Llyngyren gron

Anifeiliaid di-asgwrn-cefn o'r ffylwm Nematoda yw llyngyr crwn (unigol: llyngyren gron). Mae tua 20,000 o rywogaethau sy'n niferus iawn mewn moroedd, dŵr croyw ac ar dir. Mae llawer o lyngyr crynion yn barasitig.
Gelwir y ffylwm Nematoda hefyd yn Nemathelminthes, gyda nematodau planhigion-parasitig a elwir hefyd yn llyngyr llysiau. 

Maent yn ffylwm o anifeiliaid amrywiol sy'n byw mewn ystod eang o gynefinoedd. O ran tacson, maent yn cael eu dosbarthu ynghyd â phryfaid ac anifeiliaid eraill sy'n bwrw croen yn y cytras Ecdysozoa, ac yn wahanol i llyngyr lledog, mae ganddynt systemau treulio tiwbaidd, gydag agoriad ar y ddau ben. Fel tardigrades (yr Arafsymudwr), mae ganddynt lai o enynnau Hox, ond mae eu chwaer ffylwm, Nematomorpha wedi cadw genoteip Hox protostom hynafol, sy'n dangos bod y gostyngiad yma wedi digwydd o fewn y ffylwm nematod.

Gall fod yn anodd gwahaniaethu rhwng rhywogaethau nematod a'i gilydd. O ganlyniad, mae amcangyfrifon o nifer y rhywogaethau nematodau a ddisgrifiwyd hyd yma yn amrywio fesul awdur a gall y nifer amrywio dros amser. Mae arolwg 2013 o fioamrywiaeth anifeiliaid a gyhoeddwyd yn y cyfnodolyn Zootaxa yn dros 25,000. Mae amcangyfrifon o gyfanswm nifer y rhywogaethau sy'n bodoli yn fwy na hyn.  Mae un papur academaidd nodedig, a gyhoeddwyd ym 1993, yn nodi y gall y nifer fod dros 1 miliwn o rywogaethau o nematodau. Heriodd cyhoeddiad dilynol yr honiad hwn, gan amcangyfrif bod y ffigwr yn fwy na 40,000 o rywogaethau.  Er bod yr amcangyfrifon uchaf (hyd at 100 miliwn o rywogaethau) wedi'u dibrisio ers hynny, mae amcangyfrifon a ategwyd gan gromliniau rarefaction, ynghyd â'r defnydd o farcodio DNA  a'r gydnabyddiaeth gynyddol o rywogaethau cryptig eang ymhlith nematodau,  wedi gosod y ffigwr yn nes at 1 miliwn o rywogaethau. 

Mae nematodau wedi addasu'n llwyddiannus i bron pob ecosystem: o'r morol (dŵr hallt) i ddŵr croyw, ac o briddoedd rhanbarthau pegynol i bridd y trofannau, yn ogystal â'r drychiadau uchaf i'r isaf (gan gynnwys mynyddoedd). Maent yn fwy niferus nag anifeiliaid eraill mewn cyfrif unigol a rhywogaeth, ac i'w cael mewn lleoliadau mor amrywiol â chopaon mynyddoedd, anialwch, a ffosydd cefnforol. Fe'u ceir ym mhob rhan o lithosffer y ddaear,  hyd yn oed ar ddyfnderoedd mawr, 0-9-3.6 km dan wyneb y Ddaear mewn mwyngloddiau aur yn Ne Affrica. Maent yn cynrychioli 90% o'r holl anifeiliaid ar wely'r cefnfor. 

Ceir dros 60 biliwn Nematod ar gyfer pob bod dynol, gyda'r dwyseddau uchaf i'w gweld mewn coedwigoedd twndra a boreal. Mae eu niferoedd uchel (dros  miliwn o unigolion fesul metr sgwâr, tua 80% o'r holl anifeiliaid unigol ar y ddaear), eu hamrywiaeth o gylchoedd bywyd, a'u presenoldeb ar lefelau troffig amrywiol yn tanlinellu eu rôl bwysig mewn llawer o ecosystemau. Dangoswyd eu bod yn chwarae rhan hanfodol mewn ecosystemau pegynol. Cant eu gosod mewn 2,271 genws mewn 256 teulu. Mae'r ffurfiau parasitig niferus yn cynnwys pathogenau yn y rhan fwyaf o blanhigion ac anifeiliaid ac mae traean o'r genera yn digwydd fel parasitiaid o fertebratau; ceir tua 35 rhywogaethau o'r nematod sy'n byw mewn bodau dynol.

 Geirdarddiad 
Daw'r gair nematod o'r cyfansoddyn Lladin Modern o nemat- "edau" (o Roeg nema, nematos genynnol "edau," o goesyn y gair nein "i droelli") + -od.

 Tacsonomeg a systemateg 
bawd|Eophasma jurasicum, nematod ffosiledig
bawd|Caenorhabditis elegans
bawd|bachlyngyr Rhabditia
de|bawd|Nippostrongylus brasiliensis
de|bawd|llyngyr edau Oxyuridae

 Hanes 
Yn 1758, disgrifiodd Linnaeus rai genera o nematodau (e.e. Ascaris), a gynhwyswyd ar y pryd yn y Vermes.

