Bubreg

Bubreg je parni organ kod kičmenjaka. Dio je mokraćnog sistema, filtrira otpadne materije iz krvi i izlučuje ih, skupa sa vodom, kao mokraću. Oblast medicine koja proučava bubrege i oboljenja bubrega naziva se nefrologija, od grčke riječi za bubreg. 

Kod čovjeka, bubrezi su smješteni u stražnjem dijelu abdomena. Po jedan sa svake strane kičme; desni bubreg leži odmah ispod jetre, lijevi ispod dijafragme i pored slezene. Iznad svakog bubrega smještena je nadbubrežna žlijezda Zbog asimetrije u abdomenu uzrokovane jetrom, desni bubreg je smješten nešto niže od lijevog. 

Pregled
Bubrezi su smješteni retroperitonealno, što znači da leže iza peritoneuma, koji oblaže trbušnu šupljinu. Približno odgovaraju nivou T12 do L3 kičmenih pršljenova, Gornji dijelovi bubrega su djelimično zaštićeni jedanaestim i dvanaestim rebrom, a svaki bubreg je čitav okružen sa dva sloja masnog tkiva (perirenalno i pararenalno masno tkivo). 

Tipovi bubrega
mini|desno|280px|Janjeći bubrezi
Prema tome, da li su pojedini režnjevi slobodni ili su se oni stopili manje više u jednu masu, razlikujemo dvije vrste bubrega:

 Sastavljeni bubrezi - odlikuju se po tome što njihovi režnjevi nisu međusobno srasli nego su samostalni (imaju izgled jagoda na peteljkama). Takve bubrege imaju sjeverni medvjed, vidra, kitovi i dr.

 Jednostavni bubrezi - odlikuju se time što su se njihovi režnjevi više ili manje međusobno spojili. Prema tome do kojeg stepena je dospjelo takvo međusobno spajanje bubrežnih režnjića, razlikujemo više vrsta jednostavnih bubrega.
 mnogobradavičasti izbrazdani - govedo:
 mnogobradavičasti glatki - čovjek, svinja;
 jednobradavičasti glatki - konj, pas, mačka, ovca, koza.

Struktura
U ljudi, bubrezi su smješteni visoko u trbušnoj šupljini, po jedan sa svake strane kičme i u retroperitonealnom položaju, pod blago kosim uglom. Asimetrija unutar trbušne šupljine, uzrokovana položajem jetre, obično rezultira time da je desni bubreg nešto niži i manji od lijevog, te da je postavljen malo više u sredinu od lijevog bubrega.  Lijevi bubreg je približno na nivou kičmenih pršljenova T12 do L3,Bålens ytanatomy (Superficial anatomy of the trunk). Anca Dragomir, Mats Hjortberg and Godfried M. Romans. Section for human anatomy at the Department of Medical Biology, Uppsala University, Sweden. a desni je nešto niže. Desni bubreg nalazi se neposredno ispod dijafragme i straga do jetre. Lijevi bubreg je ispod dijafragme i straga od slezine. Na vrhu svakog bubrega nalazi se po jedna nadbubrežna žlijezda. Gornji dijelovi bubrega djelomično su zaštićeni 11. i 12. rebrom. Svaki bubreg, sa svojom nadbubrežnom žlijezdom, okružen je sa dva sloja masnog tkiva: peribubrežna mast, prisutna između bubrežne fascije i parabubrežna mast iznad bubrežne fascije .

Bubreg je struktura u obliku zrna s konveksnim i konkavnim obrubom. Udubljeno područje na konkavnoj granici je bubrežni hilum, gdje bubrežna arterija ulazi u bubreg, a izlaze  bubrežna vena i  mokraćovod. Bubreg je okružen žilavim vlaknastim tkivom, zvanim bubrežna kapsula, koja je i sama okružena peribubrežnom mašću, bubrežnom fascijom i parabubrežnom mašću. Prednja površina ovih tkiva je peritoneum, dok je stražnja (zadnja) površina poprečna fascija.

Gornji pol desnog bubrega je uz jetru, a lijevi bubreg je pored slezene. Stoga se oba udisanjem spuštaju prema dolje. 

 Spol  Težina, standardni referentni raspon Desni bubreg  Lijevi bubreg Muškarac    Žena    

U jednoj danskoj studiji izmjerena je srednja dužinu bubrega od 11,2,  na lijevoj strani i 10,9 cm s desne strane kod odraslih. Srednja zapremina bubrega bila je 146 cm3 s lijeve strane i 134 cm3, s desne strane.

