Endem

Endem (grč. ἔνδημος - endemos = lokalni) u biologiji je svaka biosistematska kategorija sa ograničenim izvornim rasprostranjenjem, izvan kojeg je, prirodno nema. Pod ovim pojmom se obično podrazumijeva prisustvo takvih organizama na veoma uskom prostoru, ali se on može odnositi i na mnogo šira prostranstva, kao što su kontinenti (australijski endemi, npr).Također možemo govoriti i o balkanskim, bosanskohercegovačkim ili endemima Dinarida.

Endemske mogu biti i više i niže taksonomske kategorije, od (pod)klase do infraspecijske razine. Tako je potklasa Aplacentalia (sisari bez posteljice) engemi australijske  zoogeografske oblasti, kao i više njihovih redova i porodica, rod riba Aulopyge i njegova  jedina vrsta,  Aulopyge hügeli, endemi Dinarida, a Knautia saraevoensis je endem Sarajevskog polja.Mayr E. (1970): Populatiomns, species, and evolution – An abridgment of Animal species and evolution. The Belknap Press of Harvard University  Press, Cambridge, Massachussets and London, England, .Mayr E. (2000): The growth of biological thought – Diversity, evolution, and inheritance, 11th printing, first:  Copyright © 1982.  The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge (Mass.),  Londo  (England) ,  ; .

Ukratko, endemi su svi organizmi urođenici ili aboridžini određenog dijela biosfere, koji se ne javljaju u njenom ostatku. Takva taksonomska kategorija je endem,  a ta pojava je endemizam. Centri endemizma su ona područja koja imaju relativno visoku zastupljenost endemskih taksona (u odnosu na svoju površinu). Obilježavajuća odrednica endemizma, dakle nije sistematski rang ili ekološka niša (npr.), nego ograničeni uži ili širi areal.

Endemizam je najčešći u izoliranim područjima tipa otoka, jezera, klanca uvale, pećine i sl. Nedostupni izolati na kopnu, u tom pogledu, se ponašaju kao i otočni.

Endem je termin koji se  koristiti i van biologije, za svaku stvar ili pojavu koja pripada, ili je urođena, tipska ili preovladavajuća u određenom kraju, vrsti, polju, području ili ekosistem, pri čemu se koristi pridjev endemski/a/o.Tako, naprimjer, pojam endema u epidemiologiji  se odnosi na zarazu, za koju se kaže da je endemska (endemski sifilis ili endemski nefritis, npr.) u određenoj populaciji kad se ta zaraza u njoj održava bez vanjskih uticaja.
Uzroci endemizma
Uzroci endemizma su brojni, a obično je to prostorna izoliranost, zbog fizičkih barijera širenju areala van postojećih  granica.http://www.wwf.org.hk/eng/pdf/references/factsheets/factsheet7.PDF  -{World Wide Fund for Nature Hong Kong. Factsheet No 7 — Endemism. Ekstremna osobenost podnošljivosti kompleksa ekoloških faktora također može rezultirati pojavom endemskih taksona. Genetička osnova endemizma je u odsustvu razmjene genetičkog materijala između srodnih populacija odvojenih prirodnim preprekama, tj. slobodnog toka gena. U razdvojenim populacijama se  akumuliranju genetičke razlike, koje počivaju na pojavi različitih mutacija i selekcijskog pritiska, kao i mogućnosti pojave različitih efekata genetičkog drifta.

Uzroci endemizma  živih sistema velikih područja ili u mikrokosmosu mikroorganizama suleže diskontinuitetu  kretanje litosfere, odnosno kontinentalnih ploča koje i dalje traje. Te  ploče  su se davno međusobno  razdvojile, što je pružilo  mogućnost nastanka novih vrsta (i viših taksona), endemskih za određene područja, posebno na odlomljenim manjim ostacima, današnjim otocima.

Vulkansko porijeklo okeanskih otoka obično je uzrok nastanka biološki sterilnog područja, koje, tokom vremena naseljavaju tzv. pionirske,a zatim i ostale vrste. Na početku kolonizacije, pridošle  vrste su najčešće ptice i biljke čije sjeme može preživjeti duga putovanja morskim strujama ili dugotrajnim vjetrovima. Po principu osnivača, takvi malobrojni organizmi nemaju istovjetne relacije u  frekvenciji pojedinih alela u svom genskom fondu kao što je to bilo u matičnoj populaciji. U toku specijacije na ograničenom prostoru, na ove vrste djeluju manje ili više drugačiji faktori evolucije, pa na kraju evoluiraju nove, po definiciji, endemske vrste, pripadajućih otoka.

Bilo koji biotop ili ekosistem, koji je okružen potpuno različitim životnim zajednicama, svojevrstan je "otok". Neki od primjera su pećinski ekosistemi, vrhovi planina, jezera, odvojeni riječni  slivovi, teško prelani grebeni, pustinje, pećine, pa čak i gradijent saliniteta (u morskim ekosistemima, npr.)

Kategorizacija endema
mini|300px|Kljunari su jedan od primjera paleoendemizma
Endemi se obično dijele osnovu svoje glavne odrednice – veličine areala:Thompson J.D. 2005. Plant Evolution in the Mediterranean. Oxford University Press. .
 stenoendemi
 lokalni endemi
 subendemi
 pseudoendemi

Mogu  se dijeliti i prema relativnoj starosti.
 Paleoendemi su oni taksoni, čiji je endemizam posljedica filogenetske starosti.
 Neoendemi su, naprotiv, one taksonomske kategorije čiji koji su nastali nedavno i,  samim tim, nisu imli i vremena za širenje areala.