Daeth enw'r grŵp Nematoda, a elwir yn anffurfiol yn nematodau, o Nematoidea, a ddiffinnir yn wreiddiol gan Karl Rudolphi (1808). Cafodd ei drin fel  teulu gan Burmeister (1837).

Yn ei darddiad, roedd y Nematoidea yn cynnwys nematodau a Nematomorpha, ar gam, a briodolwyd gan von Siebold (1843). Ynghyd ag Acanthocephala, Trematoda, a Cestoidea, ffurfiodd y grŵp darfodedig Entozoa, a grëwyd gan Rudolphi (1808). Cawsant eu dosbarthu hefyd ynghyd ag Acanthocephala yn y ffylwm darfodedig Nemathelminthes gan Gegenbaur (1859).

 Anatomi 
bawd| Anatomi mewnol y nematod gwryw C. elegans
Mae nematodau'n llyngyr main, bach iawn: tua 5 i 100 fel arfer µm o drwch, a 0.1 i 2.5 mm o hyd. Mae'r nematodau lleiaf yn feicrosgopig, tra gall rhywogaethau sy'n byw'n rhydd gyrraedd cymaint â , ac mae rhai rhywogaethau parasitig yn fwy fyth, gan gyrraedd dros 1 fetr o hyd.  Mae'r corff yn aml wedi'i addurno â chribau, modrwyau, blew, neu strwythurau nodedig eraill. 

Mae pen nematod yn gymharol wahanol. Tra bod gweddill y corff yn ddwyochrol gymesur, mae'r pen yn reiddiol gymesur, gyda blew i synhwyro ac, mewn llawer o achosion, 'tarian pen' solet yn ymledu tuag allan o amgylch y geg. Mae gan y geg naill ai tair neu chwe gwefus, sy'n aml yn dwyn cyfres o ddannedd ar eu hymylon mewnol. Yn aml, canfyddir chwarren gynffonnol ludiog ar flaen y gynffon.

Mae'r epidermis naill ai'n syncytiwm neu'n haen unigol o gelloedd, ac yn cael ei orchuddio gan cwtigl o golagen trwchus. Mae strwythur y cwtigl yn aml yn gymhleth a gall fod ganddo ddwy neu dair haen wahanol. O dan yr epidermis mae haen o gelloedd cyhyrau hydredol. Mae'r cwtigl yn gweithio gyda'r cyhyrau i greu hydro-sgerbwd. Ceir darnau'n rhedeg o arwyneb mewnol y celloedd cyhyr tuag at y llinynnau nerfol; mae hwn yn drefniant unigryw yn y deyrnas anifeiliaid, lle mae nerfgelloedd fel arfer yn ymestyn ffibrau i'r cyhyrau yn hytrach nag i'r gwrthwyneb.

 System dreulio 
Mae ceudod y ceg wedi'i leinio â cwtigl, sy'n aml yn cael ei gryfhau â strwythurau, megis cribau, yn enwedig mewn rhywogaethau cigysol, a all gynnal nifer o ddannedd. Mae'r geg yn aml yn cynnwys stylet miniog, y gall yr anifail ei wthio i fewn i'w ysglyfaeth. Mewn rhai rhywogaethau, mae'r stylet yn wag a gellir ei ddefnyddio i sugno hylifau o blanhigion neu anifeiliaid.

Mae ceudod y geg yn agor i mewn i ffaryncs cyhyrog, sugno, sydd hefyd wedi'i leinio â'r cwtigl. Ceir chwarennau treulio yn y rhan hon o'r coluddion, gan gynhyrchu ensymau sy'n dechrau treulio'r bwyd. Mewn rhywogaethau sy'n cynnwys stylet, gall y rhain hyd yn oed gael eu chwistrellu i fewn i'r ysglyfaeth.

Nid oes unrhyw stumog yn bresennol, gyda'r ffaryncs yn cysylltu'n uniongyrchol â choluddyn, heb gyhyr sy'n ffurfio'r perfedd. Mae'r perfedd yn cynhyrchu ensymau pellach, a hefyd yn amsugno maetholion trwy ei leinin un gell o drwch. Leiniwyd rhan olaf y coluddyn gan gwtigl, gan ffurfio rectwm, sy'n ysgarthu gwastraff trwy'r anws ychydig islaw ac o flaen blaen y gynffon. Mae symudiad bwyd trwy'r system dreulio'n ganlyniad i symudiadau corff y mwydyn. Mae gan y coluddyn falfiau neu sffinctrau ar y naill ben a'r llall i helpu i reoli symudiad y bwyd drwy'r corff.

 System ysgarthu 
Mae gwastraff nitrogenaidd yn cael ei ysgarthu ar ffurf amonia trwy wal y corff, ac nid yw'n gysylltiedig ag unrhyw organau penodol. Fodd bynnag, mae'r strwythurau ar gyfer ysgarthu halen i gynnal osmoreoli yn nodweddiadol fwy cymhleth.

