Biljke mesožderke

Mesožderne ili mesojedne biljke ili biljke mesožderi su one koje dobijaju neke ili većinu hranjivih biljnih tvari (ali ne energije, koja potiče od fotosinteze) od hvatanja i konzumiranja životinja ili protozoa, obično insekatai drugih artropoda. Ovakve  biljke su se prilagodile da rastu na mjestima gdje je tlo tanko ili siromašno u hranjivima, posebno u dušiku, poput kiselih močvara. Charles Darwin napisao je 1875. knjigu  "Insectavorous Plants”, prvi poznati traktat o mesožderskim biljkama.
Pregled
Biljke mesožderke ili karnivorne biljke (Carnivorous plants) su biljke opremljene organima za hvatanje i probavu malih životinja, mesožderne biljke; ukoliko je ulov insekt, što je najčešće, nazivaju se i insektivorne biljke. Ove biljke ne mogu proizvesti tvari neophodne za život procesom fotosinteze. Kako uobičajeno rastu na područjima posebno siromašnima nitratima, taj problem rješavaju iskorištavajući nitrate iz životinjskih bjelančevina. U tu svrhu uslijedila je modifikacija listova kojima na aktivan ili pasivan način love svoj plijen. Neke od ovih biljaka žive kao epifite – rastu i žive na drugim biljkama ili životinjama ali ne kao paraziti već sami proizvode svoju hranu, te su primorane nedostatak minerala i azota nadoknaditi hvatanjem i rastvaranjem insekta i drugih sitnih životinja, koje koriste kao izvor tvari i energije.

Da bi pojedine biljne vrste bile svrstane u grupu karnivornih biljaka moraju zadovoljiti slijedeće kriterije: 
1. Moraju biti sposobne privući plijen (npr. mirisom, bojom, nektarom)               
2. Moraju razviti posebnu prilagođenost za hvatanje životinja ( npr. zamka u obliku vrča s glatkim i ljepljivim stranama, zamka u obliku školjke koja se može zatvoriti, zamka u obliku ljepljive trake) 
3. Moraju posjedovati posebnu prilagođenost kako bi razgradili uhvaćene životinje (npr. probavne enzime, simbiotske gljive, bakterije)

Ono po čemu su jedinstvene su njihovi mehanizmi koji im omogućuju da privuku insekta, uhvate ga, ubiju, razlože i apsorbiraju kao proteinsku hranu. Atraktivna boja cvijeta privuče insekta koji se nađe uhvaćen u zamci. Njihova životna staništa su tresetišta, močvare i karbonatne stijene. Obilne kiše i malo hranjivih sastojaka su razlog zašto su ove biljke adaptirane na ishranu insektima. Bjelančevine dobivene ovim putem osiguravaju životni ciklus mesožderki. 
Najčešća su dva tipa zamke: 
 Aktivna zamka, koja se pomjera da bi uhvatila plijen, one su kudikamo zanimljivije; naime njihovi listovi su tako preobraženi da aktivnim pokretanjem uhvate i onesposobe plijen koji zatim razgrade uz pomoć probavnih sokova.
 Pasivna zamka se ne pomjera već mami insekta u biljku gdje zatim biva uhvaćen, obično imaju dio lista preobražen u strukturu nalik na vrč ili lijevak u kojem se nalaze probavni sokovi. Životinja jednostavno upadne u takvu strukturu, se i biva probavljena.
Biljke mesožderke imaju životni ciklus kao i ostale biljke cvjetnice. Mogu se razmnožavati seksualnim ili aseksualnim (bespolnim) putem. Neke vrste se razmnožavaju vegetativnim putem - formirajući pupoljke koji rastu i postaju identični roditelju

Osnovni procesi životnog ciklusa su: 
1) Klijanje sjemena 
2) Sazrijevanje biljke, najčešće tokom jedne godine, ali za neke je to višegodišnji proces 
3) Cvjetanje biljke 
4) Oprašivanje biljke vrše najčešće insekti, rjeđe vjetar. Nastaje sjeme, pada na zemlju i proces se ponavlja.
Karnivorne biljke su vrlo specijalizirane i nemaju puno predstavnika u biljnom svijetu. Svega nekoliko porodica ima karnivorne predstavnike, a to su od poznatijih porodice Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Droseraceae i Lentibulariaceae. U flori Bosne i Hercegovine možemo naći nekoliko karnivornih biljaka svrstanih u četiri roda: 
 Rod: Aldrovanda - vodene stupice, Aldrovanda vesiculosa L. - mjehurasta vodena stupica (vodena biljka živi u močvarama) 
 Rod: Drosera - rosike (na tresetištima), Drosera anglica Huds, Drosera intermedia Hayne, Drosera rotundifolia L. 
 Rod: Pinguicula - tustice (močvarna mjesta i tresetišta) ,Pinguicula vulgaris L. - tustica kukcolovka) 
 Rod: Utricularia - mješinke (vodene biljke stajaćih voda) ,Utricularia minor L. , Utricularia vulgaris L. ,Utricularia neglecta L.

