Koljeno (biologija)

Koljeno (lat. φῦλον - phylon = rasa, grana u vezi sa φυλή - phyle = pleme , klan) – je taksonomski rang – u biosistematici: u botanici, zoologiji i bakteriologiji. Ponekad se dijeli na potkoljena (subphyla, jednina subphylum). Više koljena se u nekim slučajevima povezuje u natkoljeno (superphylum), a taksonomski rang tada obuhvata sva pripadajuća koljena.

Takson koljeno nalazi se između carstva i razreda.

 U nekim sistematikama životinjsko carstvo se prvo dijeli na odjeljke, koji se zatim dijele na koljena. Bilateralne životinje se tako dijelom prikazuju kao odjeljak.
 U botanici i mikologiji je, uz koljeno (phylum), kao sinonim dozvoljen i pojam divizija (divisio).
 U bakteriologiji se dozvoljava korištenje pojma "koljeno" i za klanove, ćešće grupa sojeva.

Carstvo Animalia (životinje) obuhvata približno 35 koljena, Plantae (biljke) 12, a Fungi (gljive) oko 7. 
Novija filogenetička istraživanja odnosa u ovom taksonomskom rangu, svrstavaju ih u veće grane, kao što su Ecdysozoa i Embryophyta.

 Opći opis i poznati primjeri 
Od vremena Linneove taksonomije, definicije zoološkog koljena su značajno promijenjene, osobito nakon podjele u šest klasa i četiri razgranavanja ("embranchements") Georgesa Cuviera. Pojam koljeno (phylum), uveo je Ernst Haeckel, na osnovu grčke riječi phylon  (='pleme' ili 'grana'). U biljnoj taksonomiji, njemački botaničar August Wilhelm Eichler je 1883. godine podijelio biljke u pet grupa, svaku pod nazivom divizija.Collins AG, Valentine JW (2001). "Defining phyla: evolutionary pathways to metazoan body plans."  Evol. Dev. 3: 432-442.

Neformalno, koljeno se može smatrati većom grupom organizama nižih taksonomskih rangova, koji su povezani zajedničkim, općim i/ili posebnim planom tjelesne građe.

Razvrstavanje organizama u hijerarhijske sisteme je u upotrebi od XVII i XVIII stoljeća. Obično su organizmi bili grupisani u skladu sa njihovim morfološkim sličnostima, kako su ih vidjeli ti rani autori, a grupe su zatim povezivane prema njihovim sličnostima, da se napravi hijerarhijska vertikala. Na najosnovnijoj razini, koljeno se može protumačiti na dva načina: 
 kao grupa organizama sa određenim stepenom morfoloških ili razvojnih sličnosti (u fenetičkom tumačenju), ili 
 grupa organizama sa određenim stepenom evolucijske povezanosti (u filogenetskoj.

Bilo je pokušaja da se protumači nivo Linneove hijerarhije, bez (evolucijske) srodnosti, koji su bili nezadovoljavajući, ali fenetičko tumačenje je korisno onda kada se bavi pitanjima morfološke prirode, kao što su ona koliko su relativno (ne)uspješniji drugačiji planovi tjelesne građe.

 Tumačenje na temelju genetičkih odnosa 
Najvažniji cilj objašnjavanja pojma datog taksona u okviru genetike je mjera "određenog stupanja" srodnosti i kako nevezani organizmi moraju biti pripadnici različitih koljena. Minimalni uslov je da bi svi organizmi u ovom taksonomskom rangu trebalo da budu jasno uže međusobno povezani, nego bilo koja druga grupa. Čak i ovo je problematično, jer ovisi o poznavanju odnosa organizama. Kako postaje dostupno više podataka, posebno iz molekulskih istraživanja, pružaju se bolje mogućnosti za prosuđivanje odnosa između grupa. Tako se koljena mogu spojiti ili podijeliti, ako postane jasno da su međusobno srodniji ili ne, odnosno da su srodniji nekim drugim taksonima. Naprimjer, bradati crvi (Siboglinidae) su opisani kao novo koljeno (u Pogonophora), sredinom 20. stoljeća. Međutim, molekulskim istraživanjima izvedenim gotovo pola stoljeća kasnije, utvrđeno je da su oni grupa Annelida, tako da su sada mekadašnji filum bradatih crva spojeni sa annelidima (kao porodica). Na drugoj strani, visoko parazitsko koljeno Mesozoa je podijeljeno u dva koljena, Orthonectida i Rhombozoa, kada je otkriveno da Orthonectida vjerovatno spadaju u deuterostomia, a Rhombozoa u  protostomia.

