Cnofil

Mamal bychan yw'r cnofil (gair cyfansawdd o: cnoi a fil, 'mil' fel mil-feddyg, mil-ain; sef anifail) ac aelod o'r urdd a elwir yn wyddonol yn Rodentia. Nodweddir y cnofil gan ddim ond un pâr o flaenddannedd miniog iawn sy'n tyfu'n barhaus yn yr ên uchaf ac yn yr ên isaf ar gyfer cnoi bwyd ac amddiffyn. Mae mwy na 2200 o rywogaethau o gnofil a geir ledled y byd ac eithrio Antarctica. Mae'r mwyafrif o gnofilod yn lysysol.

Mae tua 40% o'r holl rywogaethau mamaliaid yn gnofilod. Maent yn frodorol i'r cyfandiroedd oddigerth i Seland Newydd, Antarctica, a nifer o ynysoedd cefnforol.

Mae cnofilod yn hynod o amrywiol o ran ecoleg a ffordd o fyw a gellir eu canfod ym mron pob cynefin daearol, gan gynnwys amgylcheddau dynol (ee llygod a gwiwerod). Amrywiol hefyd yw eu cynefinoedd, sy'n cynnwys coed, mewn tyllau, lled-ddyfrol, a rhai rhywogaethau'n llamu o'u coesau ôl. Fodd bynnag, mae pob cnofil yn rhannu nifer o nodweddion morffolegol, gan gynnwys cael dim ond un pâr uchaf ac isaf o flaenddannedd sy'n tyfu'n barhaus. 

Ymhlith yr enghreifftiau o gnofilod adnabyddus mae: llygod, llygod mawr, gwiwerod, cŵn paith, ballasg, afancod, moch cwta, a bochdewion. Roedd cwningod, ysgyfarnogod a phikas, y mae eu blaenddannedd hefyd yn tyfu'n barhaus wedi'u cynnwys gyda nhw ar un adeg, ond maen nhw bellach yn cael eu hystyried mewn urdd ar wahân, y Lagomorpha. Serch hynny, mae Rodentia a Lagomorpha yn chwaer-grwpiau, sy'n rhannu'r un hynafiad cyffredin ac yn ffurfio'r cytras Glires.

Mae'r cofnod ffosil o'r cnofilod yn dyddio'n ôl i'r Paleosen ar uwchgyfandir Lawrasia. Roedd cnofilod yn amrywio'n fawr yn yr Eosene, wrth iddynt ymledu ar draws cyfandiroedd, weithiau hyd yn oed yn croesi cefnforoedd. Cyrhaeddodd cnofilod Dde America a Madagascar o Affrica a, hyd at ddyfodiad Homo sapiens, nhw oedd yr unig famaliaid brych daearol i gyrraedd a gwladychu Awstralia.

Mae cnofilod wedi cael eu defnyddio fel bwyd ar gyfer pobl, dillad, fel anifeiliaid anwes, ac fel anifeiliaid labordy mewn ymchwil. Mae rhai rhywogaethau, yn arbennig, y llygoden fawr frown, y llygoden fawr ddu, a llygoden y tŷ, yn blâu difrifol mewn rhai mannau, yn bwyta ac yn difetha bwyd sy'n cael ei storio gan bobl ac yn lledaenu clefydau. Mae rhywogaethau o gnofilod a gyflwynwyd yn ddamweiniol yn aml yn cael eu hystyried yn ymledol ac wedi achosi diflaniad nifer o rywogaethau eraill, megis adar yr ynys, gyda'r dodo yn enghraifft, a oedd wedi'u hynysu'n flaenorol oddi wrth ysglyfaethwyr tir.

