অন্তঃমিথোজীবী

অন্তঃমিথোজীবী হচ্ছে যে জীব অন্য জীবের দেহে বা কোষে পারস্পরিক সহযোগিতা বজায় রেখে বাস করে।

এই প্রত্যক্ষ ঘটনাটি অন্তঃমিথোজীবিতা নামে পরিচিত। উদাহরণস্বরূপ নাইট্রোজেন সংবদ্ধকারী ব্যাকটেরিয়া (রাইজোবিয়া), যা শিমের মূলের নডিউলে বসবাসকারী এককোষী শৈবাল, শিলা নির্মিত কোরাল এবং ব্যাকটেরিয়া মিথোজীবীর অভ্যন্তরে যা কীটপতঙ্গকে প্রয়োজনীয় পুষ্টি উপাদান সরবরাহ করে।

থাম্ব|200px|অন্তঃমিথোজীবীতার একটি উপস্থাপন

অন্তঃমিথোজীবিতার ধারণার পিছনে ইতিহাস অন্তঃমিথোজীবীয় তত্ত্বের পোস্টুলেটগুলি থেকে উদ্ভূত হয়। অন্তঃমিথোজীবীয় তত্ত্ব ব্যাকটেরিয়া তাদের দ্বারা আচ্ছন্ন হওয়ার পরে একচেটিয়াভাবে আদিকোষীয় জীবের মধ্যে বাস করার ধারণাকে ধাক্কা দেয়। এটি আদিকোষীয়দের সাথে পর্যবেক্ষণ করা কোষ অঙ্গাণু বিকাশের ধারণার সাথে জনপ্রিয়। আদিকোষীয়দের কোষে দুটি প্রধান ধরণের অঙ্গাণু মাইটোকন্ড্রিয়া এবং প্লাস্টিড যেমন ক্লোরোপ্লাস্ট গুলো ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী থেকে প্রাপ্ত বলে মনে করা হয়।

দুটি প্রধান ধরনের মিথোজীবী সংক্রমণ হয়। অনুভূমিক সংক্রমণে, প্রতিটি নতুন প্রজন্ম পরিবেশ থেকে মুক্ত জীবন্ত প্রতীক অর্জন করে। একটি উদাহরণ হল নির্দিষ্ট গাছের শিকড়ে নাইট্রোজেন-সঃবদ্ধকারী ব্যাকটেরিয়া। উল্লম্ব সংক্রমণ সঞ্চালিত হয় যখন মিথোজীবী সরাসরি পিতামাতা থেকে সন্তানদের মধ্যে স্থানান্তরিত হয়। একটি উদাহরণ হল মটরশুঁটি এফিড মিথোজীবী। এছাড়াও, উভয়ের জন্য একটি মিশ্র-মোড সংক্রমণে জড়িত হওয়া সম্ভব, যেখানে আশ্রয়দাতার একটি সুইচ হওয়ার আগে এবং পরিবেশ থেকে অনুভূমিকভাবে নতুন মিথোজীবীগুলো অর্জিত হওয়ার আগে কিছু প্রজন্মের জন্য মিথোজীবীগুলো উল্লম্বভাবে স্থানান্তরিত হয়। অন্যান্য উদাহরণের মধ্যে রয়েছে উইগলসওয়ার্থিয়া Tse-tse মাছির পুষ্টিকর মিথোজীবী, বা স্পঞ্জে। যখন একটি মিথোজীবী এই পর্যায়ে পৌঁছায়, তখন এটি মাইটোকন্ড্রিয়া বা ক্লোরোপ্লাস্টের মতো একটি কোষীয় অঙ্গাণুর মতো হতে শুরু করে।

