Φωτοσυνθετικό πικοπλαγκτόν

Το φωτοσυνθετικό πικοπλαγκτόν (πικο-φυτοπλαγκτόν) ανήκει στο φυτοπλαγκτόν και αποτελεί μια ομάδα μονοκύτταρων οργανισμών, των οποίων το μέγεθος κυμαίνεται από 0,2 μέχρι 2 μm.Sieburth, J. McN., Smetacek V. and Lenz J. (1978). Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions. Limnol. Oceanogr., 23: 1256 – 1263. Ο όρος εκφράζει το μικροσκοπικό μέγεθος του πικοφυτοπλαγκτόν (πίκο-) καθώς και την ικανότητα του να εκτελεί φωτοσύνθεση. 
Είναι ιδιαίτερα σημαντικό σε κεντρικές ολιγότροφες περιοχές των ωκεανών, οι οποίες είναι πολύ φτωχές σε θρεπτικά συστατικά.Stockner, J. G. and Shortreed, K. S. (1991). Autotrophic picoplankton—community composition, abundance and distribution across a gradient of oligotrophic British-Columbia and Yukon-Territory lakes. Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 76: 581 – 601.

Το φωτοσυνθετικό πικοπλαγκτόν αποτελείται από:Graham LE, Graham JE, Wilcox LW (2011). 21. Φύκη. Κωσταράκης. σελ. 49.

 Προκαρυωτικά αυτότροφα βακτήρια: πικοκυανοβακτήρια
 Ευκαρυωτικούς αυτότροφους οργανισμούς: πικοευκαρυώτες

 Ομάδες φωτοσυνθετικού πικοπλαγκτού 
Το φωτοσυνθετικό πικοπλαγκτόν αποτελείται από τρεις κύριες ομάδες οργανισμών: 
 Τα κυανοβακτήρια του γένους Synechococcus, μεγέθους 1μm ήταν τα πρώτα που ανακαλύφθηκαν το 1979.Waterbury, J. B. et al. (1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium., Nature 277: 293 - 4. Οι οργανισμοί Synechococcus είναι οι επικρατέστεροι οργανισμοί στις μεσότροφες ζώνες και συνεισφέρουν στο 90% της βιομάζας του πικοπλαγκτού.Charpy, L. (2005). Importance of photosynthetic picoplankton in coral reef ecosystems, 55(Lesser 2004), 217 – 223. 

 Τα κυανοβακτήρια του γένους Prochlorococcus, μεγέθους 0,6μm ανακαλύφθηκαν μόλις το 1986 από τους Αμερικάνους ερευνητές S.W. Chisholm και Olson.Chisholm, S. W. et al. (1988). A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone., Nature 334: 340 - 3. Παρά το μικρό του μέγεθος αυτός ο φωτοσυνθετικός οργανισμός είναι πιθανόν ο πιο άφθονος στον πλανήτη γη. Η πυκνότητα του μπορεί να φτάσει μέχρι και τα 100 εκατομμύρια κύτταρα ανά λίτρο, ενώ μπορούμε να το εντοπίσουμε ακόμα και στο βάθος των 150m σε όλο τον Ισημερινό.Partensky, F. et al. (1999). Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews., 63: 106 - 27. Εμφανίζεται σε ολιγότροφες περιοχές.
 Οι πικοπλαγκτονικοί ευκαρυώτες ανήκουν στις ομάδες PrasinophyceaeWorden, A. Z. (2006). Picoeukaryote diversity in coastal waters of the Pacific Ocean, Aquatic Microbial Ecology., 43: 165 – 175. και Haptophyceae.Massana, R. et al. (2002). Unveiling the Organisms behind Novel Eukaryotic Ribosomal DNA Sequences from the Ocean. Applied and Environmental Microbiology., 4554 - 4558.Cuvelier ML, et al. (2010). Targeted metagenomics and ecology of globally important uncultured eukaryotic phytoplankton., Proc Natl Acad Sci USA 107 (33), 14679 – 84. Οι πικοευκαρυώτες αν και λιγότεροι άφθονοι αριθμητικά, μπορούν να φτάσουν ίσα επίπεδα βιομάζας με τα πικοκυανοβακτήρια λόγω της υψηλότερης περιεκτικότητας τους σε άνθρακα.Worden, A. Z., Nolan, J. K. and Palenik, B. (2004) Assessing the dynamics and ecology of marine picophytoplankton: the importance of the eukaryotic component. Limnol. Oceanogr., 49: 168 – 179. Ενδιαφέρον είναι η ανακάλυψη ενός πικοευκαρυώτη πολύ μικρού μεγέθους το 1994, Ostreococcus tauri που επικρατούσε στην φυτοπλαγκτική βιομάζα της λεκάνης του Thau. Αυτό μας δείχνει πως αυτοί οι οργανισμοί μπορούν να παίξουν ένα σημαντικό οικολογικό ρόλο στις παράκτιες περιοχές και στις λιμνοθάλασσες.Courties, C. et al. (1994). Smallest eukaryotic organism., Nature 370, 255.

