα λορισίμορφα. Εντούτοις, σχετικές γενετικές μελέτες τοποθετούν πλέον τους χειρογαλεΐδες στον κλάδο των λεμουριόμορφων, και ο ίδιος ο Γκρόουβς, ο οποίος είχε προάγει τη σχέση χειρογαλεϊδών-λορισίμορφων σε μία εργασία του το 1974, το 2001 θεωρούσε την ιδέα αυτή αποδεδειγμένα λάθος.

Οι ταξινομήσεις στο πρώτο μισό του 20ου αιώνα χώριζαν τους λεμούριους σε τρεις οικογένειες: Δωβεντονιίδες, Ιντριίδες και Λεμουρίδες, με την τελευταία να περιλαμβάνει τα είδη που πλέον καταχωρούνται στους χειρογαλεΐδες και τους λεμπιλεμουρίδες. Εξαιτίας του ενδεχομένου ότι οι λεμουρίδες δεν ήταν μονοφυλετική ομάδα, η οικογένεια χωρίστηκε αργότερα. Το 1982 ο Τάτερσαλ χώρισε τους νάνους και ποντικούς λεμούριους στους χειρογαλεΐδες και τους παιχνιδιάρηδες λεμούριους και λεμούριους μπαμπού (συμπεριλαμβανομένου του μείζονος λεμούριου μπαμπού) στους λεπιλεμουρίδες. Αυτή η ταξινόμηση εξακολουθεί να χρησιμοποιείται και σήμερα, με την εξαίρεση ότι οι λεμούριοι μπαμπού μετακινήθηκαν πίσω στους λεμουρίδες.

Από τη δεκαετία του 1970 έως τη δεκαετία του 1990 υπήρξαν προτάσεις ότι οι περιλαιμιοφόροι λεμούριοι ενδέχονταν να ήταν συγγενείς με τους ιντριίδες ή αδελφική ομάδα των λεμουρίδων και των ιντριίδων και ότι οι λαμούριοι μπαμπού ήταν συγγενείς των παιχνιδιάρηδων λεμούριων, αλλά καμία από τις δύο δεν υποστηρίζεται από τη μοριακή φυλογενετική. Από τους παιχνιδιάρηδες λεμούριους και τους εξαφανισμένους λεμούριους κοάλα (μεγαλαδαπίδες) λείπουν οι άνω κοπτήρες στη μόνιμη οδοντοφυΐα, και έτσι το 1981 ο Γκρόουβς τους τοποθέτησε μαζί στην οικογένεια Μεγαλαδαπίδες, την οποία μετονόμασε σε Λεπιλεμουρίδες το 2005 με βάση την αρχή της προτεραιότητας. Η γενετική ωστόσο έρευνα δεν υποστηρίζει τη στενή συγγένεια παιχνιδιάρηδων λεμούριων και λεμούριων κοάλα και αντιθέτως τοποθετεί τους λεμούριους κοάλα ως αδελφική ομάδα των λεμουρίδων. Έτσι οι δύο πλέον ταξινομούνται σε ξεχωριστές οικογένειες (Λεπιλεμουρίδες οι παιχνιδιάρηδες λεμούριοι και Μεγαλαδαπίδες οι λεμούριοι κοάλα). Οι βραδύποδες λεμούριοι (Παλαιοπροπιθηκίδες) και οι λεμούριοι μαϊμούδες (Αρχαιολεμουρίδες) ταξινομούνταν ως υποοικογένειες των ιντριίδων μέχρι το 1982, σήμερα όμως αναγνωρίζονται ως ξεχωριστές οικογένειες.

