Δινοφύκη

Τα Δινοφύκη (λατινικά: Dinophyceae) είναι η κύρια ομάδα των Δινομαστιγωτών (Dinoflagellata) του βασίλειου των Πρωτίστων, με εξαίρεση λίγες μόνο ομάδες που φαίνεται να έχουν αποκλίνει από τις υπόλοιπες σε πρώιμο εξελικτικό στάδιο. Τα περισσότερα δινοφύκη ανήκουν στο θαλάσσιο πλαγκτόν, αλλά υπάρχουν και αρκετά που απαντώνται στο γλυκό νερό λιμνών ή ποταμών. Οι πληθυσμοί τους κατανέμονται ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα και το βάθος. Περίπου τα μισά από όλα τα δινομαστιγωτά είναι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και συνθέτουν μια από τις μεγαλύτερες ομάδες ευκαρυωτικών φυκών μαζί με αυτή των διατόμων. Όντας πρωτογενείς παραγωγοί αποτελούν σημαντικό μέρος της τροφικής αλυσίδας του νερού. Ορισμένα είδη, που ονομάζονται ζωοξανθέλλες  είναι συμβιωτικοί οργανισμοί πολλών  θαλάσσιων ζώων και πρωτόζωων, και παίζουν σημαντικό ρόλο στην βιολογία των κοραλλιογενών υφάλων. Άλλα δινομαστιγωτά είναι παρασιτικά (π.χ. Oodinium, Pfiesteria).

 Μορφολογία 

Τα περισσότερα δινομαστιγωτά είναι μονοκύτταρα και φέρουν δύο μαστίγια. Το ένα από αυτά εκτείνεται προς το οπίσθιο μέρος και δρα ως τιμόνι, παρέχοντας επίσης και μια μικρή προωθητική δύναμη, ενώ το άλλο σε πλευρικό- εγκάρσιο επίπεδο. Σε πολλά είδη το πλευρικό μαστίγιο δημιουργεί μια εγκάρσια αύλακα και παράγει μεγάλο ποσοστό της κίνησης του κυττάρου ενώ συχνά παρέχει στο κύτταρο τη δυνατότητα στροβιλισμού, ιδιότητα που χάρισε και στον συγκεκριμένο οργανισμό το όνομά του (ελληνικό Δίνος: στροβίλισμα).  
Στα περισσότερα φωτοσυνθετικά είδη οι χλωροπλάστες περικλείονται από τρεις μεμβράνες, και περιέχουν χλωροφύλλες α και c, φυκοξανθίνη καθώς και άλλες χρωστικές ουσίες. Τα περισσότερα δινομαστιγωτά έχουν μια ιδιαίτερη μορφή πυρήνα, που ονομάζεται δινοκάρυον, στην οποία τα χρωμοσώματα συνδέονται με την πυρηνική μεμβράνη όχι μόνο κατά τη μίτωση, αλλά και καθ’ όλη τη διάρκεια της μεσόφασης ενώ δεν έχουν ιστόνες. Αυτό το είδος πυρήνα είχε κάποτε θεωρηθεί ως ένα ενδιάμεσο στάδιο  μεταξύ των προκαρυωτικών και των ευκαρυωτικών κύτταρων, και έτσι οι οργανισμοί ονομάστηκαν μεσοκαρυωτικοί όμως πλέον το γνώρισμα αυτό θεωρείται ότι προέκυψε ανεξάρτητα και δεν αποτελεί προγονική μορφή των ευκαρυωτικών κυττάρων. Τα δινοφύκη έχουν ένα πολύπλοκο κυτταρικό κάλυμμα ονομάζεται αμφίεσμα και αποτελείται από πεπλατυσμένα κυστίδια, που ονομάζονται κυψελίδες. Σε ορισμένες μορφές σχηματίζουν επικαλυπτόμενες πλάκες κυτταρίνης οι οποίες δημιουργούν ένα είδος πανοπλίας που ονομάζεται θήκη. Η θήκη έχει διάφορα σχήματα και ιδιότητες ανάλογα με το είδος και μερικές φορές με το στάδιο του κύκλου ζωής.