 Gruba anatomija 
Funkcijska supstanca ili bubrežni parenhim, podijeljena je u dvije glavne strukture: vanjsku bubrežnu koru i unutrašnju bubrežnu moždinu. Uopćeno, ove strukture imaju  osam do 18 bubrežnih režnjeva u obliku konusa, od kojih svaki sadrži bubrežnu koru, koja okružuje dio srži, zvani bubrežna piramida. Između bubrežnih piramida nalaze se projekcije korteksa zvane bubrežni stupci. Nefroni, glavne  filtrirajuće strukture bubrega koje proizvode mokraču, obuhvataju i korteks i srž. Početni filtrirajući dio nefrona je bubrežno tjelašce, koje se nalazi u kori. Nakon toga slijedi bubrežna cijev koji prolazi iz korteksa duboko u sržne piramide. Dio bubrežnog korteksa, sržna zraka je skup bubrežnih tubula koji se slivaju u jedan sabirni kanal.

Vrh, ili papila svake piramide prazni urin u malu čašu; male čašice se prazne u glavne čaše, a one se prazne u bubrežnu karlicu. U njoj počinje mokraćovod. Na hilumu,  iz bubrega izlaze mokraćovod i bubrežna vena, a ulazi bubrežna arterija. Ove strukture okružuju hilumska masnoća i limfno tkivo sa limfnim čvorovima. Hilumska mast se graniči sa  mašću ispunjenom šupljinom koja se naziva bubrežni sinus. Bubrežni sinus skupa sadrži bubrežnu zdjelicu i čaške i odvaja ove strukture od bubrežnog sržnog (medulskog) tkiva.Clapp, WL. "Renal Anatomy". In: Zhou XJ, Laszik Z, Nadasdy T, D'Agati VD, Silva FG, eds. Silva's Diagnostic Renal Pathology. New York: Cambridge University Press; 2009.

Bubrezi nemaju otvorene pokretne strukture.

Prokrvljenost 

Bubrezi primaju krv iz bubrežne arterije, lijeve i desne, koje se granaju direktno iz trbušne aorte. Uprkos relativno maloj veličini, bubrezi primaju približno 20% srčanog volumena. Svaka bubrežna arterija grana se na segmentne arterije, dijeleći se dalje na međurežanjske arterije, koje prodiru bubrežnu kapsulu i protežu se kroz bubrežne stupce između bubrežnih piramida. Interrežanjske arterije zatim dovode krv u lučne arterije koje prolaze kroz granicu kore i srži. Svaka lučna arterija opskrbljuje nekoliko međurežanjskih arterija koje idu u aferentne arteriole koje opskrbljuju glomerule.

Krv se odvodi iz bubrega, na kraju u donju šuplju venu. Nakon što dođe do filtracije, krv se kreće kroz malu mrežu malih vena (venula) koje se konvergiraju u međurežanjeke vene. Kao i kod raspodjele arteriola, vene slijede isti obrazac: međurežanjske odvode krv u lučne vene, a zatim se vraćaju u međurežanjske, koje nastaju u bubrežnim venama koje izlaze iz bubrega.

 Inervacija
Bubreg i nervni sistem komuniciraju putem bubrežnog pleksusa, čija vlakna idu duž bubrežnih arterija do svakog bubrega. Ulaz iz simpatičkog nervnog sistema pokreće vazokonstrikciju u bubregu, smanjujući na taj način bubrežni protok. Bubreg također prima ulaz iz parasimpatikusnog sistema, putem bubrežnih grana vagusnog živca; funkcija ovoga još nije jasna. Senzorni ulaz iz bubrega putuje do nivoa T10-11 kičmene moždine i prepoznaje se u odgovarajućem dermatomu. Dakle, bol u regiji bokova može poticati iz odgovarajućeg bubrega.

 Mikroanatomija 
Histologija bubrega proučava njihove mikroskopske strukture. Izraziti tipovi ćelija uključuju:
 Parijetalna ćelija bubrežnog glomerula
 Glomerulski podocit
 Granična četkasta ćelija proksimalne cijevi
 Tanki segment Henleove petlje
 Ćelija debele aferentne grane 
 Ćelija bubrežne cijevi
 Ćelija glavnog sabirnog kanala
Ćelija sabirnih interkalarnih kanala
 Intersticijske bubrežne ćelije

 Ekspresija gena i proteina 
Oko 20.000 gena koji kodiraju proteine eksprimiraju se u ljudskim ćelijama, a gotovo 70% tih gena ispoljava se u normalnim bubrezima odraslih. Nešto više od 300 gena specifičnije se eksprimira u bubregu, a samo nekih 50 gena je visoko specifično za bubreg. Mnogi od odgovarajućih proteina specifičnih za bubrege eksprimiraju se u ćelijskoj membrani i funkcioniraju kao proteini prenosnici. Najizraženiji protein specifičan za bubreg je Tamm-Horsfallov protein, najzastupljeniji protein u urinu sa funkcijama koje sprečavaju kalcifikaciju i rast bakterija. Specifični proteini se izražavaju u različitim odelima bubrega: podocin i nefrin ispoljavaju se  u glomerulima.  Rastvoreni nosač SLC22A8 eksprimira se  u proksimalnim tubulama. Kalbindin se eksprimira u distalnim tubulima, a akvaporin 2 u ćelijama sabirnog kanala.