Οι σχέσεις ανάμεσα στις οικογένειες λεμούριων έχουν υπάρξει προβληματικές και δεν έχουν ακόμα ξεκαθαριστεί οριστικά. Υπάρχουν δύο ανταγωνιστικές φυλογενέσεις βασισμένες σε γενετικά και μοριακά δεδομένα. Η μία προσέγγιση (Horvath et al.) εστιάζει σε μεγαλύτερο αριθμό γονιδίων, αλλά σε λιγότερα είδη, Με βάση αυτή οι Λεμουρίδες είναι αδελφική ομάδα των Λεπιλεμουρίδων, των Χειρογαλεΐδων και των Ιντριίδων. Η άλλη προσέγγιση (Orlando et al.) εστιάζει σε λιγότερα γονίδια, αλλά σε περισσότερα είδη λεμούριων. Χρησιμοποιώντας αυτή την ανάλυση, οι Λεπιλεμουρίδες είναι αδελφική ομάδα των Λεμουρίδων, των Χειρογαλεΐδων και των Ιντριίδων. Και οι δύο φυλογενέσεις συμφωνούν ότι οι λεμούριοι είναι μονοφυλετική ομάδα και ότι οι Δωβεντονιίδες (το άι άι) είναι βασικοί στον κλάδο των λεμουριόμορφων, έχοντας χωριστεί σημαντικά ενωρίτερα από ότι οι υπόλοιπες οικογένειες. Εντούτοις, δύο προβλήματα περιπλέκουν και τις δύο προσεγγίσεις. Πρώτων, οι τέσσερεις πιο συγγενικές μεταξύ τους οικογένειες λεμούριων διαχωρίστηκαν σε ένα χρονικό παράθυρο περίπου 10 εκατομμυρίων χρόνων, κάνοντάς πολύ δύσκολη υπόθεση τον εντοπισμό των διαχωρισμών με μοριακά δεδομένα. Επιπροσθέτως, αυτές οι οικογένειες διαφοροποιήθηκαν από τον τελευταίο κοινό πρόγονό τους 42 εκατομμύρια χρόνια πριν, αρκετά μεγάλο χρονικό διάστημα ώστε να δημιουργείται πολύς θόρυβος στις μοριακές τεχνικές.

Ταξινόμηση σε επίπεδο γένους
Οι πρώτες ταξινομήσεις των ειδών λεμούριων σε γένη διέφεραν σε μερικά πράγματα από την τρέχουσα ταξινόμηση. Για παράδειγμα τα φάνερ αρχικά τοποθετούνταν στο γένος Lemur και έπειτα στο Microcebus μαζί με τους λεμούριους ποντικούς πριν τοποθετηθούν στο δικό τους γένος, Phaner, και ο Τσαρλς Ιμάνουελ Φόρσιθ Μέιτζορ τοποθέτησε την ομάδα ειδών Cheirogaleus medius των νάνων λεμούριων στο ξεχωριστό γένος Opolemur, χωρίς όμως αυτό να γίνει αποδεκτό. Η ταξινόμηση σε επίπεδο γένους σταθεροποιήθηκε κατά μεγάλο μέρος από τον Σβάρτς το 1931, ωστόσο έγιναν έκτοτε δεκτές κάποιες αλλαγές:

 Ο λεμούριος με τη δακτυλιδωτή ουρά, οι περιλαιμιοφόροι λεμούριοι και οι αληθινοί λεμούριοι αρχικά ταξινομούνταν μαζί στο γένος Lemur λόγω πληθώρας μορφολογικών ομοιοτήτων. Για παράδειγμα, οι σκελετοί των λεμούριων με δακτυλιδωτή ουρά είναι σχεδόν πανομοιότυποι με αυτούς των αληθινών λεμούριων. Ωστόσο οι περιλαιμιοφόροι λεμούριοι επαναταξινομήθηκαν στο γένος Varecia το 1962, και λόγω ομοιοτήτων μεταξύ των λεμούριων με τη δακτυλιδωτή ουρά και των λεμούριων μπαμπού, ιδίως ως προς μοριακά δεδομένα και ομοιότητες στους οσμηγόνους αδένες, οι καφέ λεμούριοι μετακινήθηκαν στο γένος Eulemur το 1988. Το γένος Lemur είναι πλέον μονοτυπικό, περιέχοντας μόνο τον λεμούριο με τη δακτυλιδωτή ουρά.

 Το 2001, ο Κόλιν Γκρόουβς κατέληξε στο ότι παρά τις ομοιότητες, ο μείζων λεμούριος μπαμπού ήταν ικανοποιητικά διακριτός από τους λεμούριους μπαμπού του γένους Hapalemour ώστε να μπορούν να ανήκουν σε δικό τους μονοτυπικό γένος, το Prolemur, σε αντίθεση με τη διαφωνία του Σβάρτς το 1931 με την απόφαση του Πόκοκ (Pocock) να διαχωρίσει το γένος Prolemur από το Hapalemur.