 Nodweddion 
de|bawd| Llun o system dannedd cnofilod nodweddiadol: mae wyneb blaen y blaenddannedd yn enamel caled, tra bod y cefn yn dentin meddalach. Mae'r weithred o gnoi yn treulio'r dentine, gan adael ymyl miniog, tebyg i fin cŷn.
Nodwedd wahaniaethol y cnofilod yw eu parau o flaenddannedd â gwreiddiau agored, miniog, sy'n tyfu'n barhaus. Mae gan y blaenddannedd hyn haenau trwchus o enamel ar y blaen a dentine meddalach ar y cefn. Oherwydd nad ydyn nhw'n peidio tyfu, rhaid i'r anifail barhau i'w gwisgo i lawr fel nad ydyn nhw'n cyrraedd ac yn tyllu'r benglog. Wrth i'r blaenddannedd falu yn erbyn ei gilydd, mae'r dentin meddalach ar gefn y dannedd yn gwisgo i ffwrdd, gan adael yr ymyl enamel miniog wedi'i siapio fel llafn cŷn. 

Mae gan y rhan fwyaf o rywogaethau hyd at 22 o ddannedd heb unrhyw ysgithrddannedd na childdannedd blaen. Ceir bwlch, neu ddiastema, rhwng y blaenddannedd a dannedd y boch yn y rhan fwyaf o rywogaethau. Mae hyn yn caniatáu i gnofilod sugno yn eu bochau neu wefusau i gysgodi eu ceg a'u gwddf rhag naddion pren a deunydd anfwytadwy arall, yna gan boeri'r gwastraff hwn drwy ochrau eu cegau. Mae gan tsintsila a moch cwta ddeiet ffibr uchel; nid oes gan eu cilddannedd wreiddiau ac maent yn tyfu'n barhaus fel eu blaenddannedd.

Mewn llawer o rywogaethau, mae'r cilddannedd (molars) yn gymharol fawr, wedi'u strwythuro'n gywrain, gyda chrib. Esblygodd cilddannedd cnofilod i falu bwyd yn ronynnau bach. Mae cyhyr yr ên yn gryf. Gall yr ên isaf gael ei gwthio ymlaen wrth larpio a'i thynnu yn ôl wrth gnoi. Mae gan grwpiau o gnofilod gyhyrau gwahanol yn yr ên a'r strwythurau penglog cysylltiedig; maent yn wahanol i famaliaid eraill ac ymhlith ei gilydd. Mae gan y Sciuromorpha, fel y wiwer lwyd ddwyreiniol, gyhyr maseter dwfn, mawr, sy'n gwneud y cnofil yn effeithlon wrth frathu â'r blaenddannedd. Mae'r Myomorpha, fel y llygoden fawr frown, wedi ehangu cyhyrau temporalis, gan eu galluogi i gnoi'n bwerus  â'u cilddannedd. 

Mae gan yr Hystricomorpha, fel y mochyn cwta, gyhyrau maseter arwynebol mwy a chyhyrau maseter llai na llygod mawr neu wiwer, gan eu gwneud yn llai effeithlon o bosibl wrth frathu gyda'r blaenddannedd, ond gall eu cyhyrau pterygoid mewnol chwyddedig ganiatáu iddynt symud yr ên ymhellach i’r ochr wrth gnoi. Mae'r cwdyn boch wedi'i greu'n benodol ar gyfer storio bwyd ac mae'n amlwg mewn is-grwpiau penodol o gnofilod fel llygod mawr cangarŵ, bochdewion, tsipmyncs a llygoden durio (goffer) sydd â dau fag pwrpasol. Nid yw llygod na llygod mawr mo'r adeiledd hwn ond mae eu bochau yn ystwyth oherwydd eu cyhyrau.
chwith|bawd| Penglog llygoden (CT) 
Tra gall y rhywogaeth fwyaf, y capybara, bwyso cymaint â 66 cilogram (146 pwys), mae'r rhan fwyaf o gnofilod yn pwyso llai na 100 gram (3.5 owns). Mae gan gnofilod forffolegau eang gan gynnwys cyrff sy'n cyrcydu ac aelodau byr. Mae gan yr aelodau blaen bum digid fel arfer, gan gynnwys bawd gyferbyniol, tra bod gan yr aelodau ôl dri i bum digid. Gall y penelin roi hyblygrwydd i'r breichiau. Mae mwyafrif y rhywogaethau yn cerdded ar gledrau a gwadnau eu traed, ac mae ganddyn nhw ewinedd tebyg i grafangau. Gall ewinedd rhywogaethau sy'n tyllu fod yn hir ac yn gryf, tra bod gan lygod coed ewinedd byrrach, miniocach. Defnyddiant amrywiaeth eang o ddulliau symud, gan gynnwys cerdded ar bedeircoes, rhedeg, tyllu, dringo, hercian deuped (llygod mawr cangarŵ a llygod hercian), nofio a hyd yn oed gleidio. Gall gwiwerod cynffon gennog a gwiwerod ehedog, er nad ydynt yn perthyn yn agos, lithro o goeden i goeden gan ddefnyddio groen tebyg i barasiwt sy'n ymestyn o'r blaen i'r coesau ôl. 