 Δομή 
Τα πρώτα στοιχεία που μαρτυρούν την ύπαρξη των Δινομαστιγωτών χρονολογούνται στη Σιλούρια περίοδο. Τα Δινομαστιγωτά είναι επομένως μια παλαιά, επιτυχημένη και πολύ καλά προσαρμοσμένη ομάδα ευκαρυωτικών μονοκύτταρων οργανισμών με παγκόσμια κατανομή κυρίως σε ποικίλα υδάτινα οικοσυστήματα. Karen A.S.  & Karl J. 1997. Dinoflagellates. Identifying Marine Phytoplankton. Chapter 3. Έχουν ιδιαίτερα μορφολογικά γνωρίσματα τα οποία είναι υπεύθυνα για τον διαχωρισμό τους και την κατανομή τους, όπως για παράδειγμα τα μαστίγια, οι χρωστικές, τα οργανίδια και τα χαρακτηρίστηκα του πυρήνα.Vernal A., Rochon A. & Radi T. 2013. Paleoceanography biological proxies. Dinoflagellates. Encyclopedia of Quaternary Science (Second Edition) Τα Δινομαστιγωτά διαθέτουν κάποια κοινά χαρακτηριστικά ενός ευκαρυωτικού κυττάρου, ωστόσο υπάρχουν και εξαιρέσεις στις οποίες ορισμένα κυτταρικά γνωρίσματα δεν εμφανίζονται σε όλους τους οργανισμούς.

Πολλά από τα χαρακτηριστικά τους είναι ορατά με το οπτικό μικροσκόπιο.  Τα Δινοφύκη ή Δινομαστιγωτά διαθέτουν ένα πολυστρωματικό κάλυμμα κυττάρων που περιλαμβάνει την πλασματική μεμβράνη και κάτω από αυτήν υπάρχει ένα στρώμα κυστιδίων. Τα Δινομαστιγωτά διακρίνονται σε αυτά που περιβάλλονται από θήκη και ονομάζονται θωρακισμένα και σε αυτούς που δεν διαθέτουν θήκη και ονομάζονται γυμνά ή μη-θωρακισμένα.   Δεν είναι λίγες οι φορές που ορισμένα διαθέτουν μια πολύ λεπτή θήκη η οποία είναι δύσκολο να διακριθεί.Susan C. & Matthew W.P.  2015. Dinoflagellates. Freshwater Algae of North America (Second Edition).  Chapter 17. Πάνω στην θήκη διακρίνονται οι πλάκες κυτταρίνης οι οποίες ενώνονται με τις ραφές.  Ένα από τα χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για την ταξινόμηση είναι και ο αριθμός ή το σχήμα των πλακών σε όσα κύτταρα διαθέτουν. Οι πλάκες φέρουν πόρους τριχοκύστεων.  Οι τριχοκύστεις είναι μια από τις αμυντικές δομές, εκτός των βλεννοκύστεων και νηματοκύστεων, που διαθέτουν τα Δινομαστιγωτά  και βρίσκονται μέσα στην θήκη. 

Το κύτταρο περιβάλλεται από μια εγκάρσια αύλακα, διαχωρίζοντας το σε δύο τμήματα, στο επικώνιο ή επιθήκη και στο υποκώνιο ή υποθήκη,  και από μια επιμήκη αύλακα η οποία καθορίζει την κοιλιακή πλευρά του κυττάρου. Διαθέτουν δύο μαστίγια, το εγκάρσιο το οποίο στεγάζεται στην εγκάρσια αύλακα και είναι υπεύθυνο για την ελικοειδή κίνηση του οργανισμού και το επίμηκες που εφαρμόζεται στην επιμήκη αύλακα και μπορεί να εκτείνεται 1 - 1,5 φορές το μήκος του κυττάρου. Το μαστίγιο εντοπίζεται μεταξύ των δύο αυλακών και συγκεκριμένα στην κοιλιακή πλευρά του κυττάρου.Leadbeater B. & Dodge J.D. 1966. An electron microscope study of Dinoflagellate flagella. J. gen. Microbiol. 46, 305-314.

