Πλεκόπτερα

Τα πλεκόπτερα  (Plecoptera) αποτελούν μια τάξη ημιμετάβολων εντόμων που περιλαμβάνει δεκαπέντε οικογένειες με παγκοσμίως πάνω από δύο χιλιάδες είδη. Στην Ευρώπη συναντούμε επτά οικογένειες με περίπου 426 είδη, στην Ελλάδα περίπου 64 είδη, που εκπροσωπούν και τις επτά οικογένειες. Μεγάλο μέρος των ειδών στην Ελλάδα είναι ενδημικά. Πολλά είδη απειλούνται από εξαφάνιση εξ αιτίας της μικρής περιοχής γεωγραφικής εξάπλωσης τους."Just How Imperiled Are Aquatic Insects? A Case Study of Stoneflies (Plecoptera) in Illinois", R. Edward DeWalt, Colin Favret, Donald W. Webb,
Annals of the Entomological Society of America November 2005 : Vol. 98, Issue 6, pg(s) 941-950

Το όνομα πλεκόπτερα αναφέρεται στον τρόπο με τον οποίο τα έντομα αυτά στη στάση ηρεμίας διπλώνουν τις οπίσθιες πτέρυγες κάτω από τις μπροστινές. 

Μορφολογικά χαρακτηριστικά του ακμαίου
Τα μικρά είδη αποκτούν μήκος 5 χιλιοστόμετρων, τα μεγάλα είδη φτάνουν τα 50 χιλιοστόμετρα. 

Στο κεφάλι εκφύονται δύο μακριές νηματοειδείς κεραίες. Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι καλά αναπτυγμένοι. Επιπλέον διακρίνουμε δύο ή τρία οφθαλμίδια. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου, οι άνω σιαγόνες είναι ασθενείς.

Ο θώρακας δεν σχηματίζει κάψα, αλλά οι τρεις θωρακικοί δακτύλιοι κινούνται μεταξύ τους. Στο θώρακα κατά κανόνα εκφύονται δύο ζευγάρια μεμβρανώδεις πτέρυγες με παχιές φλέβες. Ο αριθμός, ο μέγεθος και η νεύρωση των πτερύγων ποικίλει αρκετά. Στις πρωτόγονες οικογένειες συναντούμε είδη με τέσσερις πτέρυγες με δίκτυο από φλέβες κατά μήκος και εγκάρσιες φλέβες που θυμίζουν τα Παλαιόπτερα. Σε στάση οι πτέρυγες διπλώνονται στο πάνω μέρος της κοιλίας. Υπάρχουν όμως και είδη με υποτυπώδη νεύρωση ή και ατροφικές πτέρυγες. Επίσης υπάρχουν άπτερα είδη. Όλα τα πόδια έχουν τριμερείς ταρσούς.

Η κοιλιά αποτελείται από δέκα δακτυλίους και με λίγες εξαιρέσεις καταλήγει σε ένα ζεύγος κερκιδίων (ή κέρκων, cerci). Η δομή των γεννητικών οργάνων επίσης δείχνει μεγάλες παραλλαγές μεταξύ πρωτόγονων και εξελιγμένων ειδών.

Μορφολογικοί χαρακτήρες της προνύμφης
Εφόσον η μεταμόρφωση είναι ατελή, το σώμα των προνυμφών μοιάζει με το σώμα των ενηλίκων (Εικ. 2). Για αυτό το λόγο ονομάζεται και απλή νύμφη. Βέβαια οι πτέρυγες ακόμα δεν είναι αναπτυγμένες. Οι προνύμφες αναπτύσσονται στο νερό. Για την πρόσληψη οξυγόνου από το νερό υπάρχουν αρχικά έξι ζεύγη εξωτερικών βράγχιων με νηματοειδή μορφή στην κοιλία. Στα εξελιγμένα είδη ο αριθμός των εξωτερικών βράγχιων είναι μικρότερος και μπορεί να υπάρχουν άλλα όργανα ειδικευμένα για την πρόσληψη οξυγόνου. Αυτά τα όργανα δεν εκφύονται  αναγκαστικά στην κοιλία και λείπουν στα ενήλικα.

Βιολογία
Τα ενήλικα δεν πετούν καλά και τα συναντούμε τις περισσότερες φορές κοντά στο νερό. Υπάρχουν είδη που είναι ενεργά κατά την ημέρα και είδη, που δραστηριοποιούνται στο σκοτάδι. Πολλά είδη δεν τρέφονται στο ενήλικο στάδιο, άλλα τρέφονται από λειχήνες, φύκη, γύρη, ή οργανικά κατάλοιπα.