 Ο γιγάντιος λεμούριος ποντικός που αρχικά τοποθετήθηκε στο γένος Μικροκήβος, μετακινήθηκε στο δικό του γένος Mirza, το 1985 λόγω του μεγαλύτερου μεγέθους του, μορφολογικών διαφορών, οδοντικών χαρακτηριστικών και συμπεριφοράς.

 λεμούριος νάνος με τριχωτά αυτιά τοποθετήθηκε αρχικά στο γένος Cheirogaleus (λεμούριοι νάνοι) το 1875 και αργότερα διαπιστώθηκε ότι είχε περισσότερη σχέση με το γένος Microcebus. Ωστόσο η οδοντοφυΐα και η δομή του κρανίου ήταν ικανοποιητικά διακριτά ώστε να αναδειχθεί σε δικό του γένος, το Allocebus.

 Το 1948 ο παλαιοντολόγος Τσαρλς Λάμπερτον πρότεινε ένα νέο υπογένος για τους γιγάντιους περιλαιμιοφόρους λεμούριους, το Pachylemur, το οποίο προηγουμένως τοποθετούνταν στο γένος Lemur. Από τη δεκαετία του 1960 θεωρείται ξεχωριστό γένος, αν και τα δύο εξαφανισμένα είδη γιγάντιων περιλαιμιοφόρων λεμούριων έχουν στο παρελθόν ταξινομηθεί στο γένος Varecia μαζί με τους στενότερους συγγενείς τους.

 Ένα νέο γένος βραδύποδα λεμούριου, το Μπαμπακότια, ονομάστηκε το 1990.

Ταξινόμηση σε επίπεδο είδους

Η ταξινομία των λεμούριων είναι αμφιλεγόμενη, και δεν συμφωνούν όλοι οι ειδικοί, ιδιαίτερα με την πρόσφατη αύξηση του αριθμού των αναγνωριζόμενων ειδών. Σύμφωνα με τον Ράσελ Μίτερμάιερ, τον πρόεδρο της Conservation International (CI), τον ταξινομιστή Κόλιν Γκρόουβς, και άλλους, υπάρχουν σήμερα 101 αναγνωρισμένα είδη ή υποείδη λεμούριων, χωρισμένα σε πέντε οικογένειες και 15 γένη. Αντιθέτως, άλλοι ειδικοί στο πεδίο θεωρούν αυτή την κατάσταση ως ταξινομικό πληθωρισμό (taxonomic inflation), και προτιμούν να εκτιμούν το σύνολο των ειδών σε τουλάχιστον 50. Όλες οι πλευρές εν γένει συμφωνούν ότι οι προσφάτως εξαφανισμένοι υποαπολιθωμένοι λεμούριοι θα πρέπει να ταξινομούνται σε τρεις οικογένειες, οκτώ γένη και 17 είδη.
Τις τελευταίες δύο δεκαετίες, ο αριθμός των αναγνωρισμένων ειδών λεμούριων έχει υπερτριπλασιαστεί σύμφωνα με κάποιους ειδικούς. Το 1994, 32 διακριτά είδη ονομάστηκαν στην πρώτη έκδοση του οδηγού πεδίου της Conservation International, Lemurs of Madagascar, και 68 περιγράφηκαν στη 2η έκδοση που δημοσιεύτηκε το 2006. Τον Δεκέμβριο του 2008, ο Ράσελ Μίτερμάιερ, ο Κόλιν Γκρόουβς και άλλοι ειδικοί συνέγραψαν ένα άρθρο στο International Journal of Primatology ταξινομώντας 99 είδη και υποείδη. Στα τέλη του 2010, η τρίτη έκδοση του Lemurs of Madagascar είχε καταχωρημένα 101 τάξα. Ο αριθμός των ειδών λεμούριων είναι πιθανό να συνεχίσει να αυξάνεται στα επόμενα χρόνια καθώς οι έρευνες πεδίου, η κυτταρογενετική και η μοριακή γενετική έρευνα συνεχίζεται, ειδικά στα κρυπτικά είδη, όπως οι λεμούριοι ποντικοί, οι οποίοι δεν μπορούν να διαχωριστούν οπτικώς.