Περνώντας στο εσωτερικό του ευκαρυωτικού κυττάρου υπάρχει ένας πυρήνας με διαφορετικά μεγέθη, συνήθως πολύ μεγάλος, και διαφορετικά σχήματα, στρόγγυλος ή καμπύλος. Η θέση του πυρήνα επίσης διαφέρει και μπορεί να είναι είτε κεντρικά είτε στα δύο άκρα της επιθήκης ή υποθήκης. Τα χρωμοσώματα που διαθέτει ο πυρήνας είναι μεγάλα και μόνιμα συμπυκνωμένα. Η μορφή του πυρήνα ονομάζεται δινοκάρυον.Susan C. 2003. Dinoflagellates. Freshwater Algae of North America. Chapter 20.  Ωστόσο, παρόλο που είναι ευκαρυωτικός μονοκύτταρος οργανισμός απουσιάζουν τα νουκλεοσώματα και τα χρωμοσώματα, όπως αναφέρθηκε, είναι συμπυκνωμένα μονίμως κατά την διάρκεια της μίτωσης καθώς απουσιάζουν οι πρωτεΐνες ιστόνης. Υπάρχουν όμως οι χλωροπλάστες που περιβάλλονται από τρείς μεμβράνες, τα μιτοχόνδρια με σωληνοειδή μορφή, το σύμπλεγμα Golgi, κυτταροπλασματικοί κόκκοι αμύλου και σταγονίδια λιπιδίων.  Linda E.G., James M.G. & Lee W.W. 2011. Φύκη. Κεφάλαιο 11. Σελ.221

Ορισμένα είδη Δινομαστιγωτών εμφανίζουν συμπεριφορά φωτοτακτισμού και διαθέτουν την οφθαλμική κηλίδα η οποία μπορεί να είναι είτε μέρος του χλωροπλάστη, είτε ελεύθερη χωρίς μεμβράνη, είτε να περιβάλλεται από τρείς μεμβράνες.Georg K. 1999. Reflective properties of different eyespot types in Dinoflagellates. Protis, Vol. 150,311-323. Η παρουσία του βιοφωτισμού δεν είναι σπάνια στα Δινομαστιγωτά, είναι μια προσαρμογή που μειώνει την πιθανότητα επίθεσης από τους θηρευτές τους.Lewis J. & Hallet R. 1997 Lingulodinium polyedrum (Gonyaulax polyedra) a blooming dinoflagallate. Oceanography and Marine Biology : An Annual Review 35:97-161. Τα κύτταρα με ικανότητα βιοφωτισμού διαθέτουν ενδοκυτταρικές κυκλικές δομές που ονομάζονται σπινθήρες ή μικροπηγές.

Η δομή των Δινομαστιγωτών και τα χαρακτηριστικά που διαθέτουν τα κύτταρα αυτά έπαιξαν καθοριστικό ρόλο στην προσαρμογή τους και την επιβίωσή τους στα υδάτινα κυρίως ενδιαιτήματα.

 Αναπαραγωγή 

Στα περισσότερα δινομαστιγωτά, ο «πυρήνας» είναι δικαρυωτικός καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής. Συνήθως είναι απλοειδή και αναπαράγονται κυρίως με διχοτόμηση, αλλά σε ορισμένα είδη εμφανίζεται και αμφιγονική αναπαραγωγή γεγονός που πραγματοποιείται με τη σύντηξη δύο ατόμων.

 Άνθιση 
→ κύριο λήμμα: Άνθιση φυτοπλαγκτού

Τα δινομαστιγωτά μερικές φορές ανθίζουν σε συγκεντρώσεις πάνω από ένα εκατομμύριο κύτταρα ανά χιλιοστόλιτρο (ml). Το φαινόμενο της άνθισης παράγεται όταν δινομαστιγωτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν σε αφθονία, λόγω των αυξημένων θρεπτικών ουσιών στο νερό και ιδανικών περιβαλλοντικών συνθηκών γενικότερα. Ορισμένα δινοφύκη κατά τη διάρκεια άνθισης δημιουργούν την εντυπωσιακή όσο και επικίνδυνη όμως κόκκινη παλίρροια.

 Τοξικά δινοφύκη 
Το πιο κοινό τοξικό δινοφύκος στις ελληνικές ακτές.|218x218px
Τοξικά δινοφύκη ονομάζονται τα δινοφύκη που έχουν την δυνατότητα να παράγουν τοξικές ουσίες. Είναι γνωστό ότι από τα 185 είδη θαλάσσιων δινοφυκών, που δημιουργούν Επιβλαβείς Ανθίσεις Φυκών (αγγλ.: Harmful Algal Blooms,  HABs), πάνω από 60 είδη είναι τοξικά. Όταν τοξικά δινοφύκη βρίσκονται σε κατάσταση άνθισης, μπορούν να προκαλέσουν μαζικό θάνατο σε πληθώρα θαλάσσιων οργανισμών. Οι τοξίνες που παράγονται από τα δινοφύκη συσσωρεύονται σε διηθηματοφάγα οστρακοειδή, ζωοπλανκτό και φυτοφάγα ψάρια και μεταφέρονται μέσω της τροφικής αλυσίδας σε ανώτερα τροφικά επίπεδα. Με αυτόν τον τρόπο οι τοξίνες των δινοφυκών μπορούν να φτάσουν και στον άνθρωπο και να προκαλέσουν σοβαρές επιπτώσεις στην υγεία ή σε σπανιότερες περιπτώσεις να οδηγήσουν ακόμη και στο θάνατο.

