এন্ডোসাইটোসিস

এন্ডোসাইটোসিস () হল একটি কোষীয় প্রক্রিয়া যেখানে পদার্থগুলি কোষের ভিতরে প্রবেশ করানো হয়। এই প্রক্রিয়ায় উপাদানটি কোষ ঝিল্লির একটি অঞ্চল দ্বারা পরিবেষ্টিত হয়, যা তারপর কোষের ভিতরে কুঁচিত হয়ে গৃহীত উপাদান ধারণকারী একটি ভেসিকল গঠন করে। এন্ডোসাইটোসিসের মধ্যে রয়েছে পিনোসাইটোসিস (তরল পদার্থ গ্রহণ) এবং ফ্যাগোসাইটোসিস (কঠিন কণা ভক্ষণ)। এটি সক্রিয় পরিবহনের একটি রূপ।

 ইতিহাস 
এই শব্দটি ১৯৬৩ সালে ডে ডুভ কর্তৃক প্রস্তাবিত হয়েছিল। ফ্যাগোসাইটোসিস প্রক্রিয়াটি ১৮৮২ সালে এলি মেচনিকোভ আবিষ্কার করেন।

 পথসমূহ 
থাম্ব|ক্ল্যাথরিন-নির্ভর (বাম) ও ক্ল্যাথরিন-স্বাধীন এন্ডোসাইটোসিসের (ডান) পরিকল্পিত চিত্র সাইন্যাপটিক ভেসিকলের ঝিল্লি