Mae gan y mwyafrif o gnofilod gynffonau, a cheir llawer o siapiau a maint. Mae rhai cynffonau'n yn medru gafael, ee llygoden yr ŷd, a gall y ffwr ar y cynffonau fod yn foel neu'n drwchus. Defnyddir y gynffon weithiau ar gyfer cyfathrebu, ee pan fydd afancod yn taro eu cynffonnau ar wyneb y dŵr neu pan fydd llygod y tŷ'n ysgwyd eu cynffonnau i ddangos braw. Mae gan rai rhywogaethau gynffonau, ôl lle bu cynffon, neu ddim cynffon o gwbl. Weithiau, mae'r gynffon yn gallu adfywio os caiff rhan ei thorri i ffwrdd.
bawd| Tsintsila gyda'i wisgers hir. Gan y Tsintsila mae'r ffwr mwyaf trwchus - o unrhyw famal tir.
Yn gyffredinol, mae gan gnofilod synhwyrau arogli, clyw a golwg da. Yn aml mae gan rywogaethau nosol lygaid chwyddedig ac mae rhai'n sensitif i olau uwchfioled. Mae gan lawer o rywogaethau wisgers hir, sensitif ar gyfer cyffwrdd a chodenni boch, a all fod wedi'u leinio â ffwr. Gellir troi'r rhain y tu mewn allan i'w glanhau. Mewn llawer o rywogaethau, ni all y tafod gyrraedd heibio'r blaenddannedd. 

Ceir systemau treulio effeithiol, sy'n amsugno bron i 80% o'r ynni sy'n cael ei lyncu. Wrth fwyta seliwlos, mae'r bwyd yn cael ei feddalu yn y stumog a'i drosglwyddo i'r coluddyn dall, lle mae bacteria'n ei leihau'n carbohydrad. Yna mae'r cnofilod yn ymarfer bwyta carthion, gan fwyta ei garthion (ei faw) ei hun, fel bod y perfedd yn gallu amsugno'r maetholion. Felly mae cnofilod yn aml yn cynhyrchu pelenni o garthion caled a sych. Daeth Horn et al. yn 2013 i'r canfyddiad nad oes gan gnofilod y gallu i chwydu o gwbl. Mewn llawer o rywogaethau, mae'r pidyn yn cynnwys asgwrn, y baculum; gellir lleoli'r ceilliau naill ai yn yr abdomen neu wrth y werddyr (groin).

