Στρεψίπτερα

Τα στρεψίπτερα είναι μια αρκετά μικρή τάξη  εντόμων με δύο υποτάξεις. Η τάξη περιλαμβάνει παγκοσμίως περίπου 560 διάφορα είδη. Στην Ευρώπη τα στρεψίπτερα εκπροσωπούνται  μόνο με περίπου είκοσι είδη, τουλάχιστον τρία από αυτά συναντούμε και στην Ελλάδα. Αυτά είναι τα είδη  Halictoxenos spencei,Fauna Europaea, ταξινομία και διαμονή του γένους Halictoxenos spencei Hylecthrus rubi, και Stylops melittae (Εικ. 1)ταξινομία και διαμονή του γένους Stylops melittae.

Τα στρεψίπτερα είναι ενδοπαράσιτα. Υπάρχουν μεγάλες διαφορές μεταξύ των δύο υποτάξεων στα μορφολογικά χαρακτηριστικά των θηλυκών και στον βιολογικό κύκλο.

Το όνομα στρεψίπτερα τα έντομα αυτά οφείλουν στο γεγονός, πως οι οπίσθιες πτέρυγες κατά την πτήση στρίβονται.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των ακμαίων
Αρσενικά
Στα αρσενικά ενήλικα στρεψίπτερα (Εικ. 1, Εικ. 4 a) κατά την πορεία της εξέλιξης οι πρόσθιες πτέρυγες γινόταν όλο και πιο μικρές. Τα υπολείμματα βοηθούν μόνο έμμεσα στην πτήση και λέγονται αλτήρες (Εικ. 2 F, πιο γνωστά στις μύγες). Οι οπίσθιες πτέρυγες είναι μεγάλες και μεμβρανώδεις με μόνο λίγες φλέβες παράλληλες στο κορμί. Επιτρέπουν στα αρσενικά να πετούν. Τα στοματικά μόρια του μασητικού τύπου (Εικ. 2 C) έχουν υποπλαστεί  και είναι ακατάλληλα για τη λήψη τροφής. Οι σύνθετοι οφθαλμοί συνθέτουν με πρωτόγονο τρόπο σχετικά λίγα οφθαλμίδια και για αυτό το λόγο μοιάζουν με βατόμουρο. Οι κεραίες είναι κοντές και συνίστανται από μόνο λίγα άρθρα. Τουλάχιστον ένα άρθρο διακλαδώνεται (Εικ. 2 A).  Ο προθώρακας (Εικ. 2 D) και ο μεσοθώρακας (Εικ. 2 E) με τους αλτήρες είναι μικροί. Αντίθετα ο μεταθώρακας (Εικ. 2 Κ) με τις πτέρυγες είναι μεγαλύτερος από κεφάλι, προθώρακα και μεσοθώρακα μαζί. Η σχετικά μικρή κοιλία συνίσταται από δέκα άρθρα και τελειώνει χωρίς κέρκους, αλλά με εξωτερικά σεξουαλικά όργανα που κάτω είναι αγκύλα προς τα εμπρός. Τα πόδια είναι ασθενή, στα μπροστινά και μεσαία πόδια λείπουν οι  τροχαντήρες.

Μερικά αρσενικά στρεψίπτερα αποκτούν μήκος μέχρι επτά χιλιοστόμετρα, κατά κανόνα το μήκος κυμαίνεται μεταξύ ενός και τριών χιλιοστόμετρων.

Θηλυκά
Τα ακμαία θηλυκά είναι αρκετά μεγαλύτερα από τα αρσενικά. Έχουν μήκος περίπου πέντε χιλιοστόμετρων, τα μεγάλα είδη μπορούν να φτάνουν τα τρία εκατοστόμετρα. Τα θηλυκά των Mengenillidia δεν μοιάζουν καθόλου με τα θηλυκά των Stylopidia.

Στα Mengenillidia τα θηλυκά μοιάζουν με τα αρσενικά, είναι όμως άπτερα. Έχουν οφθαλμούς, κεραίες, και πόδια. Μπορούν να κινούνται ελεύθερα. Το άνοιγμα στα γεννητικά όργανα τοποθετείται στην οπίσθια άκρη της κοιλίας.