Ova smjenjivost filuma je navela neke biologe da se pozovu na koncept napuštanja srodne grupe koljena u korist kladistike, načina na koji su grupe postavljene bez ikakve procjene srodnih obilježja date taksonomske grupe.

 Definicija na osnovu plana tjelesne građe 
Naučno objašnjenje datog koljena koje je zasnovano na planu građe tijela, predložili su paleontolozi Graham Budd i Sören Jensen (kao što je to Haeckel učinio jedno stoljeće ranije). To objašnjenje je postavljeno zbog toga što su izumrli organizmi najteži za ravrstavanje: oni mogu biti ogranci koji su se odvojili od linije, ali i koljeno, pred znakove koji određuju moderne koljeno. Po Buddovom i Jensenovom naučnom objašnjenju, koljeno je objašnjeno kao skup organizama sa oznakama koje dijele svi današnji predstavnici.

Ovaj pristup donosi neke male probleme, jer oznake predaka kod većine članova koljena možda su samo evolucijski izgubljene kod nekih članova. Također, ova definicija se zasniva na proizvoljnom trenutku sadašnjosti. Međutim, pošto je obilježeno bazno, lahko ga je primijeniti na fosilnim ostacima. Veći problem je u tome što se oslanja na lične odluke samih naučnika o tome koje grupe organizama treba smatrati koljenima.

Prema nekima, podjela prema ovom naučnom objašnjenju može biti snažno pogođena šansom za opstanak rijetkih grupa, koje mogu napraviti mnogo raznovrsnija koljena nego što bi to bilo inače. Međutim, nije jasno koji bi evolucijski mehanizmi mogli pospješiti takve procese.

Predstavnici mnogih modernih koljena nisu se pojavili i dugo nakon kambrija.

 Poznata koljena i njihova podjela 
 Životinje 
Najstarijim svrstavanjem životinjsko carstvo je podijeljeno prema vrsti tjelesne simetrije.
   Protostomia
  Bilateralia   Deuterostomia   Basalia/sporne   Ostale: Radiata ili Parazoa

