Ημίπτερα

Τα Ημίπτερα είναι μια καλά ορισμένη τάξη εντόμων . Η βασική δομή των  στοματικών μορίων δείχνει την κοινή προέλευση.  Τα ημίπτερα περιλαμβάνουν παγκοσμίως περίπου 80.000 είδη σε περίπου 140 οικογένειες. Από το γεγονός πως στη Μεγάλη Βρετανία αναφέρονται περίπου 1.600 είδη, μπορούμε να συμπεράνουμε πως στην Ελλάδα συναντούμε περισσότερα από 1.600 είδη.  Μόνο μία από τις πέντε  υποοικογένειες απουσιάζει στην Ευρώπη, τις υπόλοιπες τις συναντούμε και στην Ελλάδα.

Παραδείγματα ημιπτέρων στην Ελλάδα είναι το τζιτζίκι  (οικογένεια Cicadidae, υπόταξη Cicadomorpha Εικ. 1 ii, ll, kk), η φυλλοξήρα του σταφυλιού (οικογένεια Phylloxeroidae, υπόταξη Sternorrhyncha) η βρομούσα (οικογένεια Pentatomidae, υπόταξη Heteroptera, Εικ. 1 u, v, w, x) και ο κοινός κοριός (οικογένεια Cimicidae, υπόταξη Heteroptera) .

Μορφολογικά χαρακτηριστικά
Το οριστικό μορφολογικό χαρακτηριστικό των ημιπτέρων είναι η δομή της προβοσκίδας. Με αυτήν ξετρυπώνουν τον ιστό φυτών ή ζώων και απορροφούν  υγρά. Ο μεγαλύτερος τροφικός αγωγός (c στην Εικ. 2) και ο μικρότερος σιελικός πόρος (s στην Εικ. 2) αποτελούνται από τις δυο κάτω γνάθους (στην Εικ. 2 κίτρινα), που έχουν την μορφή δυο ενωμένων ελαστικών τριχών με ανά δυο αυλάκια κατά μήκος. Τα βαθύτερα αυλάκια ενώνονται στον τροφικό αγωγό, τα μικρότερα αυλάκια σχηματίζουν το σιελικό πόρο.  Αυτή η διπλή σωλήνα είναι τουλάχιστον στη βάση τυλιγμένη σε μια θήκη . Αυτή σε μεγάλο μέρος συνίσταται από το κάτω χείλος (στην Εικ. 2 μπλε) και σε μικρό μέρος από το άνω χείλος (στην Εικ. 2 κόκκινο). Οι δυο  άνω γνάθοι μεταμορφώθηκαν σε άλλες δυο τρίχες (στην Εικ. 2 πράσινο). Βοηθούν να τρυπώνουν τον ιστό του ξενιστή. Βρίσκονται έξω από τη διπλή σωλήνα των κάτω γνάθων  και μέσα στη θήκη από άνω και κάτω χείλος. Γναθικές και χειλικές προσακτρίδες απουσιάζουν. Συναντούμε προβοσκίδες σε πολλά είδη εντόμων που δεν ανήκουν στα ημίπτερα, αυτές οι προβοσκίδες όμως έχουν διαφορετική δομή.

Άλλα κοινά χαρακτηριστικά των ημιπτέρων είναι οι καλά αναπτυγμένοι σύνθετοι οφθαλμοί μαζί με κατά κανόνα δυο ή τρεις απλούς οφθαλμούς. Οι κεραίες συνίστανται μόνο από λίγα άρθρα. Τα ημίπτερα δεν έχουν κέρκους και η κοιλιά συνίσταται από 9 μέχρι 11 κοιλιακούς δακτυλίους (ουρομερή). Και τα δυο ζεύγη πτερύγων στα ενήλικα είναι κατά κανόνα καλά αναπτυγμένα.  Η παραδοσιακή διαίρεση των ημιπτέρων σε ετερόπτερα (Heteroptera) και ομόπτερα (Homoptera) βασίζεται στο γεγονός, πως στα ομόπτερα οι μπροστινές και οι οπίσθιες πτέρυγες είναι όμοια μεμβρανώδεις και διαφανείς, ενώ στα ετερόπτερα μόνο οι οπίσθιες πτέρυγες είναι διαφανείς, το πρώτο μισό των μπροστινών πτερύγων είναι σκληρά χιτινισμένο και αδιαφανές όπως στα κολεόπτερα. Από αυτά τα ημιέλυτρα (Εικ. 3) πήρε το όνομά της όλη η τάξη