Αυτή η τριπλή αύξηση σε λιγότερο από δύο δεκαετίες δεν είχε συνολική υποστήριξη από τους ταξινομιστές και τους ερευνητές λεμούριων. Σε πολλές περιπτώσεις, οι ταξινομήσεις εν τέλει βασίζονταν πάνω στο ποιος ορισμός είδους χρησιμοποιούνταν. Λόγω της κρίσιμης κατάστασης στην οποία βρίσκονται όλοι οι πληθυσμοί πρωτευόντων της Μαδαγασκάρης, προτιμάται μερικές φορές ο διαχωρισμός σε ξεχωριστά είδη ώστε να αναπτυχθεί αποτελεσματική στρατηγική για τη διατήρηση όλου του φάσματος της ποικιλομορφίας των λεμούριων. Έμμεσα αυτό σημαίνει ότι ο χαρακτηρισμός ως είδος, βοηθάει ώστε γενετικώς διακριτοί πληθυσμοί να αποκτήσουν επιπρόσθετη περιβαλλοντολογική προστασία.

Το πρώτο μεγάλο κύμα περιγραφών νέων ειδών λεμούριων ήρθε το 2000, όταν ο Κόλιν Γκρόουβς χώρισε δύο είδη νάνων λεμούριων (Cheirogaleus) σε επτά είδη ενώ ο Rodin Rasoloarison και οι συνάδελφοί του αναγνώρισαν επτά είδη λεμούριων ποντικών στη δυτική Μαδαγασκάρη. Έπειτα, το 2001, ο Κόλιν Γκρόουβς προήγαγε τον κόκκινο περιλαιμιοφόρο λεμούριο (Varecia rubra), πέντε υποείδη καφέ λεμούριου (Eulemur albifrons, E. albocollaris, E. collaris, E. rufus και E. sanfordi), και τέσσερα υποείδη σίφακα (Propithecus coquereli, P. deckenii, P. edwardsi, και P. perrieri) σε είδη. Πρόσθετες προαγωγές όλων των υπόλοιπων υποειδών των γενών Eulemur και Propithecus έγιναν τα επόμενα χρόνια. Αυτές οι αλλαγές στην ταξινομία οφείλονταν κατά κύριο λόγο στη στροφή προς την έννοια του φυλογενετικού είδους, και δεν είναι καθολικώς αποδεκτές.

Η πιο εκρηκτική αύξηση στον αριθμό ειδών με διαφορά (σε απόλυτο αριθμό) συνέβη στα γένη Microcebus και Lepilemur. Το 2006, περιγράφηκαν 15 νέα είδη λεπιλεμούριων, από τα οποία 3 αναφέρθηκαν τον Φεβρουάριο, ένα τον Ιούνιο, και 11 τον Σεπτέμβριο. Από τότε περιγράφηκαν τρία επιπλέον είδη, ένα εκ τον οποίων αποδείχθηκε τελικά ότι ήταν ταυτόσημο με είδος που περιγράφηκε προηγουμένως. Οι γενετικές και μορφολογικές διαφορές φαίνεται ότι υποδεικνύουν ότι πρόκειται για κρυπτικά είδη, υπάρχουν όμως ακόμα διαφωνίας ως προς το αν αυτές δικαιολογούν την αναγνώριση ξεχωριστών ειδών ή αν θα πρέπει να εκλαμβάνονται ως ξεχωριστά υποείδη κύριων ειδών.


Αμφότεροι οι αληθείς λεμούριοι και οι λεμούριοι ποντικοί αρχικά χωρίστηκαν σε μικρό αριθμό ειδών, είτε με μη αναγνωρίσιμα υποείδη (στην περίπτωση των λεμούριων ποντικών) ή με μερικά ευδιάκριτα υποείδη (στην περίπτωση των αληθών λεμούριων). Καθώς η μοριακή έρευνα υποδεικνύει πιο απόμακρο χρονικά διαχωρισμό και στα δύο γένη, αυτά τα υποείδη ή μη διακριτοί πληθυσμοί έχουν προαχθεί σε πλήρη είδη.