এন্ডোসাইটোসিস প্রক্রিয়াকে চারটি বিভাগে ভাগ করা যায়: রিসেপ্টর-মধ্যস্থ এন্ডোসাইটোসিস (ক্ল্যাথরিন-নির্ভর এন্ডোসাইটোসিস নামেও পরিচিত), ক্যাভিওলি, পিনোসাইটোসিস এবং ফ্যাগোসাইটোসিস।
 ক্ল্যাথরিন-মধ্যস্থ এন্ডোসাইটোসিস প্রায় ১০০ nm ব্যাসবিশিষ্ট ক্ষুদ্র ভেসিকল তৈরির মাধ্যমে সংঘটিত হয়, যেগুলির সাইটোসলে অবস্থিত ক্ল্যাথরিন প্রোটিন দ্বারা গঠিত একটি বৈশিষ্ট্যপূর্ণ আবরণ থাকে। ক্ল্যাথরিন-আবৃত ভেসিকলগুলি (CCVs) প্রায় সব ধরনের কোষে পাওয়া যায় এবং প্লাজমা ঝিল্লির যে অঞ্চলে সৃষ্টি হয় তাকে ক্ল্যাথরিন-আবৃত গর্ত বলে। এই গর্তগুলি নিম্ন ঘনত্বের লিপোপ্রোটিন, ট্রান্সফারিন, বৃদ্ধি ফ্যাক্টর, অ্যান্টিবডি প্রভৃতি বড় বহির্কোষীয় অণুগুলিকে তাদের রিসেপ্টরের মাধ্যমে ঘনীভূত করে।
স্তন্যপায়ী কোষে গবেষণায় দেখা গেছে যে প্লাজমা ঝিল্লিতে টান বৃদ্ধি পেলে ক্ল্যাথরিন আবরণের আকার হ্রাস পায়। এছাড়াও, পরীক্ষামূলকভাবে পর্যবেক্ষণকৃত ক্ল্যাথরিন সমাবেশের দুটি স্বতন্ত্র মোড—আবৃত গর্ত ও আবৃত ফলক—ঝিল্লির বিভিন্ন টানের ফলাফল হতে পারে।
 ক্যাভিওলি সবচেয়ে সাধারণ অ-ক্ল্যাথরিন প্লাজমা ঝিল্লি কুঁচকানোর প্রক্রিয়া, যা অনেক কোষের পৃষ্ঠে বিদ্যমান। এগুলি ক্যাভিওলিন (Vip21) নামক কোলেস্টেরল-বন্ধনকারী প্রোটিন দ্বারা গঠিত, যা কোলেস্টেরল ও গ্লাইকোলিপিডে সমৃদ্ধ। ক্যাভিওলি ঝিল্লির প্রায় ৫০ nm ব্যাসবিশিষ্ট ক্ষুদ্র কলসাকৃতির গর্ত, যার আকৃতি গুহার মতো (এজন্যই নাম ক্যাভিওলি)। এগুলি মসৃণ পেশী, টাইপ I নিউমোসাইট, ফাইব্রোব্লাস্ট, অ্যাডিপোসাইট ও এন্ডোথেলিয়াল কোষে বিশেষভাবে প্রচুর এবং প্লাজমা ঝিল্লির এক-তৃতীয়াংশ পর্যন্ত জায়গা দখল করতে পারে। বহির্কোষীয় অণুগুলির গ্রহণও ক্যাভিওলিতে অবস্থিত রিসেপ্টরের মাধ্যমে নিয়ন্ত্রিত হয় বলে ধারণা করা হয়।থাম্ব|386x386px|বাম থেকে ডানে: ফ্যাগোসাইটোসিস, পিনোসাইটোসিস, রিসেপ্টর-মধ্যস্থ এন্ডোসাইটোসিস
 পোটোসাইটোসিস রিসেপ্টর-মধ্যস্থ এন্ডোসাইটোসিসের একটি বিশেষ রূপ, যেখানে ক্যাভিওলি ভেসিকল ব্যবহার করে বিভিন্ন আকারের অণু কোষের ভিতরে প্রবেশ করানো হয়। সাধারণ এন্ডোসাইটোসিসের বিপরীতে—যেখানে ভেসিকল সামগ্রী লাইসোসোম বা অন্যান্য অঙ্গাণুতে পৌঁছায়—পোটোসাইটোসিসে গৃহীত উপাদান সরাসরি সাইটোসলে মুক্তি পায়।
 পিনোসাইটোসিস, যা সাধারণত প্লাজমা ঝিল্লির অত্যন্ত খরখরে অঞ্চলে ঘটে, এই প্রক্রিয়ায় ঝিল্লির ভাঁজ তৈরি হয়, যা কোষের ভিতরে কুঁচিত হয়ে ০.৫–৫ μm ব্যাসবিশিষ্ট একটি ভেসিকল গঠন করে। এই ভেসিকলে প্রচুর পরিমাণে বহির্কোষীয় তরল ও দ্রবীভূত অণু থাকে (~১০০টি CCV-এর সমতুল্য)। ভেসিকলটি সাইটোসলে প্রবেশ করে এবং এন্ডোসোম বা লাইসোসোমের মতো অঙ্গাণুর সাথে মিলিত হয়।
 ফ্যাগোসাইটোসিস হল প্রায় ০.৭৫ μm-এর চেয়ে বড় কণা—যেমন ধূলিকণা, কোষীয় ধ্বংসাবশেষ, অণুজীব ও অ্যাপোপটোটিক কোষ—গ্রাস করার প্রক্রিয়া। এই প্রক্রিয়ায় ক্ল্যাথরিন-নির্ভর এন্ডোসাইটোসিস বা ক্যাভিওলির তুলনায় বড় ঝিল্লি অঞ্চল জড়িত।

সাম্প্রতিক গবেষণা ইঙ্গিত দেয় যে এন্ডোসাইটিক প্রক্রিয়ার এই রূপগত বর্ণনা অসম্পূর্ণ হতে পারে। শ্রেণীবিভাগের একটি উন্নত পদ্ধতি হতে পারে নির্দিষ্ট পথগুলি ক্ল্যাথরিন ও ডাইনামিনের উপর কতটা নির্ভরশীল তার ভিত্তিতে।