Mae dwyffurfedd rhywiol yn digwydd mewn llawer o rywogaethau o gnofilod. Weithiau, mae'r gwrywod yn fwy na benywod, tra bod y gwrthwyneb yn wir mewn eraill. Mae gogwydd gwrywaidd yn nodweddiadol mewn gwiwerod y ddaear, llygod mawr cangarŵ, llygod tyrchol a gofferwyr poced; mae'n debygol iddo ddatblygu oherwydd detholiad rhywiol a mwy o frwydro rhwng gwryw a gwryw. Mae gogwydd benywaidd yn bodoli ymhlith chipmunks a llygod naid. Ni ddeellir pam mae'r patrwm hwn yn digwydd, ond yn achos yr urdd Neotamias amoenus, efallai y bydd gwrywod wedi dewis benywod mwy oherwydd eu llwyddiant i atgenhedlu mwy. Mewn rhai rhywogaethau, fel llygod pengrwn, gall dwyffurfedd rhywiol amrywio o boblogaeth i boblogaeth. Mewn llygod pengrwn, mae benywod fel arfer yn fwy na gwrywod, ond mae dwyffurfedd rhywiol gogwydd gwrywod yn digwydd mewn poblogaethau alpaidd, o bosibl oherwydd diffyg ysglyfaethwyr a mwy o gystadleuaeth rhwng y gwrywod.

 Dosbarthiad a chynefin 
chwith|bawd| Llygoden fawr frown mewn blwch blodau. Mae rhai cnofilod yn ffynnu mewn cynefinoedd dynol.

Yn un o'r grwpiau mwyaf cyffredin o famaliaid, gellir dod o hyd i gnofilod ar bob cyfandir ac eithrio'r Antarctica. Nhw yw'r unig famaliaid brych daearol sydd wedi gwladychu Awstralia a Gini Newydd heb ymyrraeth ddynol. Mae bodau dynol hefyd wedi caniatáu i'r anifeiliaid ledaenu i lawer o ynysoedd cefnforol anghysbell (ee, y llygoden fawr Polynesaidd). Mae cnofilod wedi addasu i bron bob cynefin daearol, o dwndra oer (lle gallant fyw o dan eira) i anialwch poeth.

Mae rhai rhywogaethau fel gwiwerod y coed a ballasciaid y Byd Newydd yn goedwigol, tra bod rhai, fel gofferiaid, y tuco-tucos, ac ambell rywogaeth o lygod mawr, yn byw bron yn gyfan gwbl o dan y ddaear, lle maent yn adeiladu systemau tyllu cymhleth. Mae eraill yn trigo ar wyneb y ddaear, ond efallai bod ganddyn nhw dwll y gallan nhw gilio iddo ar adegau. Mae afancod a <i>muskrats</i> yn adnabyddus am fod yn lled-ddyfrol, ond mae'n debyg mai'r llygod mawr sydd wedi'u haddasu orau ar gyfer bywyd dyfrol yw'r llygoden fawr ddi-glust (Crossomys moncktoni) o Gini Newydd. Mae cnofilod hefyd wedi ffynnu mewn amgylcheddau a grëwyd gan ddyn fel ardaloedd amaethyddol a threfol.

Er bod rhai rhywogaethau yn bla cyffredin i bobl, mae cnofilod hefyd yn chwarae rhan ecolegol bwysig. Caiff y rhain eu hystyried yn rhywogaethau allweddol ac yn beirianwyr ecosystemau yn eu cynefinoedd priodol. Ar Wastadeddau Mawr Gogledd America, mae'r cŵn paith (a'u cloddio parhaus) yn chwarae rhan bwysig mewn awyru pridd ac ailddosbarthu maetholion, gan godi cynnwys organig y pridd a chynorthwyo i amsugno dŵr. Maen nhw'n cynnal y cynefinoedd glaswelltir hyn, ac mae'n well gan rai llysysyddion mawr fel buail a'r pronghorn bori ger y cŵn paith oherwydd ansawdd da'r porthiant.