Με την ανακάλυψη των πικοπλαγκτονικών οργανισμών επεξηγήθηκε η δυναμικότητα του συστήματος στις ωκεάνιες περιοχές κατά τη διαίρεση των μικροοργανισμών η οποία παρουσίαζε σταθερή τιμή βιομάζας. Συγκεκριμένα, μικροσκοπικοί οργανισμοί – θηρευτές καταναλώνουν πικοπλαγκτόν με ρυθμό ίσο της παραγωγής του και αυτό έχει ως αποτέλεσμα την ισορροπία της πικοπλαγκτονικής βιομάζας. Επομένως, η εκτίμηση της ταχύτητας ανανέωσης του συστήματος είναι δύσκολη και πολύπλοκη.
 Οικολογία 
 Οικοθέση 
Κάθε πικοπλαγκτονικός πληθυσμός έχει την δική του οικοθέση η οποία είναι διαφορετική στις ωκεάνιες περιοχές. Οι πληθυσμοί του πικοπλαγκτού ρυθμίζονται όχι μόνο από την θήρευση αλλά και από ένα πολύ μεγάλο αριθμό ειδικών ιών. Οι ιοί αυτοί που έχουν ανακαλυφθεί σχετικά πρόσφατα ταξινομούνται στο Φέμτο-πλαγκτόν (<0,2 μm) αν και γενικά δε θεωρούνται σαν ζωντανοί οργανισμοί.
 Τα κυανοβακτήρια Synechococcus είναι στις περισσότερες περιπτώσεις άφθονα στις μεσότροφες περιοχές, όπως για παράδειγμα κοντά σε αναδύσεις νερών upwelling στον Ισημερινό ή στα παράκτια συστήματα.
 Το γένος Prochlorococcus αντικαθιστά το Synechococcus σε περιοχές φτωχές σε θρεπτικά (ολιγότροφες περιοχές). Αντίθετα, δεν εμφανίζεται σε εύκρατες περιοχές (π.χ. στον Βόρειο Ατλαντικό) λόγω της χαμηλής θερμοκρασίας του νερού που δεν επιτρέπει την ανάπτυξή του. Το γένος Prochlorococcus ενώ εμφανίζει περιορισμένη κατανομή σε σχέση με το γένος Synechococcus, φαίνεται να είναι σημαντικότερο λόγω της αφθονίας του (100 φορές μεγαλύτερη αφθονία σε παγκόσμια κλίμακα) σε θερμές ολιγότροφες περιοχές που απαρτίζουν το μεγαλύτερο μέρος των ωκεανών.
 Η φυσική ποικιλότητα των πικοευκαρυωτών αντιστοιχεί σε μεγάλη ποικιλία ενδιαιτημάτων. Μπορούν να εντοπιστούν σε ωκεάνιες περιοχές στη βάση της εύφωτης ζώνης ή σε παράκτιες περιοχές, όπως εμφανίζεται το γένος Micromonas.