ডাইনামিন-নির্ভর ক্ল্যাথরিন-স্বাধীন পথের মধ্যে রয়েছে FEME, UFE, ADBE, EGFR-NCE এবং IL2Rβ গ্রহণ।

ডাইনামিন-স্বাধীন ক্ল্যাথরিন-স্বাধীন পথের মধ্যে রয়েছে CLIC/GEEC পথ (Graf1 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত), MEND এবং ম্যাক্রোপিনোসাইটোসিস।

ক্ল্যাথরিন-নির্ভর এন্ডোসাইটোসিস একমাত্র পথ যা ক্ল্যাথরিন ও ডাইনামিন উভয়ের উপর নির্ভরশীল।

 প্রধান উপাদান 
স্তন্যপায়ী কোষের এন্ডোসাইটিক পথ পৃথক ঝিল্লি কম্পার্টমেন্ট নিয়ে গঠিত, যা অণুগুলিকে প্লাজমা ঝিল্লি থেকে অভ্যন্তরীণ করে হয় পুনরায় পৃষ্ঠে পাঠায় (যেমন প্রারম্ভিক এন্ডোসোম ও পুনর্ব্যবহারযোগ্য এন্ডোসোম) বা ভাঙনের জন্য প্রস্তুত করে (যেমন শেষের এন্ডোসোম ও লাইসোসোম)। এন্ডোসাইটিক পথের প্রধান উপাদানগুলি হল:
 প্রারম্ভিক এন্ডোসোম হল এন্ডোসাইটিক পথের প্রথম ধাপ। এগুলি সাধারণত কোষের প্রান্তে অবস্থিত এবং কোষপৃষ্ঠ থেকে আগত প্রায় সব ধরনের ভেসিকল গ্রহণ করে। এগুলির টিউবুলার-ভেসিকুলার গঠন (১ μm ব্যাসের ভেসিকল ও ৫০ nm ব্যাসের সংযুক্ত নালি) এবং মৃদু অম্লীয় pH থাকে। এগুলি মূলত বাছাইকারী অঙ্গাণু, যেখানে এন্ডোসাইটোসিসকৃত লিগ্যান্ডগুলি কম্পার্টমেন্টের অম্লীয় pH-এ তাদের রিসেপ্টর থেকে বিচ্ছিন্ন হয় এবং বহু রিসেপ্টর নালির মাধ্যমে পুনরায় কোষপৃষ্ঠে ফেরত যায়। এগুলি ট্রান্সভেসিকুলার কম্পার্টমেন্ট (যেমন মাল্টিভেসিকুলার বডি বা এন্ডোসোমাল ক্যারিয়ার ভেসিকল) এর মাধ্যমে পরবর্তী ধাপে (যেমন শেষের এন্ডোসোম বা লাইসোসোম) বস্তু পরিবহনের স্থানও।
 শেষের এন্ডোসোম লাইসোসোমে যাওয়ার পথে বস্তু গ্রহণ করে, সাধারণত এন্ডোসাইটিক পথের প্রারম্ভিক এন্ডোসোম থেকে, বায়োসিনথেটিক পথের ট্রান্স-গলগি নেটওয়ার্ক (TGN) থেকে এবং ফ্যাগোসাইটিক পথের ফ্যাগোসোম থেকে। শেষের এন্ডোসোমে লাইসোসোমাল ঝিল্লি গ্লাইকোপ্রোটিন ও অম্লীয় হাইড্রোলেজের মতো বৈশিষ্ট্যপূর্ণ প্রোটিন থাকে। এগুলির pH প্রায় ৫.৫ (অম্লীয়) এবং ম্যানোজ-৬-ফসফেট রিসেপ্টর পরিবহনের অংশ। শেষের এন্ডোসোমগুলি বস্তু লাইসোসোমে পাঠানোর আগে চূড়ান্ত বাছাইকারী হিসেবে কাজ করে।
 লাইসোসোম হল এন্ডোসাইটিক পথের চূড়ান্ত গন্তব্য। এগুলির প্রধান কাজ কোষীয় বর্জ্য, চর্বি, শর্করা, প্রোটিন ও অন্যান্য বৃহদাণু ভেঙে সরল যৌগে পরিণত করা, যা পরে কোষের নতুন উপাদান তৈরিতে ব্যবহৃত হয়। এই কাজ সম্পাদনের জন্য লাইসোসোম প্রায় ৪০ ধরনের জলবিয়োজক এনজাইম ব্যবহার করে, যেগুলি ER-এ সংশ্লেষিত হয়ে গলগি যন্ত্রে পরিবর্তিত হয় এবং অম্লীয় পরিবেশে সক্রিয় থাকে। লাইসোসোমের pH প্রায় ৪.৮ এবং ইলেকট্রন অণুবীক্ষণে এগুলি ১-২ μm ব্যাসবিশিষ্ট গাঢ় বস্তুপূর্ণ গহ্বর হিসেবে দেখা যায়। এগুলিতে লাইসোসোমাল ঝিল্লি প্রোটিন ও সক্রিয় হাইড্রোলেজের উচ্চ মাত্রা থাকে কিন্তু ম্যানোজ-৬-ফসফেট রিসেপ্টর থাকে না। এগুলিকে কোষের প্রধান জলবিয়োজক কম্পার্টমেন্ট হিসাবে বিবেচনা করা হয়।