Danas je široko prihvaćena sljedeća podjela grupa koljena:
KoljenoZnačenjeUobičajeno imeIzdvajajuća obilježjaBroj opisanih vrstaAcanthocephalaBodljoglavi crviKukaši Uvlačivo/izvlačivo bodljikavo rilo sa više redova kukastih bodljiAcoelomorphaAcelaBescrijevašiNemaju usta ili probavni kanal ( = probavni trakt i sistem za varenje)Približno 350AnnelidaMali prstenovi (metamere)Prstenaste glisteMultipli kružni segmenti+ izumrleArthropodaČlankonošciInsektiČlankovito tijelo i noge, hitinski egzoskelet+ izumrliBrachiopodaLampaste školjkeGranonošciLophophore i Brachiopoda-500 izumrliBryozoaMahovnjaciMahovinaste životinje, morski tepisiLophophora, bez drške, pipci prekriveni cilijama, anus van prstena cilija izumrliChaetognathaDugočekinjaste viliceStreličasti crviHitinske bodlje na svakoj strani glave, peraja  izumrliChordataImaju horduKičmenjaci Cjevasto leđno nervno stablo, notocorda, ždrijelno prorezi, endostil, post - analni rep+CnidariaŽarnjaci Anemone / MeduzeNematociste (žarne ćelije)CtenophoraČešljonošciČešljaste ili grebenaste meduzeOsam "češljastig grebenova" spojenih treplji izumrliCycliophoraKoturšiSimbiontiOkruglasta usta okružena malim trepljama, kesastog tijela+EchinodermataBodljokošciBodljokošciPetozračna radijalna simmetrija živih oblika, klicini listovi, mezoderm nekalcificirane bodlje  živućih; približno 13,000 izumrlihEntoproctaUnutrašnji anusPeharasti crviAnus u krugu trepljiGastrotrichaČekinjast stomakČekinjasta leđa Dvije terminalne cjevaste prianjaljke GnathostomulidaViličariViličnjašiHemichordataPoluhordatiŽirnjaciStomohorda u okovratnom ždrijelnom prorezu živućihKinorhynchaPokretna njuškaBlatnjački zmajeviJedanaest segmenata, svaki sa leđnom pločom LoriciferaSteznjaciČetkaste glaveKišobranaste krljušti na svakom kraju Limnognathia (Micrognathozoa)Životinje tankih vilica —Harmonikasto proširivi toraksMolluscaMehko Mehkušci Mišićavo stopalo i plašt i okrugla ljušturaFeldkamp, S. (2002): Modern Biology. Holt, Rinehart, and Winston, USA. (pp. 725)NematodaUvijeni, navojastiOble glisteOkruglog presjeka, keratinska kutikula–1,000,000NematomorphaKončasto-uvijenog oblikaKonjskodlake glisteNemerteaMorske nimfeTrakaste glisteOnychophoraKandžonosciBaršunaste glisteVrhovi nogu sa hitinskim kandžicama živućihOrthonectidaRavno plivanjeJednostruki sloj trepljastih ćelija okoružuje masu spolnih ćelija PhoronidaZeusova ljubavnicaKopitaste glisteU-oblikovano crijevoPlacozoaPločaste životinjeRazdvojena vršna i donja površina, dva sloja trepljastih ćelija, između ameboidnih nitastih ćelijaPlatyhelminthesPljosnate glistePljosnate glistePorifera Parafiletskli takson*PorašiSpužvePerforirani unutrašni zid (sloj)+današnjePriapulidaMali priapus RhombozoaPastelna životinja —Pojedinačne (usamljaničke), antero-posteriorne osovine, ćelija okružene trepljamaRotiferaKoturašiRotiferePrednji vijenac trepljiSipunculaMala cijevKikiriki crvi Mouth surrounded by invertible tentacles–320TardigradaSpori koraci (pokreti)Vodeni medvjediČetverodijelno tijelo i glava+XenacoelomorphaČudni pljosnati crvi —Trepljaste deuterostomiaUkupno: 352,000.000+

 Grupe koje su nekada svrstavane kao koljena 

KoljenoUobičajeno imeAktuelni konsensusAcanthocephalaBodljoglave glisteJako modificirane RotiferaAschelminthesPseudocelomatiPodijeljene u nekoliko pseudocelomatskih koljenaCraniata LobanjašiPodgruppa koljena Chordata; moguće i sinonimne sa VertebrataCephalochordataLobanjski hordatiPotkoljeno koljena Chordata.Cephalorhyncha GlavosurlašiNatkoljeno Scalidophora.CoelenterataDupljariPodijeljeni u koljena Cnidaria i Ctenophora.EchiuraKašikaste gliste Razred koljena Annelida.EnteropneustaŽiraste glisteClass of phylum Hemichordata.GephyraKikirikaste i kašikaste glistePodijeljene u koljena Sipuncula i Echiura.MesozoaMezozoePodijeljeni u koljena Orthonectida i Rhombozoa.MyxozoaMiksozoeVeoma modificirane CnidariaPentastomidaJezičaste glistePotklasa Maxillopoda koljena ArthropodaPogonophoraMedvjedaste glisteDio porodice Siboglinidae koljena Annelida.Pterobranchia PerastoškrgašiRazred koljena HemichordataSymplasmaStaklaste spužveRazred Hexactinellida koljena PoriferaUrochordataTunikatiPotkoljeno koljena ChordataVestimentiferaGliste sa oduškomDio porodice Siboglinidae koljena AnnelidaUkupno: 16