Najpoznatiji primjeri paleoendemizma su kljunar (Monotremata) i torbari (Metatheria, Marsupialia), latimerija (Latimeria chalumnae) i tuatara (Sphenodon punctatum).

Citogenetički pristupi
Izraz endemizam,  u biologiji biljaka,  je prvi put koristio
De Candolle (1820). Iako se riječ bila već  koristila  u medicini, tj. epidemiologiji, gdje se endemsko odnosi se na bolest koja  javlja s visokom frekvencijom u definiranom  geografskom području, ali ne nužno ograničeno. De Candolle je dao  definirao nešto drugačije  značenje, odnosno da termin  endem određuje  vrste koje isključivo rastu u definiranom području.

Kategorizacija endema  prema izabranim, široko  prihvaćenim  kriterijima (npr.  po ekologiji, starosti, itd) je jedno od najkontroverznijih i intrigantnih
pitanja u biologiji. Kariološki  se smatraju  jednim od najinformativnijim  analitičkih alata  koji se koristi za osvjetljavanje  ovog  pitanja.

Chiarugi (1949) je prvi uveo kariološke  tehnike u istraživanju endemske flore,  a uskoro ga slijedi Martinoli (1954). Kasnije, Favarger i Contandriopoulus (1961) su 
predložiili  prvi klasifikaciju endemskih  biljaka, na osnovu citotaksonomskih osobenosti.

U suštini njihove shemē je klasifikacija endema  u četiri
glavne kategorije, na osnovu  osnovo nivoa ploidije:
paleoendemi
patroendemi, 
šizoendemi, i 
apoendemi.
Ovu klasifikaciju je najprije prihvatio Contandriopoulus (1962, 1964) u svojoj studiji endemske  flore Korzike. Kasnije je 
niz autora usvojilo ovu terminologiju u proučavanju  endema, u različitim dijelovima svijeta. Šiljak-Yakovlev (1986), a zatim Siljak-Yakovlev i Cartier (1986)  su takav pristup uvele i za balkansku floru.

Kasniji  razvoj karioloških  tehnika (morfometrijska analiza kariotipa i C-trake), omogućavaju  istraživačima da bolje karakteriziraju kariotipove i da ih uporede u kompleksu blisko srodnih vrsta. Na ovaj način, i Favarger i Šiljak-Yakovlev (1986) koriste skup citogenetičkih karakteristika, sa morfometrijskim i heterohromatinskim pokazateljima, koji omogućavaju mnogo precizniju distinkciju između endemskih i srodnih vrsta u slučajevima kada su hromosomski broj i ploidija na istoj razini. Ova klasifikacija omogićava bolju kategorizaciju endema, posebno šizoendema. Dosadašnja iskustva su pokazala da je neophodno reaktuelizirati takav pristup, što su uradili  najprije Favarger i Siljak-Yakovlev (1986),  a zatim, nakon  uključivanja najnovijih citogenetičkih markera, unaprijedili Siljak-Yakovlev i Peruzzi (2012).Siljak-Yakovlev  S.,  Peruzzi L. (2012): Cytogenetic characterization of endemics: past and future. Plant Biosystems, 146 (3):  694–702.http://dx.doi.org/10.1080/11263504.2012.716796.

Citogenetička kategorizacija endema

KategorijaDefinicija Paleoendemi 
Sistematski izolovani taksoni (na primjer monotipski rod ili odjeljak), za koje nema poznatih povezanih svojti. 
U principu, oni su drevnog porijekla i ispoljavaju nisku varijabilnost. Prisutna distribucija njihovih područja  nije nužno izvorna, niti u pogledu lokacije, niti u smislu obima  pojave.  
Ovo su konzervativni (reliktni) endemi,  često diploidni (ili također paleopoliploidi).Šizoendemi Taksoni  koje su nastali  postepenom diferencijacijom u različitim dijelovima  
distribucije areala primitivnih  predaka. 
U nekim slučajevima, početnoj diferencijaciji prethodi geografska izolacija.  
Kod  drugih,  diferencijacija se  odvija u različitim dijelovima naizgled kontinuiranog  spektra rasprostranjenja.  
Imaju  zajedničko  (a često, manje ili više, simultano) porijeklo.  
Uvijek imaju isti broj hromosoma i nije moguće zaključiti koji je kariotip najviše izveden. 
Ova kategorija je nezavisna od starosti taksona.Patroendemi 
Tasoni koji održavaju primitivnu  diploidnu razini u određenom području,  okruženi srodnim taksonima koji  su poliploidni ili, alternativno,  one svojte  čija  je struktura kariotipa primitivnija  nego kod srodnika. 
Areal poliploidnih taksona je općenito veći nego kod patroendemskih  taksona. 
Nužno imaju direktnu  filogenetsku vezu sa svojim poliploidnim  srodnicima  (npr.  alopoliploidi), ali potonji je imao općenito mlađe porijeklo. Apoendemi 
Obrnuto od patroendema, nastalli su  u određenom području  putem
poliploidizacije iz širokog okruženja kategorija sa nižom razinom  ploidije (obično diploidnom) ili, 
alternativno, oni taksoni čija  je struktura kariotipa naprednija nego kod  srodnih taksona.

Područja naglašenog endemizma
 Vegetacija finbosa u Južnoj Africi;
 Kserotermne šume na Havajima;
 Tropske kišne šume na Havajima;
 Kwongan vrištine u Australiji;
 Kserotermne listopadne šume na Madagaskaru;
 Šume Nove Kaledonije

U Evropi, jedan od centara endemizma je i dinarski krš.

Također pogledajte
Endemizam
vrsta
Podvrsta
Areal
Epidemiologija

Reference

Vanjski linkovi





Kategorija:Bioraznolikost
Kategorija:Habitat
Kategorija:Biološka terminologija