Υπάρχουν αρκετά μεγάλα ημίπτερα. Η Fulgora laternaria (Εικ.1 gg πάνω στη μέση) αποκτά μήκος 7.5 εκατοστών. Το πιο μεγάλο είδος ημιπτέρων ανήκει στο γένος Lethocerus, ζει στο νερό και αποκτά μήκος μέχρι ένδεκα εκατοστόμετρα. Τα μικρότερα είδη δεν φτάνουν ένα  χιλιοστόμετρο. Όπως φαίνεται σαφώς στην Εικ. 1, η μορφή του κορμιού και τα χρώματα ποικίλλουν.  Μερικές φορές δείχνουν εκπληκτικά δείγματα (Εικ. 2 u αριστερά, Graphosoma lineatum). Μερικές φορές χρώμα και εξαρτήματα του εξωσκελετού σκοπεύουν στο να μην αντιληφθούν. Για παράδειγμα η Umbonia crassicornis μοιάζει πολύ με αγκάθι. Εικόνα της Umbonia crassicornis

Βιολογία
Τα περισσότερα ημίπτερα τα συναντούμε στη στερεά, μόνο μερικά ζουν στο νερό, ή πάνω  (Εικ. 2 cc αριστερά, Aquarius paludum) ή μέσα  (Εικ. 2  δεξιά,  dd Nepa cinerea και ee Notonecta glauca). Τα υδρόβια είδη κατά κανόνα είναι θηρευτές άλλων μικρών ζωών του νερού. Απορροφούν την αιμολέμφο ή το αίμα της λείας τους. Υπάρχουν και μερικά χερσαία ετερόπτερα, που είναι θηρευτές όπως ο Reduvius personatus (στην Εικ. 1 bb, αριστερά στη μέση).thumb|150px|left|Eurydoe ornata (Pentatomidae) Η μεγάλη πλειοψηφία ημιτέρων όμως απορροφά φυτικά υλικά. Αυτά μπορούν να είναι ρευστά ή και στερεά. Στη δεύτερη περίπτωση ρευστοποιούνται με τη σίελο. Με αυτό το τρόπο προκαλούν ζημιές στους ξενιστές.  Άμεσες ζημιές προκύπτουν γιατί τα έντομα απορροφούν τα αποτελέσματα της φωτοσύνθεσης  των φυτών, και μπορούν να προκαλούν νεκρώσεις ή να μεταδίδουν παθογόνους με τη σίελο. Έμμεσες ζημιές με την εξασθένηση των φυτών, που υποκύπτουν πιο εύκολα σε άλλες ασθένειες.

210px210pxΕικ. 2 προβοσκίδα ημιπτέρων, εγκάρσια τομήκόκκινο: άνω χείλος c: τροφικός αγωγός μπλε: κάτω χείλος  s: σιελικό κανάλικίτρινο: άνω γνάθοι -  πράσινο: κάτω γνάθοιΕικ. 3 Υμιέλυτρον των Ετερόπτερων (Ημίπτερα)μεμβράνη (membrane) μεμβρανώδης και διαφανήςτα άλλα μέρη αδιαφανής και παχύτερα (cuneos, corium και clavus)
Ανάλογα με τον μεγάλο αριθμό ειδών παρατηρείται και μια ποικιλία τροπών ζωής. Τα θηλυκά μερικών ειδών δεν κινούνται για όλη τους τη ζωή, τα θηλυκά άλλων ειδών ψάχνουν συνεχώς καινούργιες λακκούβες με νερό για να διαδίδουν τα αυγά τους όσο μακριά είναι δυνατόν.

Στην πλειοψηφία των ημιπτέρων τα αρσενικά γονιμοποιούν τα θηλυκά, τα οποία αποθέτουν γονιμοποιημένα αυγά. Με κατάλληλες συνθήκες μερικά είδη εκτελούν παρθενογενετική ανάπτυξη. Επίσης παρατηρείται και ζωοτοκία. Κατά κανόνα υπάρχουν έξι ή επτά νυμφικά στάδια. Τα ημίπτερα ανήκουν στα έντομα με ημιμετάβολη μεταμόρφωση. Σε ελάχιστα είδη όμως το προτελευταίο στάδιο της μεταμόρφωσης μένει ακίνητο και θεωρείται πλαγγόνα. Στα εύκρατα κλίματα ο βιολογικός κύκλος διαρκεί κατά κανόνα ένα χρόνο, υπάρχουν όμως και είδη με μερικά γένη ανά χρονιά, ιδιαίτερα στις τροπικές ζώνες. Αντίθετα το τζιτζίκι Magicicada septendecim της Βόρειας Αμερικής χρειάζεται δεκαεφτά χρόνια για να συμπληρώσει τη μεταμόρφωσή του.

