Δίπτερα

Τα δίπτερα είναι μια από τις τέσσερις μεγαλύτερες τάξεις ολομετάβολων εντόμων με μέχρι τώρα περίπου 124 χιλιάδες καταγεγραμμένα  είδη. Εκτιμάται πως αυτά είναι περίπου το μισό των σωζόμενων ειδών. Τα δίπτερα που κατατάσσονται σε δυο υποτάξεις. Στα δίπτερα ανήκουν η οικιακή μύγα, το κουνούπι και η αλογόμυγα.

Από τη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται σχεδόν επτά χιλιάδες είδη, και μπορούμε να συμπεραίνουμε, πως στην Ελλάδα συναντούμε περισσότερα.

280px|thumb|right|Εικ.1: Μύγα Helophilus trivittatus πίνοντας νέκταρ
Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ακμαίων
Τα δίπτερα διακρίνονται από τις άλλες τάξεις εντόμων με δύο βασικά χαρακτηριστικά. Όπως λέει το όνομά τους, έχουν μόνο δυο πτέρυγες. Αυτό το φαινόμενο συναντούμε και στα στρεψίπτερα, αλλά σε αυτά οι μπροστινές πτέρυγες μεταμορφώθηκαν στους λεγόμενες αλτήρες, ενώ στα δίπτερα κατά την πορεία της εξέλιξης οι οπίσθιες πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σε αλτήρες (Εικ. 5).  Αυτά τα ροπαλοειδή όργανα βοηθούν μόνο έμμεσα στην πτήση, βελτιώνοντας την ισορροπία. Οι μπροστινές πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις κατά κανόνα διαφανείς με φτωχή νεύρωση.

Δεύτερο χαρακτηριστικό είναι η δομή των στοματικών μορίων. Μπορούν να τελειώνουν σε δέσμη στιλέτων που παλινδρομώντας πάνω κάτω τρυπούν και τσιμπούν (κουνούπι). Ή μπορούν να τελειώνουν σε είδος σφουγγάρι και να γλείφουν (μύγα) ή μπορούν να κόβουν (αλογόμυγα). Αλλά οπωσδήποτε η τροφή απορροφάται με ένα είδος προβοσκίδας μεταξύ άνω και κάτω χείλους, που έχουν επιμηκυνθεί και σχηματίζουν τροφικό αγωγό. Και μέσα στην προβοσκίδα αυτή απαντάται το εκτεταμένο υποφάρυγγα με το σιελικό πόρο (Εικ. 2-4). Τα στοματικά μόρια  είναι λοιπόν μυζητικού τύπου με σιελικό πόρο και ένα σχετικό μυικό σύστημα για την άντληση (Εικ. 1).  Πιο ορθά λέγονται κόπτων μυζητικού τύπου (αλογόμυγα), λείχων μυζητικού τύπου (μύγα) και νύσσων μυζητικού τύπου (κουνούπι). 
Πάλι υπάρχουν άλλα έντομα με στοματικά μόρια μυζητικού τύπου, αλλά σε αυτά η προβοσκίδα διαθέτει διαφορετική δομή.

Τα μικρότερα είδη αποκτούν μήκος μισού χιλιοστού, τα μεγαλύτερα μπορούν να φτάνουν μερικά εκατοστόμετρα. Μια ιδέα για την ποικιλία ευρωπαϊκών μορφών δίνουν οι εικόνες 6 μέχρι 17. Ο μεσοθώρακας είναι μεγάλος γιατί περιέχει τους ισχυρούς μυς της πτήσης, ενώ ο προθώρακας και ο μεταθώρακας είναι μικροί και στενά ενωμένοι με το μεσοθώρακα. Το κεφάλι είναι ευκίνητο. Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι καλά αναπτυγμένα και αποτελούνται από πολλά οφθαλμίδια. Σε μερικά είδη οι οφθαλμοί είναι τόσο μεγάλοι, πως οι δυο ενώνονται στο μέτωπο. Οι ταρσοί είναι σχεδόν πάντα πενταμερείς. Τα πόδια μπορούν να είναι αρπακτικού τύπου. Η κοιλία συνίσταται αρχικά από ένδεκα ουρομερή, αλλά κατά κανόνα φαίνονται μόνο τέσσερα ή πέντε από αυτά. Από το τελευταίο απέμεινε μόνο ο πρωκτός και ως κοιλιακά εξαρτήματα δυο κέρκοι. Στα αρσενικά το όργανο οχείας, ο φαλλός, εκφύεται στην κάτω πλευρά της κοιλίας μεταξύ του ένατου και δέκατου ουρομερούς, το θηλυκό γενετικό άνοιγμα μεταξύ όγδοου και ένατου ουρομερούς .