 Τοξίνες δινοφυκών 
Τα δινοφύκη, εκτός από σημαντικοί πρωτογενείς παραγωγοί, είναι και οι κύριοι οργανισμοί που προκαλούν τις επιβλαβείς ανθίσεις μικροφυκών (HABs) στο θαλάσσιο περιβάλλον. Έχει παρατηρηθεί ότι κάποια είδη δινοφυκών μπορούν να παράγουν τοξίνες, οι οποίες παρουσιάζουν μεγάλη δομική και λειτουργική ποικιλομορφία. Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται διαρκώς οι έρευνες σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών, καθώς μπορούν να προκαλέσουν δηλητηριάσεις στον άνθρωπο, μέσω της τροφικής αλυσίδας, με επιπτώσεις στη δημόσια υγεία, σε οικονομικές και σε παραγωγικές δραστηριότητες. Ανάλογα με τα κλινικά συμπτώματα που εκδηλώνονται στον άνθρωπο από τις τοξίνες, τα κυριότερα σύνδρομα των δηλητηριάσεων διακρίνονται σε πέντε κατηγορίες:
Παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (PSP, Paralytic Shellfish Poisoning)
Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP, Diarrhetic Shellfish Poisoning)
Νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP, Neurotoxic Shellfish Poisoning)
Δηλητηρίαση τύπου Ciguatera (CFP/CSP, Ciguatera Fish/Shellfish Poisoning) και
Δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP, Azaspiracid Shellfish Poisoning).

Εκτός από τις τοξίνες που προκαλούν τις παραπάνω ασθένειες, έχουν πρόσφατα αναφερθεί και χαρακτηριστεί επιπλέον τοξίνες, όπως η γεσσοτοξίνη (YTX), η παλυτοξίνη (PLT) και οι κυκλικές ιμίνες (CIs), γεγονός που έχει αυξήσει τις ανησυχίες του κοινού σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών.

 Φύση και δράση των τοξινών 

 Παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (PSP, Paralytic Shellfish Poisoning) 
Η παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή PSP είναι μια ασθένεια με παγκόσμια εξάπλωση που προκαλεί τόσο νευρολογικά όσο και γαστρεντερικά συμπτώματα από την κατανάλωση οστρακοειδών που έχουν βιοσυσσωρεύσει στους ιστούς τους τοξίνες. Μέλη από τρία γένη δινοφυκών έχει καταγραφεί ότι αποτελούν κύρια πηγή τοξινών PSP: Alexandrium, Gymnodinium, και Pyrodinium. Οι παραλυτικές τοξίνες οστρακοειδών (PSTs) παράγονται σε διαφορετικές αναλογίες από τα διαφορετικά είδη δινοφυκών, ακόμα και από τα διαφορετικά στελέχη ενός είδους. Οι PSTs είναι υδατοδιαλυτές μη πρωτεϊνικές τοξίνες, σταθερές σε υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για πολύ γνωστές και ισχυρές νευροτοξίνες οι οποίες δεσμεύονται σε κανάλια ιόντων νατρίου. Η σαξιτοξίνη (STX) είναι η πιο τοξική και η πιο καλά μελετημένη αυτές. Η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα σε ανθρώπους είναι 1 έως 4 mg, ανάλογα με το φύλο και τη φυσιολογική κατάσταση του ατόμου. Απορροφάται γρήγορα μέσω του γαστρεντερικού σωλήνα και εκκρίνεται στα ούρα.

 Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP, Diarrhetic Shellfish Poisoning) 
Η Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP), που προκαλείται από την κατανάλωση οστρακοειδών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες, περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1980 και έχουν καταγραφεί περιστατικά σε όλο τον κόσμο. Η τοξίνη που ευθύνεται για την ασθένεια αυτή είναι το οκαδαϊκό οξύ (OA) και τα ανάλογα αυτού, που παράγονται από μέλη των γενών Dinophysis και Prorocentrum. Το οκαδαϊκό οξύ είναι μια υδρόφοβη ουσία που μπορεί να εισχωρήσει στα κύτταρα και η δράση του είναι η αναστολή των πρωτεϊνικών φωσφατασών.

 Νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP, Neurotoxic Shellfish Poisoning) 
Η νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP) προκαλείται κυρίως από την κατάποση οστρακοειδών που έχουν εκτεθεί σε ανθίσεις του δινοφύκους Karenia brevis. Το K. brevis απαντάται φυσικά στον Κόλπο του Μεξικού, στην Καραϊβική Θάλασσα και κατά μήκος των ακτών της Νέας Ζηλανδίας. Οι νευροτοξικές τοξίνες που προκαλούν τη νόσο είναι γνωστές ως μπρεβετοξίνες (PbTx). Όπως πολλές θαλάσσιες τοξίνες, οι μπρεβετοξίνες δεν έχουν οσμή ή γεύση και είναι σταθερές σε οξέα και υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για λιποδιαλυτούς κυκλικούς πολυαιθέρες οι οποίοι δεσμεύονται με μεγάλη συγγένεια σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια ιόντων νατρίου, προκαλώντας εισροή ιόντων και εκπόλωση της μεμβράνης των νευρικών κυττάρων.

 Δηλητηρίαση τύπου Ciguatera (CFP/CSP, Ciguatera Fish/Shellfish Poisoning) 
Η δηλητηρίαση τύπου Ciguatera προκαλείται από την κατανάλωση ψαριών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες (μουρούνες, σφύρες, σφυρίδες κ.α.) και αποτελεί την πιο συχνή δηλητηρίαση από θαλάσσιες βιοτοξίνες. Εκτιμάται ότι 10.000-50.000 άνθρωποι υποφέρουν κάθε χρόνο από την ασθένεια. Η CFP είναι πιο συχνή σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές. Οι τοξίνες που την προκαλούν είναι κυρίως η σιγκουατοξίνη (CTX) και η μαϊτοτοξίνη (MTX) που παράγονται από το είδη του γένους Gambierdiscus. Η σιγκουατοξίνη είναι μια λιποδιαλυτή ουσία η οποία δεσμεύεται σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια νατρίου και προκαλεί την εκπόλωση των μεμβρανών των νευρικών κυττάρων. Στον άνθρωπο η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα υπολογίζεται ότι είναι 0,1 μg στα ενήλικα άτομα. Η μαϊτοτοξίνη είναι η μεγαλύτερη υδατοδιαλυτή μη πεπτιδική βιοτοξίνη που γνωρίζουμε μέχρι σήμερα και η δράση της εντοπίζεται στη μείωση της εισροής ασβεστίου στα κύτταρα.

 Δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP, Azaspiracid Shellfish Poisoning) 
Τα αζασπειροξέα (AZA) είναι μια ομάδα λιπόφιλων πολυαιθέρων τα οποία βιοσυσσωρεύονται στα θαλασσινά και μπορούν να προκαλέσουν γαστρεντερικά προβλήματα στους ανθρώπους.  Η δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP), καταγράφηκε για πρώτη φορά στην Ολλανδία αλλά σύντομα έγινε ένα συνεχές πρόβλημα στην Ευρώπης και σήμερα επηρεάζει κυρίως την Ιρλανδία. Τα δινοφύκη που παράγουν αζασπειροξέα και ανάλογα αυτών, ανήκουν κυρίως στο γένος Azadinium και πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή τους από μέλη του συγγενούς γένους Amphidoma. Ο μηχανισμός δράσης τους δεν είναι γνωστός αλλά από μελέτες που έχουν γίνει συσχετίστηκαν με αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου επαγόμενη από μεταβολή του ενδοκυτταρικού PH.

 Γεσσοτοξίνη (YTX) 
Η γεσσοτοξίνη (YTX) και τα ανάλογά της, είναι πολυαιθερικές ενώσεις που συναντώνται όλο και πιο συχνά στα οστρακοειδή και καταγράφηκαν πρώτη φορά στην Ιαπωνία. Έκτοτε, οι γεσσοτοξίνες έχουν προκαλέσει παγκόσμια ανησυχία λόγω των πιθανών κινδύνων τους στους ανθρώπους. Παράγονται κυρίως από τα δινοφύκη Protoceratium reticulatum, Lingulodinium polyedrum και Gonyaulax spinifera. Πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή ενός αναλόγου γεσσοτοξίνης, της κουλιατοξίνης, από το δινοφύκος Coolia tropicalis, και η παραγωγή πέντε αναλόγων γεσσοτοξίνης από το C. malayensis. Οι γεσσοτοξίνες αρχικά κατατάσσονταν στην ομάδα των τοξινών DSP, λόγω της βιοσυσώρρευσής τους και των παρόμοιων συμπτωμάτων που προκαλούν στα ποντίκια. Αργότερα, όμως, διαχωρίστηκαν καθώς δεν προκαλούν διάρροια και δεν αναστέλλουν τη δράση των πρωτεϊνικών φωσφατασών.