Razvoj
Bubreg sisara razvija se iz srednjeg mezoderma. Razvoj bubrega, koji se naziva i nefrogeneza, prolazi kroz niz od tri uzastopne razvojne faze: pronefros, mezonefros i metanefros. Metanefros su primordij trajnog bubrega

Funkcija
Bubrezi u urin izlučuju razne otpadne tvari proizvedene metabolizmom. Mikroskopska strukturna i funkcijska jedinica bubrega je nefron. Krv koja mu se isporučuje, obrađuje filtracijom, reapsorpcijom, lučenjem i izlučivanjem; posljedica tih procesa je proizvodnja urina. Tu spadaju dušični otpad urea, iz katabolizma proteina i mokraćna kiselina, iz metabolizma nukleinskih kiselina. Sposobnost sisara i nekih ptica da koncentriraju otpad u količinu urina koja je mnogo manja od količine krvi iz koje je otpad izdvojen ovisi o razrađenom mehanizmu protivstrujne manipulacije. To zahtijeva nekoliko neovisnih karakteristika nefrona: uska konfiguracija tubulske ukosnice, propusnost vode i iona u silaznom kraku petlje, vodonepropusnost u uzlaznoj petlji i aktivni transport iona iz većine uzlaznih grana. Pored toga, pasivna protivstrujna razmjena sudova koji dovode krv u nefron neophodna je za omogućavanje ove funkcije.

Bubreg sudjeluje u homeostazi cijelog tijela, regulirajući kiselinsko-baznu ravnotežu, koncentraciju elektrolita, zapreminu vanćelijske tečnosti i krvni pritisak. Bubreg ostvaruje ove homeostatske funkcije neovisno i usaglašeno s drugim organima, posebno onim iz endokrinog sistema. Razni endokrini hormoni koordiniraju ove endokrine funkcije; to uključuje renin, angiotenzin II, aldosteron, antidiuretski hormon i komorski natriuretski peptid, između ostalog.

Izlučivanje mokraće
Filtriranje
Filtracija, koja se odvija u bubrežnom tjelašcetu, postupak je kojim se zadržavaju ćelije i veliki proteini, dok se materijali manje molekulske težine filtriraju iz krvi da bi se dobio ultrafiltrat koji na kraju postaje mokraća. Bubreg stvara 180 litara filtrata dnevno. Proces je poznat i kao hidrostatska filtracija, zbog hidrostatskog pritiska na zidove kapilara. 

Reapsorpcija
Reapsorpcija je transport molekula iz ovog ultrafiltrata u peritubulski kapilar. To se postiže selektivnim receptorom na lumenskoj ćelijskoj membrani. Oko 55% vode reapsorbuje se u proksimalnom dijelu  tubula. Glukoza, pri normalnim nivoima u plazmi tu se potpuno se resorbuje. Mehanizam za to je kotransporter Na+/glukoza. Razina u plazmi od 350 mg/dL u potpunosti zasititi transportere i glukoza će se izgubiti u mokraći. Razina glukoze u plazmi od približno 160 mg/dL, dovoljna je da omogući glukozuriju, što je važan klinički trag za diabetes melitus.

Aminokiseline se ponovo apsorbiraju od natrij-zavisnih transportera u proksimalnom dijelu tubulu. Hartnupova bolest javlja se uljed nedostatka transportera aminokiseline triptofana, što rezultira kao bolest zvanu  pelagra.Le, Tao. First Aid for the USMLE Step 1 2013. New York: McGraw-Hill Medical, 2013. Print.

 Mjesto  reapsorpcije  Reapsorbirani nutrijent  Napomena Rani proksimalnidio tubule  Glukoza (100%), aminokiseline (100%), bikarbonat (90%), Na+ (65%), Cl− (65%), fosfat (65%) i H2O (65%)  
 Reapsorpciju fosfata inhibira PTH.
 AT II stimulira reapsorpciju  Na+, H2O i HCO3−. Tanka silazna petlja Henlejevog tubula H2O  
 Reapsorbira se putem sržne hipertoničnosti i čini mokraću hipertoničnom. Debeli uzlazni tubul Henlejove petlje  Na+ (10–20%), K+, Cl−; indirektno inducira paraćelijsku reapsorpciju Mg2+, Ca2+  
 Ovo područje je nepropusno za H2O i mokraća postaje manje koncentrirana dok se uspinje. Rani distalni dio savijene tubule  Na+, Cl−  
 PTH causes Ca2+ reabsorption.Sabirne tubule  Na+(3–5%), H2O  
 Na+ resorbira se zamjenom sa K+ i H+, što regulira aldosteron.
 ADH djeluje na V2 receptor i ubacuje akvaporin na lumenski stranu  Primjeri supstanci koje se resorbuju u bubrezima i hormoni koji utiču na te procese.