Εικόνες 2 - 4: Εγκάρσια τομή της προβοσκίδας διάφορων διπτέρων<small>
<span style="background-color:red;">άνω χείλος με επιφάρυγγας</span style>
c:τροφικός αγωγός
<span style="background-color:#4693C9;">υποφάρυγγας με σιελικό πόρο s</span style>
<span style="background-color:#00FF00;">άνω γνάθος</span style>
<span style="background-color:yellow;">κάτω γνάθος με γναθικές προσακτρίδες</span style>
<span style="background-color:#66CCFF;">κάτω χείλος</span style>120px120px120pxΕικ.2: μύγαΕικ.3: αλογόμυγαΕικ.4: κουνούπι
Μορφολογικά χαρακτηριστικά των προνυμφών
Οι προνύμφες είναι σαν σκουλήκια, άχρωμες και άποδες. Μόνο μερικά είδη έχουν προεκτάσεις στο θώρακα ή στην κοιλία που μοιάζουν με πικρά πόδια και βοηθούν στη μετακίνηση (Εικ. 20). Κατά κανόνα το κεφάλι είναι μικρό ή λείπει (Εικ. 19) και από τα στοματικά μόρια απέμειναν μόνο ένα είδος άγκιστρο. Χαρακτηριστικό είναι το γεγονός, πως στα ανοίγματα του αναπνευστικού σύστημα (τα στίγματα) λείπει μηχανισμό για να τα κλείνουν. Ο αριθμός και η θέση των στιγμάτων ποικίλει από μηδέν έως τέσσερις.

Νύμφες
Οι νύμφες των διπτέρων είναι ελεύθερες, δηλαδή οι νύμφες δείχνουν πλέον τα περιγράμματα του ενήλικου, όχι όμως σε όλες τα ταξινομικές ενότητες. Στα Brachycera οι νύμφες βρίσκονται μέσα σε ένα καλά σκληρυμένο προνυμφικό δερμάτιο, το λεγόμενο πουπάριο (Εικ. 21).

Βιολογία
Η προβοσκίδα επιτρέπει στα ακμαία, να απορροφούν φυτικά ή ζωικά υγρά όπως νέκταρ, αίμα, ή οι χυμοί που προκύπτουν από την αποσύνθεση  σάπιων φρούτων ή ζωικών ιστών. Με αυτήν την άνοιξη νέων πηγών τροφής εξηγείται η επιτυχής ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση και ο σημερινός μεγάλος αριθμός ειδών. Σήμερα μερικά ακμαία δεν παίρνουν καμία τροφή, άλλα χρησιμοποιούν και στερεά τροφή, που ρευστοποιήθηκε με πεπτικά ένζυμα και με σίελο.

Στις προνύμφες συναντούμε κάθε είδος διατροφής. Ανάλογα με το είδος οι προνύμφες των διπτέρων είναι φυτοφάγα, κοπροφάγα, σαπροφάγα, φιλτράρουν νερό, απορροφούν ως παράσιτα τα υγρά του σώματος του ξενιστή ή καταναλώνουν το ιστό αυτού ή είναι θηρευτές .