 Πρωτογενής παραγωγικότητα 

Η ανακάλυψη του φωτοσυνθετικού πικοπλαγκτού μας έδωσε νέα στοιχεία για την παραγωγικότητα των ωκεανών του πλανήτη. Στις τροπικές και υποτροπικές ωκεάνιες μάζες, το πικοπλαγκτόν αποτελεί περίπου το 80% της συνολικής χλωροφύλλης α και βιομάζας φυτοπλαγκτού καθώς και το 70% της συνολικής πρωτογενούς παραγωγής.Li WKW, Harrison WG (2001). Chlorophyll, bacteria and picophytoplankton in ecological provinces of the North Atlantic. Deep-Sea, Res II48, 2271 – 2293.Maranon E, Holligan PM, Barciela RM, Gonzalez N, Mourino B, Pazo MJ, Varela M (2001). Patterns of phytoplankton size structure and productivity in contrasting open-ocean environments., Mar Ecol Prog Ser 216: 43-56.

 Τροφικά πλέγματα 
Το φωτοσυνθετικό πικοπλαγκτόν αποτελεί μία σημαντική πηγή ενέργειας στα τροφικά πλέγματα των υδάτινων οικοσυστημάτων ( παρέχει το 70% άνθρακαStockner, J. G. and Antia, N. J. (1986). Algal picoplankton from marine and fresh-water ecosystems a multidisciplinary perspective. Can. J. Fish Aquat. Sci., 43: 2472 – 2503. ) καθώς αυτή ανακυκλώνεται διαμέσου των μικροοργανισμών 	Azam, F., Fenchel, T., Field, J. G.et al. (1983). The ecological role of water column microbes in the sea. Mar. Ecol. Prog. Ser., 10: 257 – 263. ή καταλήγει στο ίζημα.Richardson, T. L. and Jackson, G. A. (2007). Small phytoplankton and carbon export from the surface Ocean., Science, 315: 838 – 840.
Παρόλο το μικροσκοπικό τους μέγεθος, οι πικοπλαγκτονικοί οργανισμοί βοσκούνται από διάφορους οργανισμούς όπως σπόγγους, ασκίδια, ζωοξανθέλλες και κοράλλια. 

 Περιβαλλοντικές συνθήκες / Εποχική διαδοχή 

Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες του φωτός και των θρεπτικών έχουν ισχυρό αντίκτυπο στην εποχική διαδοχή του φωτοσυνθετικού πικοπλαγκτού. Σε ολιγοτροφικές και μεσοτροφικές εύκρατες λίμνες, ο εποχικός κύκλος των πικοκυανοβακτηρίων παρουσιάζει δύο μέγιστα κατά τη διάρκεια της άνοιξης και του καλοκαιριού.Weisse, T. (1988). Dynamics of autotrophic picoplankton in Lake Constance.J. Plankton Res., 10: 1179 – 1188. Η πυκνότητα των πληθυσμών μειώνεται κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού εξαιτίας παραγόντων όπως η βόσκηση. Η κατακόρυφη κατανομή των πικοκυανοβακτηρίων είναι ποικίλη σε ενδιαιτήματα όπως λίμνες, με μέγιστη πυκνότητα στην επιφάνειαMaeda, H., Kawai, A. and Tilzer, M. M. (1992). The water bloom of cyanobacterial picoplankton in Lake Biwa, Japan. Hydrobiologia, 248: 93 – 103. και ελάχιστη στα υπολίμνια περιβάλλοντα.Fahnenstiel, G. L. and Carrick, H. J. (1992). Phototrophic picoplankton in Lakes Huron and Michigan abundance, distribution, composition, and contribution to biomass and production.Can. J. Fish Aquat. Sci., 49: 379 – 388. Το γένος Synechococcus είναι ιδιαίτερα ευέλικτο αφού μπορεί να προσαρμόζεται σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες και επίπεδα ακτινοβολίας, ρυθμίζοντας τη σύνθεση της χρωστικής του. Αντίθετα, οι πικοευκαρυώτες τείνουν να παρουσιάζουν ένα έντονο μέγιστο την άνοιξη ή την απαρχή του καλοκαιριού, κατά διάρκεια της στρωματοποίησης.Weisse, T. (1993). Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems. In Jones, J. G. (ed.),Advances in Microbial Ecology. Plenum Press, New York, pp. 327 – 370.