খামির কোষে আইসোসোম এন্ডোসাইটোসিসের প্রবেশপথ হিসেবে কাজ করে বলে সম্প্রতি জানা গেছে।

 ক্ল্যাথরিন-মধ্যস্থ 

কোষে এন্ডোসাইটোসিসের প্রধান ও সবচেয়ে সুপরিচিত পথটি ক্ল্যাথরিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত। এই বৃহৎ প্রোটিন প্লাজমা ঝিল্লির ভিতরের পৃষ্ঠে একটি আবৃত গর্ত গঠনে সহায়তা করে। এই গর্তটি কোষের ভিতরে কুঁচিত হয়ে কোষের সাইটোপ্লাজমে আবৃত ভেসিকল গঠন করে। এভাবে এটি কোষপৃষ্ঠের একটি ক্ষুদ্র অঞ্চল ও কোষের বাইরের তরলের একটি অংশ কোষের ভিতরে নিয়ে আসে।

ক্ল্যাথরিনের মতো আবরণ প্রোটিন ঝিল্লিকে বিকৃত করে ভেসিকল তৈরিতে সাহায্য করে এবং ভেসিকলে বস্তু বাছাইয়েও ভূমিকা রাখে। এ পর্যন্ত সনাক্তকৃত আবরণ কমপ্লেক্সের মধ্যে রয়েছে কোট প্রোটিন-I (COP-I), COP-II এবং ক্ল্যাথরিন। ক্ল্যাথরিন আবরণ দুটি গুরুত্বপূর্ণ পরিবহন ধাপে জড়িত: (১) রিসেপ্টর-মধ্যস্থ ও তরল-পর্যায়ের এন্ডোসাইটোসিসে প্লাজমা ঝিল্লি থেকে প্রারম্ভিক এন্ডোসোমে এবং (২) TGN থেকে এন্ডোসোমে পরিবহন। এন্ডোসাইটোসিসে, ক্ল্যাথরিন আবরণ প্লাজমা ঝিল্লির সাইটোপ্লাজমিক পৃষ্ঠে জড়ো হয়ে গর্ত তৈরি করে, যা ভিতরের দিকে কুঁচিত হয়ে মুক্ত CCV গঠন করে। সংস্কৃত কোষে, একটি CCV গঠনে প্রায় ১ মিনিট সময় লাগে এবং প্রতি মিনিটে কয়েকশ থেকে হাজারেরও বেশি ভেসিকল তৈরি হতে পারে। ক্ল্যাথরিন আবরণের মূল কাঠামোগত উপাদান হল ১৯০-kD ওজনের ক্ল্যাথরিন হেভি চেইন (CHC), যা ২৫-kD ওজনের ক্ল্যাথরিন লাইট চেইন (CLC) এর সাথে যুক্ত হয়ে তিন পায়ের ট্রাইমার (ট্রিস্কেলিয়ন) গঠন করে।