 Παλυτοξίνη (PTX) 
Η παλυτοξίνη (PTX) θεωρείται η πιο ισχυρή βιολογικά παραγόμενη θαλάσσια τοξίνη, η οποία απομονώθηκε για πρώτη φορά το 1971 από ανθόζωα του γένους Palythoa. Σήμερα, ωστόσο, η παλυτοξίνη και τα ανάλογα της θεωρείται ότι παράγονται από μέλη του γένους δινοφυκών Ostreopsis, το οποίο αρχικά εντοπιζόταν σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές, αλλά στην συνέχεια εξαπλώθηκε και σε εύκρατες. Η δηλητηρίαση από παλυτοξίνη μπορεί να προκληθεί από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η τοξίνη. Τα κυριότερα ανάλογα παλυτοξίνης είναι οι οβατοξίνες (από το O. ovata), οι μασκαρενοτοξίνες (από το O. mascarenensis) και οι οστρεοσίνες (από το O. siamensis). Η παλυτοξίνη είναι ένα μεγάλο και περίπλοκο μη πρωτεϊνικό μόριο που περιέχει τόσο υδρόφιλες όσο και λιπόφιλες περιοχές και διαθέτει τη μεγαλύτερη αλυσίδα συνεχόμενων ατόμων άνθρακα που έχει παρατηρηθεί σε φυσικά προϊόντα. Μια βασική δράση της παλυτοξίνης είναι η επαγωγή καθυστερημένης αιμόλυσης σε ερυθροκύτταρα. Δεσμεύεται σε αντλίες ιόντων νατρίου/καλίου της κυτταρικής μεμβράνης με αποτέλεσμα τη μεταβολή της διαπερατότητάς της και συνεπώς την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων νατρίου και ασβεστίου.

 Κυκλικές ιμίνες (CIs) 
Οι κυκλικές ιμίνες (CIs) είναι ταχέως δραστικές λιπόφιλες βιοτοξίνες που έχουν συσχετισθεί με βλαβερές ανθίσεις φυκών και με τοξικότητα οστρακοειδών. Περιλαμβάνουν τις υποομάδες: σπειρολίδια (spirolides, SPXs), γυμνοδιμίνες (gymnodimines, GYMs), πιννατοξίνες (pinnatoxins, PnTXs), πτεριατοξίνες (pteriatoxins, PtTXs), προροσεντρολίδες (prorocentrolides) και σπειρο-προροσεντριμίνες (spiro-prorocentrimines). Οι πρώτες τρεις υποομάδες, οι οποίες παράγονται από δινοφύκη, απασχολούν περισσότερο την Ευρωπαϊκή Ένωση (ΕΕ), διότι σε αντίθεση με τις υπόλοιπες, έχουν ήδη ανιχνευθεί στην Ευρώπη ή υπάρχουν ισχυρότατες ενδείξεις της παρουσίας τους. Τα σπειρολίδια παράγονται από το Alexandrium ostenfeldii, οι γυμνοδιμίνες από το Karenia selliformis  και οι πιννατοξίνες από το Vulcanodinium rugosum.

 Επιπτώσεις στην υγεία 

 Παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (PSP, Paralytic Shellfish Poisoning) 
Τα συμπτώματα που προκαλεί η δηλητηρίαση τύπου PSP μπορεί να εμφανιστούν 10 έως 30 λεπτά μετά την κατάποση ωμών ή μαγειρεμένων οστρακοειδών και περιλαμβάνουν αίσθημα γαργαλητού ή καψίματος των χειλιών, του στόματος και της γλώσσας, μούδιασμα των άκρων, γαστρεντερικά προβλήματα, δυσκολία στην αναπνοή και αίσθηση αποπροσανατολισμού ακολουθούμενη από πλήρη παράλυση. Σε σοβαρές περιπτώσεις η δηλητηρίαση οδηγεί σε μια ποικιλία νευρολογικών συμπτωμάτων με αποκορύφωμα την αναπνευστική ανακοπή και το καρδιαγγειακό σοκ ή το θάνατο.

 Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP, Diarrhetic Shellfish Poisoning) 
Τα συμπτώματα που προκαλείται από τη δηλητηρίαση  DSP είναι κυρίως γαστρεντερικά, όπως διάρροια, ναυτία, εμετός και κοιλιακός πόνος και εκδηλώνονται περίπου 30 λεπτά μετά την κατανάλωση μολυσμένων οστρακοειδών.

 Νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP, Neurotoxic Shellfish Poisoning) 
Η δηλητηρίαση NSP προκαλεί γαστρεντερικά και νευρολογικά συμπτώματα όπως ναυτία, εμετούς, αίσθηση γαργαλητού και μουδιάσματος στα χείλη, στο στόμα και στα στη γλώσσα, ανεξέλεγκτες κινήσεις και μυϊκούς πόνους. Τα νευρολογικά συμπτώματα μπορούν να εξελιχθούν σε μερική παράλυση ή ακόμα και αναπνευστική ανεπάρκεια. Δεν έχουν καταγραφεί περιπτώσεις θανάτου από NSP, αλλά έχουν καταγραφεί νοσηλείες.

 Δηλητηρίαση τύπου Ciguatera (CFP/CSP, Ciguatera Fish/Shellfish Poisoning) 
Τα πρώτα συμπτώματα της CFP συνήθως εμφανίζονται 6 με 12 ώρες μετά την κατανάλωση του «μολυσμένου» ψαριού και είναι γαστρεντερικά, όπως  διάρροια, εμετό, ναυτία και κοιλιακές κράμπες. Τις πρώτες δύο μέρες συνήθως εμφανίζονται νευρολογικά συμπτώματα που περιλαμβάνουν αίσθηση γαργαλητού στη γλώσσα και τα χείλη, πονοκέφαλο, μεταλλική γεύση, πόνο στις αρθρώσεις, μυαλγία, φαγούρα, ζαλάδα, αντιστροφή στην αντίληψη της θερμοκρασίας κ.α. Τέλος, μπορεί να εμφανιστούν καρδιαγγειακά προβλήματα, όπως υπόταση και βραδυκαρδία. Τα παραπάνω συμπτώματα διαφέρουν ανάλογα με το φύλο και τη φυσική κατάσταση του ασθενούς, με την ποσότητα τοξίνης που καταναλώθηκε, ακόμα και με τη γεωγραφική περιοχή.

 Δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP, Azaspiracid Shellfish Poisoning) 
Τα συμπτώματα της δηλητηρίασης AZP περιλαμβάνουν κυρίως ναυτία, εμετό, διάρροια και κοιλιακές κράμπες. Νευροτοξικά συμπτώματα έχουν επίσης παρατηρηθεί.

 Γεσσοτοξίνη (YTX) 
Περιστατικά δηλητηρίασης ανθρώπων από γεσσοτοξίνη δεν έχουν καταγραφεί, αλλά σε πειράματα που έγιναν σε ποντίκια παρατηρήθηκε βλάβη σε καρδιακούς μυς, ήπαρ, πάγκρεας και εγκέφαλο.

 Παλυτοξίνη (PTX) 
Η δηλητηρίαση από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η παλυτοξίνη, μπορεί να προκληθεί ακόμα και σε χαμηλή συγκέντρωση τοξίνης και τα συμπτώματά της περιλαμβάνουν πυρετό, υπνηλία, απώλεια ελέγχου κινήσεων, αδύναμα άκρα και έχουν καταγραφεί και θάνατοι. Οι οβατοξίνες (OVTXs), βέβαια, μπορεί να προκαλέσουν δερματοπάθειες, ενοχλήσεις στα μάτια και αναπνευστικά προβλήματα, ακόμα και σε λουόμενους ακτών όπου βρίσκεται σε έξαρση το O. ovata.

 Κυκλικές ιμίνες (CIs) 
Παρά την αποδεδειγμένη τοξικότητα των κυκλικών ιμινών σε ποντίκια, δεν έχουν ακόμη καταγραφεί περιστατικά μόλυνσης και εκδήλωσης συμπτωμάτων σε ανθρώπους, ωστόσο απαιτείται περαιτέρω έρευνα.