Στην περίπτωση των λεμούριων ποντικών, η αύξηση του αριθμού των ειδών υπήρξε ελάχιστα λιγότερο ξαφνική και δραματική. Ταξινομήθηκαν ως ένα είδος από τον Ερνστ Σβαρτς το 1931 (εξαιρώντας ένα, τον γιγάντιο λεμούριο του Κοκερέλ, που δεν ταξινομείται πλέον στο γένος Μικροκήβος), πράγμα που αργότερα αναθεωρήθηκε ώστε το γένος να περιλαμβάνει δύο είδη, τον γκρι λεμούριο ποντικό (Microcebus murinus) και τον καφέ λεμούριο ποντικό (M. rufus), αποτέλεσμα εκτεταμένης έρευνας πεδίου του 1972, η οποία έδειξε ότι αμφότεροι ζούσαν συμπατρικά στη νοτιοδυτική Μαδαγασκάρη. Εκείνη την εποχή ο γκρι λεμούριος ποντικός ήταν γνωστός στα ξηρότερα μέρη στα βόρεια, δυτικά και νότια του νησιού, ενώ ο καφέ λεμούριος ποντικός κατοικούσε στις υγρές περιοχές των βροχοδασών του ανατολικού μέρους. Εντούτοις πλέον η ποικιλία και η κατανομή τους όπως είναι γνωστή σήμερα είναι πολύ πιο πολύπλοκη. Αναθεωρήσεις κατά τις δεκαετίες του 1990 και 2000 ταυτοποίησαν πολυάριθμα νέα είδη μέσω γενετικών ελέγχων, χρησιμοποιώντας το μιτοχονδριακό DNA, δείχνοντας έτσι ότι το γένος αντιπροσωπεύεται από πολλά κρυπτικά είδη. Πολλοί, αλλά όχι όλοι, από αυτούς του ορισμούς ειδών έχουν υποστηριχθεί από ελέγχους πυρηνικού DNA.

Υπάρχουν ωστόσο ακόμα ανησυχίες ότι τα είδη αναγνωρίστηκαν πρόωρα. Ο Ίαν Τάτερσαλ, ανθρωπολόγος ο οποίος αναγνώρισε 42 είδη λεμούριων το 1982, εξέφρασε ανησυχία ότι η γεωγραφικώς οργανωμένες ποικιλίες πληθυσμών λεμούριων αναγνωρίζονται ως είδη, ενώ ο αριθμός των υποειδών στα γένη των λεμούριων έχει πρακτικά εξαφανιστεί. Ισχυρίστηκε ότι οι ταξινομιστές συγχέουν τη διαφοροποίηση και την ειδογένεση, δύο διεργασίες που συχνά δεν σχετίζονται, ενώ αρνούνται τον ρόλο της μικροεξέλιξης στις εξελικτικές διεργασίες. Παρόλα αυτά άλλοι ερευνητές, που δίνουν έμφαση στο πλαίσιο της «έννοιας της γενικής συγγένειας του είδους» (general lineage concept of species) πιστεύουν ότι η απόκλιση της συγγένειας ή η διαφοροποίηση οριοθετούν το ξεκίνημα ενός νέου είδους.