Η αναπαραγωγική βιολογία διαφέρει αρκετά στα διάφορα είδη. 
Κατά την προξενιά τα είδη του βόρειου ημισφαιρίου χτυπούν πολύ γρήγορα με την άκρη της κοιλιάς στο υπόστρωμα, προκαλώντας ήχους. Αρχίζει το αρσενικό με το τυμπάνισμα και απαντάει μόνο το θηλυκό, που ανήκει στο ίδιο είδος. Ένα εξαιρετικό απλό είδος τυμπανισμού πραγματοποιείται στο είδος Guadalgenus franzi, ενδημικό στην Ιβηρική χερσόνησο. Το αρσενικό κτυπάει δύο φορές, η χρονική απόσταση μεταξύ των δυο παλμών παραλλάζει μεταξύ 165 και 227 χιλιοστών του δευτερολέπτου (msec). Το θηλυκό απαντάει με ένα χτύπημα μόνο."The Drumming of Isoperla pallida Aubert and Guadalgenus franzi (Aubert) (Plecoptera, Perlodidae), and Review and Evolutionary Considerations of Southern Iberian Peninsula Perlodidae" 
J. M. Tierno de Figueroa, J. M. Luzón-Ortega, and K. W. Stewart, 
Zoological Science August 2002 : Vol. 19, Issue 8, pg(s) 871-875 Στα περισσότερα είδη ένα τυμπάνισμα αποτελείται από μερικές δεκάδες χτυπήματα.

Η σύζευξη γίνεται στο έδαφος. Το αρσενικό καβαλικεύει το θηλυκό και λυγίζει την άκρη της κοιλιάς στην κάτω πλευρά της κοιλιάς του θηλυκού (Εικ. 4). Με τα ιδιαίτερα για αυτό το σκοπό ειδικευμένα ισχυρά χιτινισμένα όργανα, που ποικίλλουν στα διάφορα είδη, τα αρσενικά σπρώχνουν την πλάκα, που καλύπτει το στόμιο των θηλυκών γεννητικών οργάνων με τέτοιο τρόπο, ώστε ο πέος μπορεί να εισβάλει. Μετά το αρσενικό τοποθετεί το σπέρμα στη σπερματοθήκη του θηλυκού. Η μεταφορά του σπέρματος σε φόρμα σπερματοφόρου θεωρείται πρωτόγονη και παρατηρείται μόνο κατά εξαίρεση, π.χ. στο είδος  Stavsolus japonicus ."Observation of Spermatophore Transfer in Stavsolus japonicus (Plecoptera: Perlodidae) in Japan", Mayumi Yoshimura, Entomological News March 2008 : Vol. 119, Issue 2, pg(s) 123-129

Το θηλυκό πραγματοποιεί μόνο μία σύζευξη, ενώ το αρσενικό μπορεί να ζευγαρώνει μερικές φορές. Τα αυγά γονιμοποιούνται μόνο άμεσα πριν από την ωοτοκία. Τα αυγά τοποθετούνται χωριστά ή σε ομάδες μέχρι 200 αυγά στο νερό. Στα είδη που ζουν σε ποτάμια που φέρουν νερό όλο το χρόνο, η εμβρυακή ανάπτυξη συμπληρώνεται σε περίπου τρεις με τέσσερις εβδομάδες.  Η μεταμόρφωση στο ενήλικο θέλει πολλές εκδύσεις και στα περισσότερα είδη διαρκεί ένα χρόνο. Παρατηρήθηκε και διάρκεια τριών χρονών με 33 εκδύσεις για τη μεταβολή στο ενήλικο.

Στα είδη τα οποία ζουν σε πρόσκαιρα ρυάκια ή σε τμήματα ποταμιών τα οποία στεγνώνουν κατά το καλοκαίρι, υπάρχουν διάφορες στρατηγικές για την επιβίωση κατά την περίοδο ξηρασίας. Μερικά είδη μεταναστεύουν σε νερά χωρίς αποξήρανση. Άλλα είδη τρυπώνουν σε βαθιές γαλαρίες μέχρι να φτάσουν υγρά στρώματα. Άλλα είδη επιταχύνουν το βιολογικό κύκλο στην περίοδο οπότε το ρεύμα φέρει νερό και  μπαίνουν σε διάπαυση όταν στεγνώνει ο χείμαρρος. Και εδώ υπάρχουν διάφορες δυνατότητες. Π. χ. στο είδος Allocapnia recta της Βόρειας Αμερικής η εκκόλαψη του πρώτου προνυμφικού σταδίου από το αυγό ακολουθεί λίγο μετά την ωοτοκία. Η διάπαυση κατά την περίοδο ξηρασίας εκδηλώνεται σε ένα από τα πρώτα προνυμφικά στάδια. Αντίθετα το είδος Leuctra alta, το οποίο συμβεί με Allocapnia recta εκδηλώνει τη διάπαυση ως αυγό."Life Cycles of Allocapnia recta and Leuctra spp. (Plecoptera: Capniidae and Leuctridae) Across a Flow Gradient in a Central Kentucky Karst Headwater Stream", Scott A. Grubbs, Christopher M. Thomas, Benjamin T. Hutchins, and Jason M. Taylor; Southeastern Naturalist June 2006 : Vol. 5, Issue 2, pg(s) 321-332