 Ymddygiad a hanes bywyd 

 Bwydo 
chwith|bawd| Chipmunk dwyreiniol yn cario bwyd yn ei fochau
Mae'r rhan fwyaf o gnofilod yn llysysol, gan fwydo'n gyfan gwbl ar ddeunydd planhigion fel hadau, coesynnau, dail, blodau a gwreiddiau. Ceir eraill sy'n hollysol ac mae ychydig ohonyn nhw'n ysglyfaethwyr. Mae llygoden bengron y maes yn gnofil llysysol nodweddiadol ac yn bwydo ar weiriau, perlysiau, cloron gwreiddiau, mwsogl, a llystyfiant arall, ac yn cnoi rhisgl yn ystod y gaeaf. Weithiau mae'n bwyta infertebratau fel larfa pryfed. Mae'r yn bwyta deunydd planhigion a ddarganfuwyd o dan y ddaear tra'n twnelu, ac mae hefyd yn casglu gweiriau, gwreiddiau a chloron yn ei fochau ac yn eu storio mewn siambrau pantri tanddaearol.

Strategaeth ar gyfer delio â digonedd bwyd, tymhorol, yw bwyta cymaint â phosibl a storio'r maetholion dros ben fel braster. Mae'r marmot yn gwneud hyn, a gall fod 50% yn drymach yn yr hydref nag yn y gwanwyn. Maent yn dibynnu ar eu stor o fraster wrth gefn yn ystod eu gaeafgysgu. Mae afancod yn bwydo ar ddail, blagur, a rhisgl mewnol coed sy'n tyfu, yn ogystal â phlanhigion dyfrol. Gallant storio bwyd ar gyfer y gaeaf trwy dorri coed bach a changhennau deiliog yn yr hydref a'u trochi mewn pwll, gan gludo'r pennau i'r mwd i'w hangori. Yma, gallant gael mynediad at eu cyflenwad bwyd o dan y dŵr hyd yn oed pan fydd y pwll wedi rhewi'n gorn.

Er bod cnofilod yn cael eu hystyried yn draddodiadol fel llysysyddion, mae'r rhan fwyaf o gnofilod bach yn fanteisgar ac yn bwyta pryfed, mwydod, ffyngau, pysgod neu gig yn eu diet ac mae rhai wedi dod yn arbenigo mewn dibynnu ar ddiet o anifeiliaid. Mae astudiaeth swyddogaethol-morffolegol o system dannedd cnofilod yn cefnogi'r syniad mai hollysyddion yn hytrach na llysysyddion oedd y cnofilod cyntefig. Ceir nifer o aelodau'r Sciuromorpha a'r Myomorpha, ac ychydig o aelodau'r Hystricomorpha, wedi cynnwys sylwedd anifeiliaid yn eu diet. Dangosodd archwiliad o gynnwys stumog llygoden droed wen Gogledd America, a ystyrir yn llysysol fel arfer, 34% o sylwedd o anifeiliaid.

Mae cigysyddion mwy arbenigol yn cynnwys llygod mawr crebachlyd Ynysoedd y Philipinau, sy'n bwydo ar bryfed ac anifeiliaid di-asgwrn-cefn meddal, a'r llygoden fawr o Awstralia, sy'n bwyta pryfed dyfrol, pysgod, cramenogion, cregyn gleision, malwod, llyffantod, wyau adar, ac adar dŵr. Mae llygoden y ceiliog rhedyn o ranbarthau sych Gogledd America'n bwydo ar bryfed, sgorpionau, a llygod bach eraill, a dim ond rhan fach o'i diet sy'n ddeunydd planhigion. Mae ganddo gorff trwchus gyda choesau byr a chynffon, ond mae'n ystwyth a gall yn hawdd drechu ysglyfaeth mor fawr â'i hun.

 Ymddygiad cymdeithasol 
chwith|bawd| "Tref" y ci paith. Mae ci paith yn anifail cymdeithasol iawn.
Mae cnofilod yn arddangos ystod eang o ymddygiad cymdeithasol yn amrywio o system gast mamalaidd y twrch daear noeth, "tref" helaeth y ci paith trefedigaethol (gw. y llun), trwy grwpiau teuluol i fywyd annibynnol, unig y pathew bwytadwy. Mae’'r pathew llawn dwf yn byw mewn nythod unigol ac yn bwydo ar wahân, gan ddod at ei gilydd yn fyr yn y tymor bridio i baru. Mae'r goffer poced hefyd yn anifail unig y tu allan i'r tymor bridio, pob un yn cloddio system twnnel gymhleth ac yn cynnal tiriogaeth ar ei liwt ei hun.