Στα Stylopidia όμως, τα θηλυκά δεν μοιάζουν με ακμαία έντομα. Δεν έχουν πτέρυγες, πόδια ή κεραίες. (Εικ. 2 L, Εικ. 4 b). Είναι ενδοπαράσιτα σε άλλα έντομα. Το κεφάλι και ο θώρακας ενώνονται σε κεφαλοθώρακα, και η κοιλιά είναι φουσκωμένη με μόνη λειτουργία την αναπαραγωγή.  Η κοιλία βρίσκεται μέσα στον ξενιστή ακόμα στο έκδυμα του τελευταίου προνυμφικού σταδίου, που δεν αποβάλλεται. Μόνο ο κεφαλοθώρακας προεξέχει από την κοιλία του ξενιστή. Μεταξύ του εκδύματος και της κάτω πλευρά της κοιλίας, σχηματίζεται μια κοιλότητα (στη Εικ. 4 b ως λεπτή γραμμή). Αυτή ανοίγει μεταξύ του κεφαλιού και του προθώρακα στην ύπαιθρο. Έντερο υπάρχει μόνο εν μέρει, τα γεννητικά όργανα δεν μπορούν να εκβάλουν στο οπισθέντερο όπως τα άλλα έντομα. Για να φύγουν τα αυγά από το μητρικό σώμα εξελίχτηκαν σε μερικές ουρήτες, πόροι που ανοίγουν στην κοιλότητα κάτω από την κοιλιά. Στην κοιλότητα αυτήν εκκολάπτονται οι προνύμφες της πρώτης ηλικίας.

Μορφολογικά χαρακτηριστικά των προνυμφών
Τα στρεψίπτερα έχουν δύο είδη προνυμφών. Από τα αυγά εκκολάπτονται τα λεγόμενα Triungulinus (Εικ. 4 d, e). Έχουν μικρές κεραίες, έξι καλά αναπτυγμένα πόδια και δυο μεγάλα εξαρτήματα στην οπίσθια άκρη της κοιλίας.  Δεν έχουν πεπτικό σύστημα.

Τα ακόλουθα νυμφικά στάδια μοιάζουν με προνύμφη μυγών. Είναι άποδα και παίρνουν τα θρεπτικά συστατικά από το δέρμα από την αιμόλεμφο του ξενιστή. 
300px220px<small>Εικ.3: Stylops melittae (στρεψίπτερα), τρία θηλυκά στη κοιλία του υμενοπτέρου Andrena vaga220px<small>Εικ.2: Stylops dali D,G τομές A κεράια B κεφάλι από πάνω C κεφάλι από κάτω D προθώρακας E πλευρική όψη F αλτήρας G μεσοθώρακας Η στην κοιλιά του ξενιστή K μεταθώρακας και κοιλιά L θηλυκό M πλαγγόνα <small>Εικ.4: Stylops sp. a αρσενικό b θηλυκό c προνύμφη στην κοιλία του ξενιστή d Triungulinus από πάνω e Triungulinus από την πλευρά

Βιολογία
Τα στρεψίπτερα είναι ενδοπαράσιτα. Οι ξενιστές  ποικίλλουν.  Είναι έντομα που ανήκουν στα δίπτερα, ημίπτερα, ορθόπτερα, μαντώδη, βλαττοειδή, θυσάνουρα και κυρίως στα υμενόπτερα. Το κάθε είδος παράσιτου όμως περιορίζεται σε μόνο λίγες ξενιστές, κατά κανόνα μόνο μίας τάξεως. Τα αρσενικά και τα Triungulinus όλων των στρεψιπτέρων, και τα θηλυκά των Mengenillidia δεν παίρνουν τροφή. Τα θηλυκά των Stylopidia και όλα τα προνυμφικά στάδια εκτός το Triungulinus παίρνουν την τροφή τους από την αιμολέμφο του ξενιστή δια το επιδερμίδιο.

Ο βιολογικός κύκλος των στρεψιπτέρων είναι πολύπλοκος, ιδιαίτερα στην υπόταξη Stylopidia.