Σε πολλά είδη παρατηρούνται φόρμες της προξενιάς, π.χ το αρσενικό προσφέρει νηπτικό λεία στο θηλυκό. Τα θηλυκά αποθέτουν τα αυγά στα υποστρώματα που χρησιμοποιούνται από τις προνύμφες για τη διατροφή τους.  
Στα αρχέγονα είδη παρατηρούνται μέχρι εννέα προνυμφιακά στάδια, συνήθως για να συμπληρωθεί ο βιολογικός κύκλος χρειάζονται τέσσερα προνυμφιακά στάδια, το τελευταίο συμπληρώνεται καμιά φορά στο πουπάριο. Ο βιολογικός κύκλος συμπληρώνεται καμιά φορά σε λίγες εβδομάδες, ώστε υπάρχουν μερικές γενιές ανά χρόνο.  Αυτό μαζί με μεγάλο αριθμό αυγών ανά θηλυκό μπορεί να οδηγεί σε πληθυσμιακή έκρηξη. Λίγα είδη είναι ζωοτόκα ή παρθενογενετικά.

Με λίγες εξαιρέσεις τα ενήλικα ενεργούν κατά την ημέρα και το βράδυ. 
Πολλά είδη σχηματίζουν εναέρια σμήνη γύρο κάποιο σταθερό αντικείμενο, δέντρο, κορυφή λόφου ή πάνω ένα ρυάκι και άλλα. Αυτά τα σμήνη διευκολύνουν στα αρσενικά να είναι καλύτερα ευκρινή στα θηλυκά. Παρατηρούνται και συγκεντρώσεις στο έδαφος για σύζευξη ή για καταφύγιο από κακές καιρικές συνθήκες. Και από τις προνύμφες  αναφέρονται συγκεντρώσεις. 

Σημασία για τον άνθρωπο
Επτά είδη διπτέρων καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN γιατί έχουν πια εξαφανισθεί ή απειλούνται με εξαφάνιση.

Τα δίπτερα έχουν τεράστια σημασία για τους ανθρώπους. Μερικά είδη μεταδίδουν νοσήματα στον άνθρωπο ή στα κατοικίδια ζώα, όπως η ελονοσία στον άνθρωπο ή ο καταρροϊκός πυρετός στα πρόβατα. Παραπάνω μερικά είδη χρησιμοποιούν τον άνθρωπο και διάφορα ζώα ως ξενιστή προκαλώντας τη μύαση (Εικ. 18). Τα φυτοφάγα είδη προκαλούν τεράστιες ζημιές στη γεωργία, ιδιαίτερα τρυπώνοντας σε φρούτα και ρίζες. Πολλά είδη είναι ενοχλητικά.

Στην άλλη πλευρά τα δίπτερα βοηθούν στην επικονίαση και φυτών που δεν επισκέπτονται από τις μέλισσες. Παίζουν σημαντικό ρόλο στις τροφικές αλυσίδες και βοηθούν στην αποσύνθεση οργανικών ουσιών. Μερικά είδη χρησιμοποιούνται στο έλεγχο παρασίτων με βιολογικά μέσα (οι Συρφίδες τρέφονται με αφίδες). Έμμεσα ωφελούν οι άνθρωποι στη επιστήμη. Το πιο σπουδαίο ζώο στη έρευνα της Γενετικής είναι η ξιδόμυγα (Drosophila melanogaster). Η ποιότητα νερού ελέγχεται μεταξύ άλλων με προνύμφες διπτέρων. Πρόσφατα χρησιμοποιούνται και προνύμφες ορισμένων ειδών για τη φροντίδα πληγών στην ιατρική (:en:Maggot therapy).

Γεωγραφική εξάπλωση και βιότοποι
Συναντούμε τα δίπτερα σε όλες τις ηπείρους και στην Ανταρκτική. Η μεγαλύτερη ποικιλία ειδών παρουσιάζεται στις τροπικές ζώνες. Η άπτερη μύγα Mormotomyia hirsuta ξέρουμε μόνο από μια σχισμή σε ένα βράχο της Κένυα, αντίθετα η κοινή μύγα έχει σχεδόν παγκόσμια διανομή.