 Mehanizmi za hvatanje 
Pet osnovnih mehanizama zatezanja pronađeno je u mesožderima.
 Zamke – klopke   za  plijen u valjanom lišću koji sadrži bazen probavnih enzima  ili bakterije.
 Zamke letećeg papira koriste ljepljive sluz.
 Pucajuće zamke koriste brze pokrete listova.
 Mjehuraste zamke usisavaju plijen mjehurom koji stvara unutrašnji vakuum.
 Jastožaste, poznate i kao jeguljaste zamke, prisiljavaju plijen da se kreće prema probavnom organu usmjeravanjem pomoću  dlaka.

Ove zamke mogu biti aktivne ili pasivne, ovisno o tome pomažu li kretanje hvatanju plijena. Na primjer, Triphyophyllum je pasivan listić koji izlučuje sluz, ali čije lišće ne raste i ne pomiče se kao odgovor na hvatanje plena. Međutim, muholovke imaju aktivne klopke sa listovima koji brzo luče  kiseline, što se postiže širenjem pojedinih ćelija, za razliku od ćelijske diobe. Brz porast kiselosti omogućuje savijanju tentakli (za prihvatanje), pomažući u zadržavanju i varenju gplijena.Williams, S. E. 2002. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto—How do tentacles bend and traps close? Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Society Conference. Tokyo, Japan. pp. 77-81.

 Evolucija 
Charles Darwin zaključio je da je mesožderne biljke imaju konvergentnu evoluciju, napisavši 1875. da mesožderni rodovi Utricularia  i  Nepenthes  uopće nisu "povezani sa mesoždenom porodicom Droseraceae. To je ostalo predmet rasprave više od jednog stoljeća. U 1960. Léon Croizat zaključio je da su mesožderke monofiletske, i sve ih postavio zajedno u podnožje angiospermi. Molekulske studije u proteklih 30 godina dovele su do širokog konsenzusa da je Darwin bio u pravu, dok su studije pokazale da su mesožderke evoluirale najmanje šest puta u krugu  angiospermi i da su dizajni zamki,  poput zamke za bacače i trake za letače nisu analogne nego homologne.

Istraživači koji koriste molekulske podatke zaključili su da je mesožderstvo evoluiralo nezavisno u Poales (Brocchinia  i Catopsis u Bromeliaceae), Caryophyllales (Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae, Dioncophyllaceae), Oxalidales (Cephalotus), Ericales (Sarraceniaceae i Roridulaceae) i dva puta u Lamiales (Lentibulariaceae i nezavisno u Byblidaceae). Evolucijski najstarija loza postojećih mesožderki datirana je na prije oko 85,6 miliona godina, a najnovija je Brocchinia reducta  u Bromeliaceae čija je starost procijenjena na samo 1,9 miliona godina.

Evolucija mesožderki je zamračena zbog nedostatka njihovih fosilnih zapisa. Pronađeno je vrlo malo njihovih fosila, a  obično samo kao sjemenke ili polen. Ovakve biljke su uglavnom ljekovite, a njihove zamke proizvodi primarni rast. Obično ne formiraju lahko fosibilne strukture poput guste kore ili drveta.

Ipak, mnogo se toga može zaključiti iz strukture postojećih zamki i njihovih ekoloških interakcija. Rasprostranjeno je mišljenje da je mesožderstvo evouiralo  kao način za povećanje hranjivih sastojaka u izuzetno siromašnim hranidbenim uslovima, što dovodi do modela troškova i koristi za boilku mesožderku. Modeli troškova i koristi dati su pod pretpostavkom da postoji određena količina energije koja je potencijalno dostupna za organizam, što dovodi do kompromisa kada se energija dodjeljuje određenim funkcijama, kako bi se povećala konkurentna sposobnost i kondicija. Mesožderstvo kao osobina i oblik preživljavanje  moglo je evouirati  samo ako je povećanje hranjivih sastojaka iz hvatanja plena prekoračilo troškove ulaganja u mesojedene adaptacije.