Ο βιολογικός κύκλος των Mengenillidia
Στα είδη της υποτάξεως  Mengenillidia μόνο οι προνύμφες με εξαίρεση το Triungulinus είναι ενδοπαράσιτα. Τα θηλυκά όμως δεν τοποθετούν τα αυγά τους μέσα ή πάνω στους ξενιστές. Τα αυγά παραμένουν στο κορμί της μητέρας μέχρι την εκκόλαψη των Triungulinus και γεννιούνται σε μεγάλη ποσότητα.

Τα Triungulinus κινούνται σβέλτα και με τα εξαρτήματα της ουράς μπορούν να πηδούν μερικά εκατοστόμετρα. Ψάχνουν ξενιστή.  Προσκολλώνται στο κορμί του ξενιστή. Τον χρησιμοποιούν όμως μόνο ως μέσο μετακίνησης μέχρι το κατεχόμενο έντομο να γυρίσει στη δική του φωλιά. Εκεί το Triungulinus εισβάλλει στα αυγά ή στις προνύμφες του ξενιστή, που αποτελούν τον πραγματικό ξενιστή.  Για αυτό χρησιμοποιούν ένζυμα που διαλύουν βαθμιαία τη χιτίνη του εξωσκελετού του μελλοντικού ξενιστή, μέχρι το Triungulinus μπορέσει να εισβάλει με την βία μέσα στο σώμα.

Ακολουθεί αμέσως η πρώτη έκδυση. Ως αντίδραση στην παρασίτωση ο ξενιστής παράγει ένα είδος θήκης. Τα εκδύματα της πρώτης και των ακόλουθων εκδύσεων παραμένουν με την προνύμφη στην θήκη αυτήν. Τα εκδύματα ενισχύουν το τοίχος της θήκης. Οι προνύμφες των διάφορων σταδίων τρέφονται φιλτράροντας την αιμόλεμφο του ξενιστή.

Στο τελευταίο προνυμφικό στάδιο εγκαταλείπει το σώμα του ξενιστή και η νύμφωση γίνεται στην ύπαιθρο σε κατάλληλο κρησφύγετο. Αρσενικά και θηλυκά απόκτησαν πια σεξουαλική ωριμότητα με την εκκόλαψη από το πλαγγόνα. Τα αρσενικά ψάχνουν πετώντας ένα θηλυκό. Ζουν μόνο μερικές ώρες και βρίσκουν τα θηλυκά μέσω φερομονών, που  κατασκευάζονται από τα θηλυκά. Γονιμοποιούν τα θηλυκά. Και ο βιολογικός κύκλος αρχίζει πάλι.

Ο βιολογικός κύκλος των Stylopidia 
Στα θηλυκά της υποτάξεως Stylopidia δεν υπάρχει νύμφωση, και η νύμφωση των αρσενικών δεν γίνεται έξω, αλλά μέσα στον ξενιστή.

Η προνύμφη του τελευταίου προνυμφικού σταδίου πλησιάζει από μέσα τον εξωσκελετό του ξενιστή, που στο μεταξύ έγινε ενήλικο. Εάν η προνύμφη είναι θηλυκό, μετά την έκδυση, διαπερνάει με τον κεφαλοθώρακα τον εξωσκελετό μεταξύ του τέταρτου και του πέμπτου κοιλιακού δακτυλίου του ξενιστή, παραμένει όμως με την κοιλία μέσα στον ξενιστή και περιμένει εκεί το αρσενικό, ελκύοντας το με φερομόνες.