 Το πλεονέκτημα του μικρού μεγέθους 
Η οικολογική σημασία του μεγέθους του οργανισμού σε σχέση με την αποτελεσματικότερη αφομοίωση των θρεπτικών συστατικών φαίνεται από την κυριαρχία διαφορετικών ειδών σε περιβάλλοντα φτωχά ή πλούσια σε θρεπτικά. Οι οργανισμοί του πικοπλαγκτού λόγω του μικροσκοπικού μεγέθους τους τείνουν να κυριαρχούν σε φτωχές περιοχές θρεπτικών, ενώ μεγαλύτερες μορφές κυριαρχούν σε εύτροφα συστήματα.Raven, J. A. (1998). The twelfth Tansley Lecture. Small is beautiful: the picophytoplankton. Funct. Ecol., 12: 503 – 513.

Το πλεονέκτημα του μικρού μεγέθους δεν περιορίζεται στην αφομοίωση των θρεπτικών συστατικών, αλλά επίσης παρέχει βελτιωμένη απορρόφηση φωτός ανά μονάδα χρωστικής, η οποία επηρεάζει θετικά την αποδοτικότητα της φωτοσύνθεσης. Ωστόσο, το πλεονέκτημα αυτό χαρακτηρίζεται από την αυξημένη απορρόφηση υπεριώδους ακτινοβολίας, με αρνητικές συνέπειες,Neale, P., Helbling, E. and Zagarese, H. (2003). Modulation of UV exposure and effects by vertical mixing and advection. In Helbling, E. and Zagarese, H. (eds), UV Effects in Aquatic Organisms and Ecosystems. Royal Society of Chemistry, Cambridge, UK, pp. 107 – 134. όπως η αυξημένη ευαισθησία στη φωτοαναστολή. Παρ 'όλα αυτά, φωτοπροστατευτικές χρωστικές όπως η ζεαξανθίνη (άφθονη σε πικοκυανοβακτήρια), μπορούν να συμβάλουν στην ανεκτικότητα του οργανισμού σε έντονη ακτινοβολία φωτός.Kirk, J. T. O. (1994). Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Cambridge.

 Μέθοδοι ανάλυσης 
Το μικροσκοπικό μέγεθος του πικοπλαγκτού κάνει δύσκολη την ανάλυση του με κλασσικές μεθόδους, όπως την οπτική μικροσκοπία και έτσι καταφεύγουμε σε άλλες μεθόδους όπως:

 Μικροσκοπία Επιφθορισμού: Αποτελεί μία ταχεία μέθοδο καταμέτρησης μικροοργανισμών. Μας επιτρέπει να ανιχνεύσουμε ορισμένες ομάδες κυττάρων που περιέχουν φθορίζουσες χρωστικές, όπως το γένος Synechoccocus που περιέχει φυκοερυθρίνη.
 Κυτταρομετρία ροής: Olsen, R. J., Zettler, E. R. and DuRand, M. D. (2000). Phytoplankton analysis using flow cytometry. In Kemp, P. F., Sherr, B. F., Sherr, E. B., Cole, J. J. et al. (eds), Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida, pp. 175 – 186. Μας δίνει τη δυνατότητα να μετρήσουμε το μέγεθος  ‘forward scatter’ και τον φθορισμό 1000 εώς και 10000 κυττάρων ανά δευτερόλεπτο. Αυτό διευκολύνει τον υπολογισμό της συγκέντρωσης των διαφορετικών πικοπλαγκτονικών πληθυσμών σε θαλάσσια δείγματα. Τρεις ομάδες κυττάρων (- Prochlorococcus , Synechococcus και πικοευκαρυώτες) μπορούν να διαχωριστούν. Συγκεκριμένα, το Synechococcus χαρακτηρίζεται από τον διπλό φθορισμό των χρωστικών ουσιών του: πορτοκαλί για την φυκοερυθρίνη και κόκκινη για την χλωροφύλλη. Η Κυτταρομετρία ροής μας βοηθάει επίσης στην ταξινόμηση συγκεκριμένων πληθυσμών (π.χ. Synechococcus) με σκοπό την καλλιέργεια ή την λεπτομερή ανάλυση τους.
 Υγρή Χρωματογραφία υψηλής ακρίβειας (HPLC):  Μας δίνει τη δυνατότητα να αναλύσουμε φωτοσυνθετικές χρωστικές όπως η χλωροφύλλη ή τα καροτενοειδή. Βοηθάει στην ταυτοποίηση διαφορετικών ομάδων φυκών σε ένα δείγμα.
 Εργαλεία στη μοριακή βιολογία:Burton, R. S. (1996). Molecular tools in marine ecology. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 200: 85 – 101.
 Κλωνοποίηση και αλληλούχιση γονιδίων:  Επιτρέπουν την αναγνώριση της ολικής ποικιλότητας που εμπεριέχεται σε ένα δείγμα. Χαρακτηριστικό παράδειγμα, η κλωνοποίηση και αλληλούχιση γονιδίων του ριβοσωμικού RNA.
 Ηλεκτροφόρηση πηκτωμάτων κλίσης μετουσίωσης (DGGE):  αποτελεί μία ταχύτερη μέθοδο από αυτήν της κλωνοποίησης και αλληλούχισης γονιδίων.
 Υβριδισμός in situ (FISH): Χρησιμοποιεί φθορίζουσες αλληλουχίες-ανιχνευτές που αναγνωρίζουν συγκεκριμένες ταξινομικές ομάδες όπως για παράδειγμα ένα είδος, ένα γένος ή μία κλάση.Not, F. et al. (2004). A single species Micromonas pusilla (Prasinophyceae) dominates the eukaryotic picoplankton in the western English Channel., Applied and Environmental Microbiology, 70: 4064 - 72.
 PCR Πραγματικού χρόνου (RT-PCR, εκ του Real-time polymerase chain reaction) :  Μας βοηθάει να αναγνωρίσουμε (όπως και η FISH) την αφθονία συγκεκριμένων ομάδων. Έχει το κύριο πλεονέκτημα της ταχείας ανάλυσης μεγάλου αριθμού δειγμάτων ταυτόχρονα,Johnson, Z. I. et al. (2006). Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients., Science 311: 1737 - 40. αλλά απαιτεί πιο εκλεπτυσμένους ελέγχους και βαθμονομήσεις.

 Παραπομπές 

 Βιβλιογραφία 
Burton, R. S. (1996). Molecular tools in marine ecology. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 200, 85 – 101.
Charpy, L. (2005). Importance of photosynthetic picoplankton in coral reef ecosystems, 55(Lesser 2004), 217 – 223.
Partensky, F. et al. (1999). i, a marine photosynthetic prokaryote of global significance., Microbiology and Molecular Biology, Reviews 63, 106 - 27.
Scanlan, D. J., Ostrowski, M., Mazard, S., Dufresne, a, Garczarek, L., Hess, W. R., Post, a F., et al. (2009). Ecological genomics of marine picocyanobacteria. Microbiology and molecular biology reviews, MMBR, 73(2), 249 – 99. doi:10.1128/MMBR.00035-08

Κατηγορία:Ωκεανογραφία
Κατηγορία:Πλαγκτολογία
Κατηγορία:Φύκη