 Grupe koljena kod kopnenih biljaka 
U narednoj tabeli je prikazano deset grupa današnjih embriofita (kopnene biljke). Na njih se mogu dodati dvije grupe koljena algi: Chlorophyta i Charophyta, koje su uključene zajedno sa kopnenim biljkama u kladus Viridiplantae. Definicija i svrstavanje biljaka na ovom nivou mijenja se od izvora do izvora i progresivno se mijenjalo u posljednjih nekoliko godina. Tako neki izvori stavljaju preslice u grupu Arthrophyta i paprati u grupu Pteridophyta, dok ih drugi uključuju u Pteridophyta, kao što je prikazano u nastavku. Podjela Pinophyta se može koristiti za sve golosjemenjače (tj. uključujući cikade, ginkgo i gnetofte), ili četinjača samo u nastavku.

Od prvog objavljivanja APG sistema, 1998. godine, koji je predložio uvrštavanje cvjetnica do nivoa reda, mnogi izvori radije zamjenjuju redove neformalnim kladusima. Kod formalnih redova, tradicionalne podjele navedene u nastavku su svedene na mnogo nižem nivou, npr. potklase, kao što su konifere (Conifera).

{| class="wikitable"
| style="text-align:center;"|Grupa
| style="text-align:center;"|Značenje
| style="text-align:center;"|Opće ime
| style="text-align:center;"|Obiježavajuća svojstva
|-
|Anthocerotophyta p. 489
|Anthocerosolike biljke
|Rožnate mahovine
| Rogoliki sporofit, nemaju provodni (vaskularni) sistem
|-
|Bryophyta
|Bryumolike biljke, mahovine
|Mahovine
|Stalni negranati sporofiti, bez provodnih snopića
|-
|Marchantiophyta,
Jetrenjače 
|Marchantiolike biljke
Jetraste biljke
|Mahovine jetrenjače
|Prolazni negranati sporofiti, bez provodnog sistema
|-
|Lycopodiophyta,
Lycophyta
|'Lycopodiumaste biljke
"Vučije" biljke
|Klupkolike i bodljaste mahovine
|Mikrofilski listovi, imaju provodni sistem
|-
|Pteridophyta
|Papratima slične biljke, paprati
|Paparati i preslice 
|Protalij gametofiti, provodni sistem
|-
|Pinophyta
Coniferophyta
|Pinusolike biljke
Biljke sa šišarkom
|Četinari
|Šišarke sa sjemenkama i drvenastim traheidama
|-
|Cycadophyta
|Cycasolike biljke, palmolike biljke
|Cikade
|Sjemenke, krunasto spojeni listovi
|-
|Ginkgophyta
|Ginkgolike biljke
|Ginko, Drvo vilina kosa
|Sjemenke nisu zaštićene plodom (pojedinačno današnje vrste)
|-
|Gnetophyta
|Gnetumolike biljke
|Gnetofite
| Sjemenke i drvenasti sistem provodnih sudova
|-
|Magnoliophyta
|Magnolia,Magnoliolike biljke
|Cvjetnice, angiosperme
|Cvjetovi i plodovi, provodni sistem sa sudovima
|-class="sortbottom"
|Ukupno: 10
|
|
|
|}

 Podjela gljiva po grupama 

 Chytridiomycota
 Blastocladiomycota
 Zygomycota
 Glomeromycota
 Ascomycota
 Basidiomycota
 Microsporidia
 Neocallimastigomycota