Εάν η προνύμφη είναι αρσενικό, ή νύμφη κολλάει στον εξωσκελετό, το μπροστινό μέρος έξω από το εξωσκελετό, το μεγάλο μέρος μέσα στον ξενιστή (Εικ. 4 c, Εικ. 3). Εάν το ενήλικο αρσενικό εγκαταλείψει το έκδυμα της πλαγγόνας, τότε εγκαταλείπει συγχρόνως το σώμα του ξενιστή. Το κάνει μόνο, όταν ο ξενιστής βρίσκεται στον αέρα. Αμέσως ψάχνει θηλυκό. Αφού το αρσενικό είναι στην ύπαιθρο, το θηλυκό όμως στην θήκη του ξενιστή, η σύζευξη δεν γίνεται όπως συνήθως στα έντομα. Το αρσενικό τοποθετεί το σπέρμα μέσα στο άνοιγμα που οδηγεί στην κοιλιακή κοιλότητα. Εκεί το σπέρμα γονιμοποιεί τα  αυγά. Τα αυγά θα αναπτυχθούν στο μητρικό σώμα. Μετά την εκκόλαψη των Triungulinus και αυτά  παραμένουν στο μητρικό σώμα μέχρι οι συνθήκες να είναι κατάλληλες. Τα Triungulinus αφήνουν τη μητέρα με το άνοιγμα στον κεφαλοθώρακα και βρίσκονται πάνω στο κορμί του ξενιστή. Ψάχνουν να βρουν μέσο μετακίνησης. Από εδώ τα πράγματα αναπτύσσονται όπως στα Mengenillidia, μόνο που η προνύμφη του τελευταίου σταδίου παραμένει στον ξενιστή.

Σε μερικά είδη παρατηρείται παρθενογένεσις.

Σημασία για τον άνθρωπο
Τα στρεψίπτερα σχεδόν δεν έχουν σημασία για τους ανθρώπους. Ενδεχομένως οι άνθρωποι ωφελούνται έμμεσα, γιατί τα στρεψίπτερα  αποδυναμώνουν τους ξενιστές, που γενικά δεν μπορούν να αναπαράγονται περισσότερο.

Γεωγραφική εξάπλωση 
Συναντούμε είδη  στρεψιπτέρων σε όλο τον κόσμο, αλλά η πλειονότητα των ειδών κατοικεί στις τροπικές ζώνες. Τα συναντούμε όπου παρουσιάζονται οι ξενιστές, που ανήκουν σε πολλές τάξεις εντόμων.

Παρατηρήσεις στην εξέλιξη και ταξινομία
Τα παλαιότερα γνωστά ευρήματα στρεψιπτέρων προέρχονται από την Μεσαία Κρητιδική. Υποτίθεται όμως πώς τα στρεψίπτερα εξελίχτηκαν πια στη Λιθανθρακοφόρο.

Η ταξινομική θέση των στρεψιπτέρων δεν είναι καθόλου σαφής.  Η μείωση των μπροστινών πτερύγων, οι διακλαδισμένες κεραίες και η παρασιτική ανάπτυξή τοποθετεί τα στρεψίπτερα κοντά στα κολεόπτερα και ιδιαίτερα κοντά στην οικογένεια Rhipiphoridae των κολεοπτέρων. Η άλλη άποψη, πως η πιο συγγενής τάξη των στρεψιπτέρων είναι τα δίπτερα, βασίζεται σε δυο γεγονότα: Στις ομοιότητες στην DNA των δυο τάξεων και στο γεγονός, πως η αλλαγή θέσεων των μεμβρανωδών  πτερύγων, και των αλτήρων από οπίσθιες στα δίπτερα σε μπροστινές στα στρεψίπτερα και ανάποδα, γίνεται με σχετικά απλή μετάλλαξη. Κατά μια τρίτη άποψη αποκλείεται τα στρεψίπτερα να ανήκουν στα ενδοπτερυγωτά όπως τα κολεόπτερα και τα δίπτερα, αλλά να σχηματίζουν μια εξωπτερυγωτή τάξη εντόμων. Αυτή η άποψη βασίζεται στους πρωτόγονους οφθαλμούς και στο γεγονός, πως σε μερικά νυμφικά στάδια παρατηρούνται εξωτερικά ίχνη πτερύγων.

Τα στρεψίπτερα αποτελούνται από δύο υποτάξεις. Η υπόταξη Mengenillidia περιλαμβάνει δύο οικογένειες, η μία είναι γνωστή μόνο από απολιθώματα. Η υπόταξη Stylopidia περιλαμβάνει επτά οικογένειες με τη μεγάλη πλειονότητα των ειδών.

 Πηγές 
 "'Gillott'" Entomology Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3
 Grzimek's Animal Life Encyclopedia Vol. 3 Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4

 Παραπομπές 

Ιστοσελίδες 
αγγλική σελίδα 
αγγλική σελίδα, καλές φοτογραφίες 

Κατηγορία:Έντομα