 Sekrecija 
Sekrecija je obrnuta od reapsorpcije: molekuli se prenose iz peritubulskog kapilara kroz intersticijsku tečnost, zatim kroz bubrežnu tubulsku ćeliju i u ultrafiltrat.

Ekskrecija 
Posljednji korak u obradi ultrafiltrata je  izlučivanje : ultrafiltrat prolazi iz nefrona i putuje kroz cijev zvanu sabirni kanal, koji je dio sistema sabirnih kanala, a zatim u mokraćovode gdje se preimenuje u mokraću ili  "urin". Pored transporta ultrafiltrata, u reapsorpciji također učestvuje sabirni kanal.

 Lučenje hormona 
Bubrezi luče razne hormone, uključujući eritropoetin, kalcitriol i renin. Eritropoetin se oslobađa kao odgovor na hipoksiju (niski nivoi kisika u tkivu) u bubrežnoj cirkulaciji. Stimulira eritropoezu (proizvodnju crvenih krvnih zrnaca) u kostnoj srži. Kalcitriol, aktivirani oblik vitamina D, pospješuje crijevnu apsorpciju kalcija i bubrežnu reapsorpciju fosfata. Renin je enzim koji regulira nivo angiotenzina i aldosterona.

 Regulacija krvnog pritiska 

Iako bubreg ne može direktno dotaknuti krv, dugoročna regulacija krvnog pritiska pretežno ovisi o bubregu. To se prvenstveno događa održavanjem odjela vanćelijske tečnosti, čija veličina ovisi o koncentraciji natrija u plazmi. Renin je prvi u nizu važnih hemijskih glasnika koji čine sistem renin-angiotenzin. Promjene u reninu u konačnici mijenjaju izlaz ovog sistema, uglavnom hormona angiotenzin II i aldosteron. Svaki hormon djeluje putem višestrukih mehanizama, ali oba povećavaju apsorpciju natrij-hlorida u bubrezima, šireći tako kompartmet vanstanične tečnosti i podižući krvni pritisak. Kada su razine renina povišene, koncentracije angiotenzina II i aldosterona se povećavaju, što dovodi do povećane reapsorpcije natrij-hlorida, širenja odjela vanstanične tečnosti i povišenja krvnog pritiska. Suprotno tome, kada su nivoi renina niski, nivoi angiotenzina II i aldosterona se smanjuju, skupljajući odjel vanćelijske tečnosti i smanjujući krvni pritisak.

 Kiselinsko-bazna ravnoteža 

Dva organska sistema, bubrezi i pluća, održavaju kiselinsko-baznu homeostazu, koja održava pH oko relativno stabilne vrijednosti. Pluća doprinose kiselinsko-baznoj homeostazi regulišući koncentraciju ugljik-dioksida (CO2). U održavanju kiselinsko-bazne ravnoteže, bubrezi imaju dvije vrlo važne uloge: da reapsorbiraju i regeneriraju bikarbonat iz urina i da izlučuju vodikove ione i fiksne kiseline (anione kiselina) u mokraću.

 Regulacija osmolalnosti 
Bubrezi pomažu u održavanju nivoa vode i soli u tijelu. Svaki značajniji porast osmolalnosti plazme otkriva hipotalamus, koji direktno komunicira sa zadnjim režnjem hipofize. Povećanje osmolalnosti uzrokuje da žlijezda luči antidiuretski hormon (ADH), što rezultira reapsorpcijom vode kroz bubreg i povećanjem koncentracije urina. Ta dva faktora zajedno rade na vraćanju osmolalnosti plazme na normalne nivoe.

Također pogledajte
Mokraćni sistem

Reference

Vanjski linkovi

 Kidney at the Human Protein Atlas 
 The Kidney in 3D Viewer – At Hilzbook 
 electron microscopic images of the kidney (Dr. Jastrow's EM-Atlas) 
 European Renal Genome project kidney function tutorial 
 Training at wisc-online.com
 How do kidneys work

Kategorija:Mokraćni sistem
Kategorija:Anatomija čovjeka
Kategorija:Anatomija životinja
Kategorija:Fiziologija životinja
Kategorija:Bubrezi