 Τοξικά δινοφύκη στην Ελλάδα 
Το πιο κοινό τοξικό δινοφύκος στις ελληνικές ακτές είναι το Dinophysis cf. acuminata για το οποίο υπάρχουν συνεχείς καταγραφές από το 2000 και μετά. Ιδιαίτερα στο Θερμαϊκό Κόλπο έχει συσχετιστεί με επαναλαμβανόμενα τοξικά επεισόδια <<διαρροϊκού τύπου δηλητηρίασης από οστρακοειδή (DSP) >>. Άλλα είδη του γένους Dinophysis που έχουν ταυτοποιηθεί στις ελληνικές ακτές είναι τα: D. sacculus, D. rotundata,D. fortii, D. caudata, D. tripos, D. odiosa, D. cf. micropterygia, D. acuta, D. rapa, και D. rudgei. Όσον αφορά το γένος Alexandrium έχουν καταγραφεί τα είδη: A. minutum, A. insuetum και A. taylori. Τα δύο τελευταία μάλιστα φάνηκε να ευθύνονται για ερυθρές παλίρροιες στα νερά του Αμβρακικού Kόλπου και του Πόρτο-Λάγους, αντίστοιχα. Είδη του γένους Karenia ανιχνεύονται σε υψηλά επίπεδα στον Αμβρακικό και το Θερμαϊκό Κόλπο, ενώ στο Σαρωνικό Κόλπο έχει ανιχνευθεί το είδος Karenia brevis. Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται οι αναφορές βενθικών ειδών τοξικών δινοφυκών, όπως του Prorocentrum lima και του Coolia monotis, που εμφανίζεται σε πολλές παράκτιες περιοχές της Ελλάδας μαζί με βενθικά είδη των γενών Gambierdiscus, Ostreopsis, Prorocentrum και Amphidinium.

 Δείτε επίσης 

 Ανθίσεις φυτοπλαγκτού στο Θερμαϊκό κόλπο

 Παραπομπές 

 Βιβλιογραφία 
 "Dinoflagellate - Definition from the Merriam-Webster Online Dictionary". Ανακτήθηκε 2009-06-15. 
 "www.ncbi.nlm.nih.gov". Ανακτήθηκε 2009-06-15.
Gymnodinium catenatum Graham (Dinophyceae): Morphology and affinities with armoured forms. G. Morey-Gaines Department of Botany, Southern Illinois University, Carbondale, IL 62901 U.S.A
Τhe fine structure of two photosynthetic species of Dinophysis (Dinophysiales, Dinophyceae)  Ian A. N. Lucas1. Maret Vesk2
Georg K. 1999. Reflective properties of different eyespot types in Dinoflagellates. Protis, Vol. 150,311-323.
Karen A.S.  & Karl J. 1997. Dinoflagellates. Identifying Marine Phytoplankton. Chapter 3.
Leadbeater B. & Dodge J.D. 1966. An electron microscope study of Dinoflagellate flagella. J. gen. Microbiol. 46, 305-314.
Lenita C.M. & Alfred R.L. 1981. The Dinoflagellate pellicular wall layer and its occurrence in the division pyrrhoptyta. J.Phycol 17. 315-323.
Susan C. 2003. Dinoflagellates. Freshwater Algae of North America. Chapter 20.
Susan C. & Matthew W.P.  2015. Dinoflagellates. Freshwater Algae of North America (Second Edition).  Chapter 17.
Vernal A., Rochon A. & Radi T. 2013. Paleoceanography biological proxies. Dinoflagellates. Encyclopedia of Quaternary Science (Second Edition).
Bursa A.S. 1969. Actiniscus canadensis n. sp., A. pentasterias Ehrenberg v. arcticus n. var., Pseudoactiniscus apentasterias n. gen., n. sp., marine relicts in Canadian arctic lakes. J. Protozool. 16, 411–418.
Thompson R.H. 1950. A new genus and new records of fresh water Pyrrophyta in the Desmokontae and Dinophyceae. Lloydia 13, 277–299. 
Lewis J. & Hallet R. 1997 Lingulodinium polyedrum (Gonyaulax polyedra) a blooming dinoflagallate. Oceanography and Marine Biology : An Annual Review 35:97-161.
Linda E.G., James M.G. & Lee W.W. 2011. Φύκη. Κεφάλαιο 11. Σελ.221

 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 


Κατηγορία:Φύκη
Κατηγορία:Πρώτιστα