 Koljena/grupe kod protista 
Opis grupeKoljenoZnačenjeUobičajeno imeIzdvajajuća svojstvaPrimjer Heterotrofi (bez aparata za kretanje)Rhizopodaroot-foothttp://www.memidex.com/rhizopodaAmoebaAmeboidi sa sposobnošću promjene oblika tijelaAmoebaActinopodaZrakastonošci -------Duge, tanke aksopodijeRadiolarijeForaminiferaImaju otvoreForaminifereKomplesna ljuštura sa jednom ili više komora Foraminifere Fotosintetski protistiDinoflagellata Vrtložasti bičariDinoflagelateJednoćelijski, imaju dva nejednaka biča Crvene oznakeEuglenophyta Biljke Božije čiEuglenidaeImaju pelikulu, opnasti omotač koji ćeliji daje oblik.EuglenaChrysophytaZlatna biljka Zlatne algeDiatomaRhodophytaRužičaste algeCrvrne algeĆelije nemaju bič ili centriole; sadrže fikoobiliproteine koji daju tintu (mastilo) Koralne algePhaeophytaMrke algeSmeđe slgeHloroplasti su omotani sa četiri membrane, stvaraju razna tkivaMorske alge Heterotrofi sa bičevimaSarcomastigophoraTrypanosoma cruziCiliophoraParamecium Stvaraju nepokretne sporeApicomplexaPlasmodium Heterotrofi ograničene pokretljivosti OomycotaVodene plijesni AcrasiomycotaDictyosteliumMyxomycotaFuligoUkupno: 14

 Grupe bakterijskih koljena 

Danas je poznato 29 koljena koje prihvata Spisak prokariotskih imena sa statusom u nomenklaturi (LPSN)
 Acidobacteria, fenotipski raznolike pretežno nekultivirane 
 Actinobacteria, Visoko-G+C Gram pozitivne vrste
 Aquificae, samo 14 termofilnih rodova, veoma razgranate
 Bacteroidetes
 Caldiserica, nekadašnji kanditati za grupu OP5, Caldisericum exile je jedini predstavnik
 Chlamydiae, samo 6 rodova
 Chlorobi, samo 7 rodova , zelene sumporne bakterije
 Chloroflexi, zelene nesumporne bakterije
 Chrysiogenetes, samo 3 roda (Chrysiogenes arsenatis, Desulfurispira natronophila, Desulfurispirillum alkaliphilum)
 Cyanobacteria, poznate i kao plavo-zelene alge
 Deferribacteres
 Deinococcus-Thermus, Deinococcus radiodurans i Thermus aquaticus su "općenito poznate" vrste ovog koljena 
 Dictyoglomi
 Elusimicrobia, nekadašnji kandidat Thermus grupe 1
 Fibrobacteres
 Firmicutes, Nisko-G+C Gram pozitivne vrste, kao one koje stvaraju spore: Bacilli (aerobni) i Clostridia (anaerobna)
 Fusobacteria
 Gemmatimonadetes
 Lentisphaerae, nekadašnji kladus VadinBE97
 Nitrospira
 Planctomycetes
 Proteobacteria, poznatiji kao koljena, objedinjuje vrste kao što su Escherichia coli ili Pseudomonas aeruginosa Spirochaetes, vrsta objedinjuje Borrelia burgdorferi, koja uzrokuje Lymeovu bolest
 Synergistetes
 Tenericutes, alternativno razred Mollicutes u koljenu Firmicutes (rod: Mycoplasma'')
 Thermodesulfobacteria
 Thermomicrobia
 Thermotogae, duboko razgranate
 Verrucomicrobia

 Podjela koljena u carstvu arhea 
 Crenarchaeota, drugo najuobičajenije koljeno Archea
 Euryarchaeota, najuobičajenije koljeno Archaea
 Korarchaeota
 Nanoarchaeota, ultra-mali simbioti, pojedinačno poznate vrste
 Thaumarchaeota

 Također pogledajte 
 Filogeneza
Taksonomija
Taksonomski rang

 Reference 

 Vanjski linkovi 

 Are phyla "real"? Is there really a well-defined "number of animal phyla" extant and in the fossil record?
 Major Phyla Of Animals 

Kategorija:Biološka klasifikacija
Kategorija:Koljena (biologija)