Σημασία για τον άνθρωπο
Όπως είπαμε παραπάνω, πολλά ημίπτερα προκαλούν ζημιές στα φυτά και με αυτό τον τρόπο αποκτούν σημασία για τους ανθρώπους. Παραδείγματα από την Ελλάδα είναι ο αλευρώδης  Bemisia tabaci  παράσιτο του καπνού, η φιλοξήρα (Viteus vitifoliae στην Εικ. 1 oo, δεξιά), που προκαλεί ζημιές στα αμπέλια ή ο Macrosiphum rosae (στην Εικ. 1 mm, δεξιά) που συναντούμε στα τριαντάφυλλα. Εξ άλλου μερικά είδη από την οικογένεια Evudiidae της Νότιας Αμερικής μπορούν να μεταφέρουν την Trypanosoma cruzi, που προκαλεί την ασθένεια «τσάγκας νόσος» ή «αμερικανική τρυπανοσωμίαση» στον άνθρωπο και μερικά ζώα. Σε όλο τον κόσμο ο κοινός κοριός Cimex lectularius (στην Εικ. 1 aa, δεξιά) μπορεί να ταλαιπωρεί τους ανθρώπους.

Στην άλλη πλευρά μερικά ημίπτερα βοηθούν στον έλεγχο των ζιζανίων και οι αφίδες αποτελούν σημαντική τροφή για πολλά πουλιά, που εκτός από τις αφίδες καταναλώνουν και άλλα βλαβερά έντομα. Σε μερικές κοινωνίες ορισμένων ηπείρων τα ημίπτερα συμφέρουν και στην τροφή. Το βιβλικό "μάννα" ήταν κατά πάσα πιθανότητα προϊόν ημιπτέρων.  Επίσης κατασκευάζονται κοσμήματα από διάφορα ημίπτερα. Τα ημίπτερα είναι αντικείμενο καλλιτεχνικών έργων, ιδιαίτερα σε κοινωνίες,  όπου έχουν μυστική σημασία. Η πολύτιμη χρωστική ουσία καρμίνιo παράγεται από το έντομο Dactylopius coccus  (στην Εικ. 1 pp, στη μέση) που ανήκει στα ημίπτερα.

  o------------------------------------------------------------------------------------------------o

Γεωγραφική εξάπλωση 
Συναντούμε ημίπτερα στο χερσαίο και στο γλυκό νερό. Επιπλέον όλα τα λίγα έντομα που ζουν σε αλμυρό νερό, ανήκουν στα ημίπτερα. Σε όλες τις ηπείρους συναντούμε τα περισσότερα είδη ημιπτέρων στις τροπικές ζώνες. Πλησίον των πόλων και σε μεγάλα ύψη υπάρχουν μερικά είδη που πλησιάζουν τις ζώνες του μόνιμου πάγου.

Παρατηρήσεις στην ταξινομία και εξέλιξη
Τα ημίπτερα είναι στενοί συγγενείς με τα ψωκόπτερα και τα θυσανόπτερα. Οι τρεις τάξεις αυτές διακρίνονται πλέον στην κατώτερη Πέρμια, και μαζί με τα φθειράπτερα, που χωρίστηκαν αργότερα από τα ψωκόπτερα, σχηματίζουν τις τέσσερεις ημιπτεροειδείς τάξεις των εντόμων. Μέρος της εξωτερικής συστηματικής απεικονίζεται στο Πιν.1.

Η υπόταξη Heteroptera έχουν μονοφυλετική προέλευση, οι πρώην ομόπτερες ομάδες όμως σήμερα διαιρούνται σε Sternorrhyncha,  Fulgoromorpha και Cicadomorpha, από μερικούς ειδικούς τα Cicadomorpha και τα  Fulgoromorpha ενώνονται ως  Auchenorrhyncha. Όλες αυτές οι υποτάξεις  εμφανίζονται επίσης πια στην Πέρμια. Μια μικρή ομάδα ημιπτέρων με μόνο μια οικογένεια και 37 είδη αποσπάστηκε ως Coleorrhyncha από το νότιο ημισφαίριο.  Μια άποψη για τις οικογενειακές σχέσεις των υποοικογενειών απεικονίζεται στην Πιν 2.

Πηγές
 "'Gillott'" Entomology Third Edition Springer, ISBN 1-4020-3182-3
 Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Vol. 3, Thomson Gale ISBN 0-7876-5779-4

Παραπομπές

Σύμφωνα με τον Bernhard Klausnitzer 1996 λίγο απλουστευμένο από την Γερμανική ΒΠ
Th. Bourgoin & B.C. Campbell (2002): Inferring a Phylogeny for Hemiptera: Falling into the „Autapomorphic Trap“. In: Denisia 4, N.F. 176: 67-82, ISBN 3-85474-077-8.