Mewn llawer o nematodau morol, mae un neu ddau o ' chwarennau renette' ungellog yn ysgarthu halen trwy fandwll ar ochr isaf yr anifail, yn agos at y ffaryncs. Yn y rhan fwyaf o nematodau eraill, mae'r celloedd arbenigol hyn wedi'u disodli gan organ sy'n cynnwys dwy ddwythell gyfochrog wedi'u cysylltu gan un dwythell ardraws. Mae'r ddwythell groes hon yn agor i gamlas gyffredin sy'n rhedeg i'r mandwll ysgarthu.

 System nerfol 
Mae pedwar nerf ymylol yn rhedeg ar hyd y corff ar yr arwynebau dorsal, fentrol ac ochrol. Mae pob nerf yn gorwedd o fewn llinyn o feinwe sy'n gorwedd o dan y cwtigl a rhwng celloedd y cyhyrau. Y nerf fentrol yw'r mwyaf, ac mae ganddo strwythur dwbl, ychydig o flaen y mandwll ysgarthu. Mae'r nerf dorsal yn gyfrifol am reoli symudiadau, tra bod y nerfau ochr yn synhwyraidd, ac mae'r fentrol yn cyfuno'r ddwy swyddogaeth. 

Y system nerfol hefyd yw'r unig le yng nghorff y nematod sy'n cynnwys cilia, sydd i gyd yn ansymudol ac â swyddogaeth synhwyraidd. 

Ar ben blaen yr anifail, mae'r nerfau'n cangenu o un nerf crwn, trwchus  ac o amgylch y ffaryncs, ac yn gwasanaethu fel ymennydd. Mae nerfau llai yn rhedeg ymlaen o'r cylch i gyflenwi organau synhwyro'r pen.

Mae cyrff y nematodau wedi'u gorchuddio â nifer o flew mân synhwyraidd a phapilâu sydd gyda'i gilydd yn rhoi elfen o gyffwrdd. Y tu ôl i'r blew synhwyraidd ar y pen mae dau bwll bach, neu ' amffidau '. Mae'r rhain yn cael eu cyflenwi'n dda â nerfgelloedd ac mae'n debyg eu bod yn organau cemodderbyniad. Mae rhai nematodau dyfrol yn meddu ar yr hyn sy'n ymddangos yn smotiau llygad lliwiedig, ond nid yw'n glir a yw'r rhain yn synhwyraidd eu natur ai peidio.

 Atgenhedlu 
Mae'r mwyafrif o rywogaethau nematod yn ddeuoecaidd (dioecious), gydag unigolion gwryw a benyw ar wahân, er bod rhai, megis Caenorhabditis elegans, yn androdioecious, yn cynnwys deurywiad (bodau deuryw) a gwrywod prin. Mae gan y ddau ryw un neu ddau gonad tiwbaidd. Mewn gwrywod, mae'r sberm yn cael ei gynhyrchu ar ddiwedd y gonad ac yn mudo ar ei hyd wrth iddynt aeddfedu. Mae'r gaill yn agor i fesigl semenol gymharol lydan ac yna yn ystod cyfathrach rywiol i mewn i ddwythell ffrydiol chwarennol a chyhyrol sy'n gysylltiedig â'r fas defferens a'r cloaca. Yn y fenyw, mae'r ofarïau i gyd yn agor i mewn i ddwythell wyau (mewn deurywiaid, mae'r wyau'n mynd i mewn i hadstorfa'n gyntaf) ac yna i groth chwarennol. Mae'r ddwy groth yn agor i mewn i fwlfa/wain cyffredin, sydd fel arfer wedi'i leoli yng nghanol yr arwyneb morffolegol o dorrol.

Mae atgenhedlu fel arfer yn rhywiol, er bod deurywiaid yn gallu hunanffrwythloni. Mae gwrywod fel arfer yn llai na benywod neu'r deurywiaid (yn llawer llai'n aml) ac maent yn aml yn gynffondaen neu gynffongrymion. Yn ystod y cyplu, mae un neu ragor o'r sbigylau (spicules) citinaidd yn symud allan o'r cloaca ac yn cael eu mewnosod ym mandwll rhywiol y fenyw. Mae sberm amebaidd yn nofio ar hyd y sbigwl i mewn i'r llyngyren fenyw. Credir mai sberm nematod yw'r unig gell ewcaryotig heb y protein crwn G-actin.

Gall wyau fod yn embryonog neu heb embryonau pan fyddant yn cael eu pasio gan y fenyw, sy'n golygu efallai na fydd eu hwyau wedi'u ffrwythloni eto. Gwyddys bod rhai rhywogaethau'n ymddeorol (neu fewnddeorol; ovoviviparous). Mae'r wyau'n cael eu hamddiffyn gan gragen allanol, wedi'i secretu gan y groth. Mewn llyngyr crwn sy'n byw'n rhydd, mae'r wyau'n deor yn larfa, sy'n ymddangos yn union yr un fath a'r oedolion yn y bôn, ac eithrio system atgenhedlu heb ddatblygu digon; mewn llyngyr parasitig, mae'r gylchred bywyd yn aml yn llawer mwy cymhleth.

 Cyfeiriadau 

 Darllen pellach 



  [in Russian].






Categori:Ffyla o anifeiliaid