Οι προνύμφες αναπτύσσονται στο νερό ή σε πολύ υγρό μέχρι υγρό έδαφος, ως ενδοπαράσιτα σε άλλα ζώα, ή ορύσσουν σε φυτικό ιστό. Δεν τα συναντούμε σε ξηρούς τόπους. Μερικά είδη αντέχουν νερά  υψηλής αλμυρότητας. Την προνύμφη της Ephydra brucei συναντούμε σε ζεστές πηγές μέχρι 44 βαθμούς Κελσίου, και η προνύμφη της Helaeomyia petrolei αναπτύσσεται σε λακκούβες πετρελαίου. Για τη νύμφωση τα υδρόβια είδη κατά κανόνα αφήνουν το νερό. Τα ακμαία πάντα ζουν στην ξηρά. 

Παρατηρήσεις στην εξέλιξη και ταξινομία
Ενώ τα πιο παλαιά ευρήματα της τάξεως βρέθηκαν στην Μέσω Τριαδική, υποτίθεται πως τα δίπτερα αποσπάστηκαν πια στην Πέρμια από κοινούς προγόνους με τα μηκόπτερα. Μια πτέρυγα ενός είδους που ονομάστηκε Permotipula patricia
βρέθηκε στην Πάνω Πέρμια της Αυστραλίας και κατατασσόταν παλαιότερα στα δίπτερα, τώρα θεωρείται να ανήκει στα μηκόπτερα. Στην Κατω Τριαδική υπάρχουν πια πολλά διάφορα είδη της υποτάξης Nematocera. Η ουσιαστική ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση έγινε στην Κρητιδική σε συνεξέλιξη με τα αγγειόσπερμα και τα θηλαστικά.

Από τη νεύρωση των πτερύγων προκύπτει μια στενή συγγένεια της τάξης των δίπτερων με τα μηκόπτερα.  Τα χαρακτηριστικά των προνυμφών όμως βάλει τα δίπτερα στα σιφωνάπτερα.  Άλλοι εντομολόγοι υποστηρίζουν πως τα σιφωνάπτερα σχετίζονται πιο στενά με τα μηκόπτερα παρά με τα δίπτερα. Οπωσδήποτε οι τρεις τάξεις δίπτερα, σιφωνάπτερα και μηκόπτερα συνοψίζονται ως αντλιοφόρα, που μαζί με τριχόπτερα και λεπιδόπτερα κατατάσσονται στις πανορποειδείς τάξεις.  Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για της ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον παρακάτω πίνακα.  Μερικά στοιχεία υποστηρίζουν και στενές σχέσεις μεταξύ δίπτερα και στρεψίπτερα.



Τα δίπτερα διαιρούνται σε δυο υποτάξεις, τα Brachycera με κοντές κεραίες (με το πολύ πέντε μέρη) όπως ή μύγα και τα  πιο αρχέγονα Nematocera με  μακρύτερες κεραίες με τουλάχιστον έξι άρθρα όπως το κουνούπι. Υπάρχουν υποψίες πως τα Nematocera δεν είναι μονοφυλετικά, δηλαδή δεν έχουν άμεσο κοινό πρόγονο.  Μια παλαιότερη πιο διαφοροποιημένη διαίρεση των διπτέρων δεν αποδέχεται σήμερα γενικά. Στην Ευρώπη προτείνονται επτά ινφρατάξεις για τα ευρωπαϊκά Nematocera και για τα Brachycera 94 οικογένειες χωρίς ινφρατάξεις ή υπεροικογένειες.

 Πηγές 
 "'Gillott'" Entomology Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3
 Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4

 Παραπομπές 

Ιστοσελίδες
Δίπτερα πληροφορίες, διεθνές φόρουμ