ভেসিকল গঠনের সময় নির্দিষ্ট প্রোটিন নির্বাচনীভাবে সন্নিবিষ্ট হয় এবং ঝিল্লির সাধারণ উপাদান প্রতিফলিত করে না। AP2 অ্যাডাপ্টর নামক মাল্টিসাবুনিট কমপ্লেক্স প্লাজমা ঝিল্লিতে এই কাজ করে। স্তন্যপায়ী কোষের আবৃত ভেসিকলে সঞ্চিত রিসেপ্টরগুলির মধ্যে সবচেয়ে ভালোভাবে বোঝা যায় LDL রিসেপ্টর (যা LDL কে রক্ত থেকে সরায়), ট্রান্সফারিন রিসেপ্টর (যা ট্রান্সফারিন-বাঁধা লৌহ আয়ন কোষে নিয়ে আসে) এবং নির্দিষ্ট হরমোন রিসেপ্টর (যেমন EGF রিসেপ্টর)।

যেকোনো সময়ে, একটি ফাইব্রোব্লাস্টের প্লাজমা ঝিল্লির প্রায় ২৫% আবৃত গর্ত দিয়ে গঠিত। যেহেতু একটি আবৃত গর্তের গড় আয়ু প্রায় ১ মিনিট, একটি ফাইব্রোব্লাস্ট প্রতি ৫০ মিনিটে তার পৃষ্ঠের সমতুল্য অংশ এই পথে অভ্যন্তরীণ করে। প্লাজমা ঝিল্লি থেকে গঠিত আবৃত ভেসিকলের ব্যাস প্রায় ১০০ nm এবং জীবনকাল কয়েক সেকেন্ড। আবরণ অপসারিত হলে, ভেসিকল এন্ডোসোমের সাথে মিলিত হয়ে এন্ডোসাইটিক পথে প্রবেশ করে। কুঁচকানো প্রক্রিয়া—যার মাধ্যমে গর্ত ভেসিকলে রূপান্তরিত হয়—ক্ল্যাথরিন দ্বারা সম্পাদিত হয়; ডাইনামিন ও অ্যাডাপ্টিনের মতো সাইটোপ্লাজমিক প্রোটিন দ্বারা সহায়তা করা হয়।

আবৃত গর্ত ও ভেসিকল প্রথম ইলেকট্রন অণুবীক্ষণে টিস্যুর পাতলা স্তরে টমাস এফ রথ ও কেইথ আর. পোর্টার দেখেছিলেন। রক্ত থেকে LDL অপসারণে তাদের গুরুত্ব ১৯৭৭ সালে রিচার্ড জি. অ্যান্ডারসন, মাইকেল এস. ব্রাউন ও জোসেফ এল. গোল্ডস্টেইন আবিষ্কার করেন। আবৃত ভেসিকল প্রথম শোধন করেন বারবারা পিয়ার্স, যিনি ১৯৭৬ সালে ক্ল্যাথরিন আবরণ অণু আবিষ্কার করেন।