Većina biljaka mesoždera živi u staništima sa jakim osvjetljenjem, vlažnim tlima i izuzetno malo dušika i fosfora u tlu, što stvara ekološki podsticaj za dobivanje dušika iz alternativnog izvora. Okoliš s visokim osvjetlljenjem omogućio je pomak između fotosintetskih listova i  hvatajućih zamki za plijen koje su fotosintetski neefikasne. Da bi nadoknadili fotosintetski neefikasan materijal, hranjive tvari dobijene mesožderstvom trebale bi povećati fotosintezu ulaganjem u veću masu lišća, tj. rastenje. To znači da kada postoji nedostatak hranjivih sastojaka i dovoljno svjetla i vode, hvatanje plijena i probava imaju najveći utjecaj na fotosintetski dobitak, pogodujući evoluciji biljnih adaptacija koje su omogućile efikasnije i efikasnije mesožderstvo. Zbog velike količine energije i resursa izdvojenih za mesojede prilagodbe. tj. proizvodnja mamaca, probavnih enzima, modificirane strukture lišća i smanjena stopa fotosinteze po ukupnoj površini lišća, neki autori tvrde da je mesožderstvo posljednje evolucijsko sredstvo kada su dušik i fosfor ograničeni u nekom ekosistemu.

Klopkaste zamke proizlaze iz valjanih listova, koji su evoluirale u nekoliko neovisnih vremena kroz konvergentnu evoluciju. Vaskularno tkivo „saracenije“ je takav slučaj. Kobilica na prednjem dijelu zamke sadrži mješavinu vaskularnih snopova okrenutih prema lijevo i desno, što bi se moglo predvidjeti fuzijom rubova listova (okrenutom prema stabljici) površine listova. Zamke pokazuju i jednostavni evolutivni gradijent od ljepljivih, mesoždernih listova, preko pasivnih listova do aktivnih oblika. Molekulskii podaci pokazuju da je kladus  Dionaea  - Aldrovanda usko povezan s Drosera.

Predlaže se da su sve vrste modifikacija zamki slične osnovnoj strukturi – dlakavi list. Dlakavi (ili tačnije, žljezdasti) listovi mogu uhvatiti i zadržati kapljice kišnice, posebno ako su u obliku štita, promovirajući tako rast bakterija. Insekti slijeću na list, guši ih  površinska napetost vode i uguše se. Naseljavanje i raspadanje, bakterija oslobađa iz mrtvih tijela hranjive sastojke, koje biljka može apsorbirati kroz svoje lišće. Ova folijska ishrana može se primijetiti kod većine mesoždernih biljaka. Biljke koje su bolje zadržavale insekte ili vodu,  imale du selektivnu prednost. Kišnica se može zadržati skupljanjem lišća, a klopke za zamke mogu se razviti jednostavno selekcijskim pritiskom na proizvodnju dublje zgužvanih listova, nakon čega slijedi "uvrtanje" rubova i naknadni gubitak većine dlaka. Alternativno, insekti se mogu zadržati čineći lišće ljepljivim proizvodnjom sluzi, što dovodi do zamkastih listova.

Zamke tipa jastoga u rodu  Genlisea teško je protumačiti. One su se možda razvile iz bifurkiranih bacača koji su se kasnije specijalizirali za plijen koji živi u zemlji; ili su možda ispupčenja mjehurastih zamki koji su usmjereni na plijen postala značajnija od mrežastog lijevka koji se nalazi u većini vodenih mjehura. Bez obzira na porijeklo, spiralni oblik jastoga je prilagodba koja ima što je moguće veću površinu hvatanja u svim smjerovima kada je zatrpana u mahovinama.
Zamke mjehurastih mostova možda su proizvedene iz biljki-bacača koji su se  specijalizirali za vodeni plijen, poput "Sarracenia psittacina".  Plijen u zemaljskim bacačima mora se penjati ili letom bježati iz zamki, a oboje se mogu spriječiti voskom, gravitacijom i uskim cijevima. Međutim, iz poplavljene zamke može se progutati I zamka, pa je u „Utriculariji“ jednosmjerni poklopac možda razvio u proto-mjehur. Kasnije je to moglo postati aktivno stvaranjem djelomičnog vakuuma u mjehuru, što je pokrenuto četkanjem plijena protiv dlačica-okidača na vratima mjehura.