Νέα είδη έχουν αναγνωριστεί λόγο των διαφορών στη μορφολογία, τους καρυότυπους, ακολουθίες του κυτοχρώματος b, και άλλους γενετικούς ελέγχους, καθώς και συνδυασμούς αυτών. Όταν ελέγχθηκαν το πυρηνικό DNA (nDNA) σε συνδυασμό με το μιτοχονδριακό DNA (mtDNA) των λεμούριων ποντικών, λίγα είδη, όπως ο λεμούριος ποντικός του Κλερ (Microcebus mamiratra), αποδείχθηκε ότι δεν ήταν δυνατόν να διαχωριστούν από άλλα στενά συγγενικά είδη. Σε αυτές τις περιπτώσεις το nDNA δεν διέφερε, το mtDNA όμως που είχε χρησιμοποιηθεί για να οριστεί ως είδος ήταν διακριτό. Οι διαφορές στα αποτελέσματα μεταξύ nDNA, το οποίο κληροδοτείται και από τους δύο γονείς, και mtDNA, το οποίο κληροδοτείται από τη μητέρα, αποδόθηκαν σε θηλυκή φιλοπατρία, όπου τα θηλυκά παραμένουν εντός ή κοντά στην περιοχή όπου γεννήθηκαν ενώ τα αρσενικά διασπείρονται. Καθώς ο απομονωμένος πληθυσμός του λεμούριου ποντικού του Κλερ έχει διακριτό mtDNA αλλά όχι nDNA, είναι πιθανό να περιέχει πληθυσμό που κατάγεται από ομάδα συγγενικών θηλυκών, ο οποίος όμως διασκορπίζεται ακόμα και διασταυρώνεται με γειτονικούς πληθυσμούς.

Παραδοσιακά, λαμβάνονταν υπόψη η καρυολογία όταν καθορίζονταν ο χαρακτηρισμός ενός είδους. Για παράδειγμα το 2006 τρία νέα είδη λεπιλεμούριων ονομάστηκαν με βάσει εν μέρει τους καρυότυπους. Από τους λεμούριους που έχουν μελετηθεί έως τώρα, ο διπλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων κυμαίνεται από 2n=44 έως 2n=60, ενώ το μέγεθος των ξεχωριστών χρωμοσωμάτων ποικίλει σημαντικά, παρά τις έντονες ομοιότητες στη μορφολογία.

Κάποιες φορές γίνονται διαχωρισμοί λόγω πολύ μικρών διαφορών στο χρώμα του τριχώματος. Για παράδειγμα, τρεις τύποι λεμούριου ποντικού με ξεχωριστό χρώμα τριχώματος ανακαλύφθηκαν σε μία πολυετή μελέτη στο Καταφύγιο Beza Mahafaly της νότιας Μαδαγασκάρης, εντούτοις αντί να είναι ξεχωριστά είδη, οι έλεγχοι DNA έδειξαν ότι όλοι ανήκαν στο ίδιο είδος, τον κοκκινογκρί λεμούριο ποντικό (Microcebus griseorufus). Για αυτό τον λόγο, χρειάζεται περαιτέρω έρευνα για την επιβεβαίωση ή την απόρριψη των πρόσφατων διαχωρισμό ειδών. Μόνο με λεπτομερή μελέτη της μορφολογίας, της οικολογίας, της συμπεριφοράς και της γενετικής μπορεί να καθοριστεί ο πραγματικός αριθμός του αριθμού των ειδών λεμούριων.

+Άθροισμα ειδών και υποειδών λεμούριων ανά χρονιά και γένος 1931από Schwarz 1982από Tattersall 1994από Mittermeier et al. 2005από Groves 2006από Mittermeier et al. 2010από Mittermeier et al. γένος είδη υποείδη είδη υποείδη είδη υποείδη είδη υποείδη είδη υποείδη είδη υποείδη Allocebus – – 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Avahi 1 2 1 2 2 0 3 0 4 0 9 0 Cheirogaleus 3 4 2 0 2 0 7 0 7 0 5 0 Daubentonia 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Eulemur – – – – 5 8 11 2 10 2 12 0 Hapalemur 2 2 2 3 3 3 4 2 5 0 5 3 Indri 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 1 0 Lemur 6 7 4 7 1 0 1 0 1 0 1 0 Lepilemur 2 0 1 6 7 0 8 0 8 0 26 0 Microcebus 2 2 2 0 3 0 8 0 12 0 18 0 Mirza – – 1 0 1 0 1 0 2 0 2 0 Phaner 1 0 1 0 1 4 4 0 4 0 4 0 Prolemur – – – – – – 1 0 1 0 1 0 Propithecus 2 9 2 9 3 8 7 4 9 0 9 0 Varecia – – 1 2 1 2 1 4 2 3 2 3 Σύνολα 21 26 20 29 32 25 59 14 68 5 97 6 38 42 50 67 71 101

 Σημειώσεις 

Παραπομπές

Βιβλιογραφία
















































Κατηγορία:Λεμούριοι