 প্রক্রিয়া ও উপাদান 

ক্যাভিওলিন প্রোটিন যেমন ক্যাভিওলিন-১ (CAV1), ক্যাভিওলিন-২ (CAV2) এবং ক্যাভিওলিন-৩ (CAV3) ক্যাভিওলার গঠনে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। CAV1 ও CAV2 অ-পেশী কোষে, CAV3 পেশী কোষে ক্যাভিওলি গঠনের জন্য দায়ী। প্রক্রিয়াটি শুরু হয় CAV1 ER-এ সংশ্লেষিত হওয়ার সময়, যেখানে এটি ডিটারজেন্ট-প্রতিরোধী অলিগোমার গঠন করে। এই অলিগোমারগুলি গলগি কমপ্লেক্সের মধ্য দিয়ে কোষপৃষ্ঠে পৌঁছায় এবং ক্যাভিওলার গঠনে সাহায্য করে। প্লাজমা ঝিল্লিতে টান বৃদ্ধি পেলে ক্যাভিওলি ভেঙে যেতে পারে। সকল টিস্যুতে ক্যাভিওলার প্রোটিন থাকলেও ক্যাভিওলার গঠন থাকে না, যেমন রক্ত-মস্তিষ্ক-বাধায়।
যদিও ক্যাভিওলির মৌলিক গঠন সংরক্ষিত, প্রতিটি CAV প্রোটিনের কাজ আলাদা। ক্যাভিওলিনগুলির একটি সাধারণ বৈশিষ্ট্য হল α-হেলিক্স দ্বারা গঠিত সম্ভাব্য চুলের কাঁটার মতো হাইড্রোফোবিক অংশ, যা ঝিল্লিতে সন্নিবেশিত হয়ে বক্রতা সৃষ্টি করে। সন্নিবেশ ছাড়াও, ক্যাভিওলিনগুলির অলিগোমার গঠনের ক্ষমতা ঝিল্লির বক্রতায় অবদান রাখে। সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে পলিমারেজ I, ট্রান্সক্রিপ্ট রিলিজ ফ্যাক্টর ও সিরাম ডিপ্রাইভেশন প্রোটিন রেসপন্সও ক্যাভিওলি সমাবেশে ভূমিকা রাখে। CAV1 প্রোটিন অন্যান্য এন্ডোসাইটিক পথকেও প্রভাবিত করতে পারে—যখন CAV1 Cdc42-এর সাথে যুক্ত হয়, তখন এটি Cdc42 কে নিষ্ক্রিয় করে ঝিল্লি পরিবহন নিয়ন্ত্রণ করে।

 প্রক্রিয়াসমূহ 
ঝিল্লি কুঁচকানোর প্রক্রিয়া গঠনকারী অণুর বাঁকানো ও হাতের মতো অসমতার উপর নির্ভরশীল। যেহেতু এই হাতের মতো ও বাঁকানো লিপিড অণুগুলি সম্ভবত "র্যাফট" গঠন করে, গবেষকরা প্রস্তাব করেন যে ক্যাভিওলি গঠনও অনুরূপ নীতিতে কাজ করে, কারণ ক্যাভিওলিও র্যাফট উপাদানে সমৃদ্ধ। যখন ক্যাভিওলিন প্রোটিন কোলেস্টেরলের মাধ্যমে ঝিল্লির ভিতরের স্তরের সাথে যুক্ত হয়, তখন ঝিল্লি বাঁকতে শুরু করে। এই প্রভাব ঘটে যখন ক্যাভিওলিন অলিগোমার ঝিল্লির সাথে যুক্ত হয়ে বলের পুনর্বণ্টন ঘটায়, যা ঝিল্লির টান পরিবর্তন করে ভেসিকল গঠনের দিকে পরিচালিত করে।

 গ্যালারি 

 আরও দেখুন 

 তথ্যসূত্র 

 আরও পড়ুন 



 বহিঃসংযোগ 
 biologyreference.com-এ এন্ডোসাইটোসিস
 endocytosis.org-এ এন্ডোসাইটিক প্রক্রিয়া গবেষণা
 ক্ল্যাথরিন-মধ্যস্থ এন্ডোসাইটোসিস ASCB ইমেজ ও ভিডিও লাইব্রেরি
 এন্ডোসাইটোসিসের প্রকারভেদ (অ্যানিমেশন)

বিষয়শ্রেণী:কোষীয় প্রক্রিয়া
বিষয়শ্রেণী:ঝিল্লি জীববিজ্ঞান
বিষয়শ্রেণী:কোষ শারীরস্থান