Αυτό συμβαίνει σε πολλά είδη. Τα αυγά διαπαύουν έως να επανέλθουν μέχρι να αναπτυχθούν ευνοϊκές συνθήκες. Στο είδος 'Guadalgenus franzi η ανάπτυξη δεν συμπιέζεται στην ευνοϊκή περίοδο ενός χρόνου, αλλά επεκτείνεται σε δύο χρόνια. Τα ενήλικα εμφανίζουν κατά το δεύτερο μισό του Μαΐου πριν το νερό εξαφανιστεί. Ζουν μόνο λίγες μέρες και τα αυγά τοποθετούνται στα τελευταία υπόλοιπα του νερού.  Η εκκόλαψη γίνεται, όταν το ρεύμα ξαναφέρει νερό κατά το Νοέμβριο. Οι προνύμφες κατά τον χειμώνα υφίστανται μερικές εκδύσεις. Εξαφανίζονται πριν από την ξήρανση κατά το μέσα Μάιου. Την ξηρή εποχή αναπαύονται στο χώμα. Εμφανίζονται πάλι στο δεύτερο μισό του Νοεμβρίου με το ίδιο μέγεθος που είχαν το Μάιο. Κατά τον δεύτερο χειμώνα αναπτύσσονται πέρα μέχρι τη μεταμόρφωση στο ενήλικο (Εικ. 1) τέλος Μαΐου."Life strategies of 3 Perlodidae species (Plecoptera) in a Mediterranean seasonal stream in southern Europe", 
M. J. López-Rodríguez, J. M. Tierno de Figueroa, S. Fenoglio, T. Bo, and J. Alba-Tercedor;
Journal of the North American Benthological Society September 2009 : Vol. 28, Issue 3, pg(s) 611-625

Στα περισσότερα είδη οι νύμφες είναι φυτοφάγα, ωστόσο μερικά είδη τρέφονται από άλλα έντομα. Αναφερόταν και περιπτώσεις κανιβαλισμού. Η έκδυση στο ενήλικο στάδιο πολλές φορές γίνεται συγχρόνως στα άτομα μιας περιοχής. Επίσης πολλές φορές παρατηρείται η περίπτωση τα αρσενικά να φτάνουν το στάδιο ενηλίκου πριν από τα θηλυκά. Αυτή η μορφή πρωτανδρίας είναι φαινόμενο που συναντούμε σε πολλά έντομα. Στα πλεκόπτερα τα θηλυκά κατά κανόνα μπορούν να ζευγαρώνουν αμέσως μετά την έναρξη του ενήλικου σταδίου. Αντίθετα τα αρσενικά φτάνουν σε σεξουαλική ωριμότητα μόνο μετά από μερικές μέρες. Σε πολλά είδη η έκδυση του πλίθου των αρσενικών στο ενήλικο στάδιο γίνεται σύμφωνα με αυτό το χρονικό διάστημα νωρίτερα από τη σχετική έκδυση των θηλυκών. Σε είδη με μακρές περιόδους πτήσης ο βαθμός πρωτανδρίας είναι σχετικά μικρός. Αυτό εξηγείται με το γεγονός, πως σε τέτοια είδη νέα ενήλικα θηλυκά είναι διαθέσιμα μακρές περιόδους. Υπάρχουν και είδη με πολύ μικρές περιόδους πτήσης στα οποία ο βαθμός πρωτανδρίας είναι πολύ μικρός. Τότε η έκδυση στο ενήλικο γίνεται εκρηκτικά σε όλα τα μέλη του πληθυσμού.Protandry and Its Relationship with Adult Size in Some Spanish Stoneflies Species (Plecoptera) 
José Manuel Tierno De Figueroa, Julio Miguel Luzón-Ortega, Antonino Sánchez-Ortega
Annals of the Entomological Society of America July 2003 : Vol. 96, Issue 4, pg(s) 560-562