Zamke aktivnih ljepila koriste brze biljne pokrete da bi uhvatile plijen. Brzi pokreti mogu biti rezultat stvarnog rasta ili brzih promjena u ćelijskom turgoru, čime ćelije mogu da se šire ili sažmu, brzo mijenjajući svoj sadržaj vode. Klopke s usporenim pokretima poput "Pinguicula" iskorištavaju rast, dok Venus flytrap koristi tako brze promjene turgora koje ljepilo čine nepotrebnim. Izložene žlijezde koje su jednom napravile ljepilo postale su zubi i pokrenule dlačice kod vrsta s aktivnim klopkama - primjer prirodne selekcije prethodnih prilagodbi postojećih struktura za nove funkcije.

Nedavna taksonomska analiza  rasprava ovog rada na internetskoj stranici Međunarodnog društva za mesožderke (o vezama unutar Caryophyllales naznačuju da su Droseraceae, Triphyophyllum, Nepenthaceae, Drosophyllum i Plumbaginaceae, iako usko povezane, ugrađene u veću kladističku skupinu koja uključuje i nemesojedebiljke poput tamarisa, Ancistrocladaceae i Polygonaceae, a razvio se iz aktivnih hvataljki za letače u zamke.
250px|thumb|Djelimično mesožderstvo kod Triphyophyllum peltatum može biti posljedica neuobičajeno velike potrebe za kalijem u određenom trenutku životnog ciklusa, tik prije cvjetanje.

Reklasifikacija svih cvjetnica] (Angiosperme) još je u toku. Cronquistov sistem, Droseraceae i Nepenthaceae svrstava su u red Nepenthales,  na  osnovu radijalne simetrije njihovih cvjetova i njihovom posjedu zamki za insekte. Sarraceniaceae je bila smještena ili u Nepenthalesima, ili po sopstvenom redoslijedu, Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae i Roridulaceae smješteni su u Saxifragales; Lentibulariaceae u Scrophulariales (sada u Lamiales)..

U modernijim klasifikacijama, poput one od  Grupe za filogeniju angfiospermi, porodice su zadržane, ali su preraspodijeljene među nekoliko različitih redova. Također se preporučuje razmatranje roda Drosophyllum u monotipskoj porodici izvan ostatka Droseraceae, vjerovatno bliže Dioncophyllaceae. Postojeće preporuke prikazane su u nastavku (navedeni su samo rodovi mesožderki).

Klasifikacija
Dikotiledone
 Asterales (red suncokreta i fatimica)
 Stylidiaceae
 Stylidium 
 Caryophyllales
 Dioncophyllaceae
 Triphyophyllum 
 Drosophyllaceae
 Drosophyllum
 Droseraceae 
 Aldrovanda
 Dionaea 
 Drosera
 †Droserapollis
 †Droserapites
 †Droseridites
 †Fischeripollis
 †Saxonipollis
 Nepenthaceae 
 Nepenthes, uključujući rod Anurosperma
 Ericales 
 Roridulaceae
 Roridula 
 Sarraceniaceae 
 Sarracenia 
 Darlingtonia 
 Heliamphora 
 Lamiales (Mentha)
Byblidaceae
 Byblis 
 Lentibulariaceae
Pinguicula
 Genlisea 
 Utricularia, uključujući rodove  Polypompholyx i  Biovularia
 Martyniaceae 
 Ibicella
 Oxalidales 
 Cephalotus

Monokotiledone
 Poales (trave 
 Bromeliaceae 
 Brocchinia 
 Catopsis 
 Eriocaulaceae
 Paepalanthus bromelioides

Reference

Bibliografija


 <

Vanjski linkovi

 Carnivorous Plant Database  provides an up-to-date, searchable database of all the published species of carnivorous plants.
 Carnivorous Plant FAQ at Sarracenia.com
 List of films and TV shows that feature carnivorous plants-most of them fictional
 Botanical Society of America - Carnivorous Plants Online 
 Inner World of Carnivorous Plants from the John Innes Centre 
 Ellison, A.M. 2006.   Plant Biol. 8: 740–747.
 Time Lapse Videos of Carnivorous Plants National Geographic Society

Kategorija:Mesožderne biljke
Kategorija:Botanika