Mae cnofilod mwy yn dueddol o fyw mewn unedau teuluol lle mae rhieni a'u plant yn byw gyda'i gilydd nes i'r ifanc wasgaru. Mae'r afanc yn byw mewn uned o deulu estynedig fel arfer gyda phâr o oedolion, epil eleni a'r flwyddyn flaenorol, ac weithiau rhai ifanc hŷn. Mae llygod mawr brown fel arfer yn byw mewn cytrefi bach gyda hyd at chwe benyw yn rhannu cornel o dwnel ac un gwryw yn amddiffyn y tiriogaeth o amgylch y twll. Ar ddwysedd poblogaeth uchel, mae'r system hon yn torri i lawr ac mae gwrywod yn dangos system hierarchaidd o oruchafiaeth gydag ystodau sy'n gorgyffwrdd. Arhosa'r epil benywaidd yn y nythfa tra bod cywion gwrywaidd yn gwasgaru. Mae llygoden y paith yn unweddog ac yn paru am oes. Y tu allan i'r tymor bridio, mae llygod y paith yn byw yn agos at eraill mewn cytrefi bach. Nid yw'r gwryw yn ymosodol tuag at wrywod eraill nes ei fod wedi paru, ac ar ôl hynny mae'n amddiffyn ei diriogaeth, y fenyw, a'i nyth yn erbyn gwrywod eraill. Mae'r pâr yn gorwedd ochr yn ochr, yn cosi a glanhau ei gilydd, ac yn rhannu cyfrifoldebau nythu a magu'rr rhai bach.

 Teuluoedd 
200px|de|bawd|Gwiwer Lwyd
200px|de|bawd|Capybara, cnofil mwyaf y byd
Is-urdd Sciuromorpha
 Aplodontiidae: sewelel
 Sciuridae: gwiwerod
 Gliridae: pathewod
Is-urdd Castorimorpha
 Castoridae: afancod
 Geomyidae: llygod daear
 Heteromyidae: llygod mawr codog
Is-urdd Myomorpha
Uwchdeulu Dipodoidea
 Dipodidae: jerboaid, llygod neidio
Uwchdeulu Muroidea
 Platacanthomyidae: pathewod pigog
 Spalacidae: llygod tyrchol dall
 Calomyscidae: bochdewion llygodaidd
 Cricetidae: bochdewion, llygod pengrwn, llygod y Byd Newydd
 Nesomyidae:  llygod dringo, llygod Madagascar
 Muridae: gwir lygod, llygod mawr, jerbiliaid
Is-urdd Anomaluromorpha
 Anomaluridae: anomalwriaid
 Pedetidae
Is-urdd Hystricomorpha
 Diatomyidae
Infraordo Ctenodactylomorphi
 Ctenodactylidae
Infraordo Hystricognathi
 Bathyergidae: llygod tyrchol Affricanaidd
 Hystricidae: porciwpeinod yr Hen Fyd
 Petromuridae
 Thryonomyidae
 Erethizontidae: porciwpeinod y Byd Newydd
 Chinchillidae: tsintsilas
 Dinomyidae: pacaranaod
 Caviidae: mochyn cwta, capybara
 Dasyproctidae: agwtïod
 Cuniculidae: pacaod
 Ctenomyidae: twcotwcoaid
 Octodontidae: degw a pherthnasau
 Abrocomidae
 Echimyidae
 Myocastoridae: coipw
 Capromyidae: hwtiaid
 Heptaxodontidae: hwtiaid anferth (wedi darfod)

 Cyfeiriadau 

Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (goln). 2005. Mammal Species of the World, 3ydd argraffiad, Gwasg Prifysgol Johns Hopkins.


Categori:Urddau o famaliaid