Οι προνύμφες ζουν μόνο σε καθαρά νερά με πολύ οξυγόνο. Υπάρχουν περιπτώσεις όπου το μέγεθος και η ταχύτητα  ανάπτυξης της προνύμφης αυξάνεται με την αύξηση της ταχύτητας του νερού.FOOD AND HABITAT RELATIONSHIPS OF Claassenia sabulosa (PLECOPTERA: PERLIDAE) IN THE UPPER COLORADO RIVER, COLORADO 
Richard A. Thorp, Jeremy B. Monroe, Emily C. Thorp, Todd Wellnitz, and N. LeRoy Poff;
Western North American Naturalist January 2007 : Vol. 67, Issue 1, pg(s) 57-62
Για αυτό το λόγο χρησιμοποιούνται και ως δείκτες του βαθμού καθαριότητας του νερού.

Εξέλιξη και ταξινόμηση
 Πίνακας 1: Εξωτερική συστηματική των ΠλεκόπτερωνΑπόσπαση από τη συστηματική στο άρθρο ΈντομακαιΠίνακας 2: Εσωτερική συστηματική των ΠλεκόπτερωνΣύμφωνα με το "'Gillott'" Entomology  Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3

Εξ αιτίας του τρόπου ζωής τους, σε τρεχούμενα νερά δεν υπάρχουν πολλά απολιθώματα από Πλεκόπτερα. Τα παλαιότερα ευρήματα χρονολογούνται στην κατώτερη Πέρμια. Από την Ιουράσια περίοδο είναι γνωστά περίπου 200  είδη, υποτίθεται όμως και η ύπαρξη πολλών άλλων. Από τα ημιμετάβολα έντομα η πιο συγγενής τάξη είναι τα Εμβιόπτερα (Πίνακας 1, εξωτερική συστηματική).

Σύμφωνα με παραδοσιακές απόψεις τα Πλεκόπτερα διαιρούνται σε δυο υποτάξεις, τα  Arctoperlaria και τα Antarctoperlaria. Σήμερα η μονοφυλία των Antarctoperlaria δεν είναι αποδεκτή από όλους τους ειδικούς.
Το 1989 η υποοικογένεια Styloperlinae της οικογένειας Peltoperlidae έγινε η οικογένεια Styloperlidae.Peter Zwick1, "Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera" Annual Review of Entomology
Vol. 45: 709-746 (Volume publication date January 2000) 
(doi:10.1146/annurev.ento.45.1.709)
Στον πίνακα 2 θα έπρεπε να παρουσιάζεται δίπλα στην οικογένεια  Peltoperlidae.

Βιοτόποι και γεωγραφική εξάπλωση
Τα πλεκόπτερα τα συναντούμε σε όλες τις ηπείρους με εξαίρεση την Ανταρκτική και στα περισσότερα μεγάλα νησιά.  Τα είδη της υποτάξης Αρκτοπερλάρια περιορίζονται στο βόρειο ημισφαίριο  με εξαίρεση είδη της οικογένειας των Notonemouridae.  Επίσης δυο γένη των Perlidae πρόσφατα διέσχισαν τον ισημερινό. Αντίθετα τα είδη από τα Ανταρκτοπερλάρια συναντούμε μόνο στο νότιο ημισφαίριο. Οι προνύμφες απαντώνται  κυρίως σε κρύα τρεχούμενα νερά και χείμαρρους. Σε λίμνες τα συναντάμε μόνο σε μεγάλα υψόμετρα (όπου επικρατούν σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες) και το νερό είναι καλά οξυγονωμένο.  Κατά κανόνα ζουν σε μικρό βάθος κάτω από πέτρες.  

Σημασία για τον άνθρωπο
Τα πλεκόπτερα είναι τελείως αβλαβή για τον άνθρωπο. Δεν τσιμπούν και δεν ενοχλούν. Παίζουν σημαντικό ρόλο στις τροφικές αλυσίδες των υδάτινων ρευμάτων, λ.χ. αποτελούν τροφή για την πέστροφα. Η παρουσία τους αποδεικνύει την καλή ποιότητα του νερού.

Πηγές
"'Gillott'" Entomology  Third Edition Springer ISBN 1-4020-3182-3
Grzimek's Animal Life Encyclopedia  Vol. 3 Thomson Gale ISBN  0-7876-5779-4

Αναφορές

Κατηγορία:Έντομα