মিথোজীবিতার অনেক উদাহরণ বাধ্যতামূলক; অর্থাৎ, মিথোজীবী বা আশ্রয়দাতা অন্যটিকে ছাড়া বাঁচতে পারে না, যেমন রিফটিয়া গণের অন্ত্রহীন সামুদ্রিক কীট, যা তাদের মিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া থেকে পুষ্টি পায়। বাধ্যতামূলক মিথোজীবিতার সবচেয়ে সাধারণ উদাহরণ হল মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। কিছু মানব পরজীবী, যেমন Wuchereria bancrofti এবং Mansonella perstans, Wolbachia spp-এর সাথে বাধ্যতামূলক মিথোজীবিতার কারণে তাদের মধ্যবর্তী পোকামাকড়ের আশ্রয়দাতা উন্নতি লাভ করে। তারা উভয়ই এই ব্যাকটেরিয়া লক্ষ্য করে চিকিৎসা দ্বারা হোস্ট থেকে নির্মূল করা যেতে পারে। যাইহোক, সমস্ত মিথোজীবিতা বাধ্যতামূলক নয় এবং কিছু মিথোজীবিতায় জড়িত জীবের জন্য ক্ষতিকারক হতে পারে।

 মিথোজীবিতা এবং অঙ্গাণুসমূহ 
থাম্ব|প্রকৃতকোষীদের (সিম্বিওজেনেসিস) এর অন্তঃমিথোজীবিতা তত্ত্বের একটি পর্যালোচনা।
মিথোজীবিতা প্রকৃতকোষীদের উৎস ব্যাখ্যা করে, যার কোষে দুটি প্রধান ধরণের অঙ্গাণু থাকে: মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। তত্ত্বটি প্রস্তাব করে যে এই অঙ্গাণু গুলো নির্দিষ্ট ধরণের ব্যাকটেরিয়া থেকে বিবর্তিত হয়েছিল যা প্রকৃতকোষ গুলো ফ্যাগোসাইটোসিসের মাধ্যমে আচ্ছন্ন হয়।
এই কোষ এবং তাদের ভিতরে আটকে থাকা ব্যাকটেরিয়া একটি অন্তঃমিথোজীবিতা সম্পর্কে প্রবেশ করে, যার অর্থ ব্যাকটেরিয়া বাসস্থান গ্রহণ করে এবং প্রকৃতকোষীদের কোষের মধ্যে একচেটিয়াভাবে বসবাস শুরু করে।

অন্তঃমিথোজীবিতার বিভিন্ন পর্যায়ে অসংখ্য কীটপতঙ্গের প্রজাতির অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে। মিথোজীবিতার একটি সাধারণ থিম হল আশ্রয়দাতা এবং মিথোজীবী যৌথ জিনোমের জন্য জিনোমকে শুধুমাত্র প্রয়োজনীয় জিনগুলোতে কমিয়ে আনা। এর একটি উল্লেখযোগ্য উদাহরণ হল ম্যাজিসিকাডা সিকাডাসের হজকিনিয়া জিনোমের অংশ। যেহেতু সিকাডা জীবনচক্র ভূগর্ভে কয়েক বছর সময় নেয়, তাই অন্তঃমিথোজীবী জনসংখ্যার প্রাকৃতিক নির্বাচন অনেক ব্যাকটেরিয়া প্রজন্মের জন্য শিথিল। এটি সিকাডা পুনরুৎপাদন করার সময় মিথোজীবী জিনোম গুলোকে শুধুমাত্র নির্বাচনের বিশ্রামের সময়ের সাথে বছরের পর বছর ধরে আশ্রয়দাতার মধ্যে বৈচিত্র্য আনার অনুমতি দেয়। ফলস্বরূপ, পূর্বপুরুষ হজকিনিয়া জিনোমটি প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী তিনটি দলে বিভক্ত হয়েছে, প্রতিটি মিথোজীবিতার জন্য প্রয়োজনীয় জিনের একটি ভগ্নাংশকে এনকোড করছে- যা মিথোজীবী স্বতন্ত্র বংশ তৈরি করে বিরামচিহ্নিত ভারসাম্যের একটি উদাহরণ। হোস্টের জন্য এখন মিথোজীবীদের তিনটি সাব-গ্রুপের প্রয়োজন, প্রতিটিতে ব্যাকটেরিয়ার কার্যক্ষমতার জন্য সবচেয়ে প্রয়োজনীয় জিনের অভাব রয়েছে।

 ব্যাকটেরিয়ার অন্তঃমিথোজীবী 
কিছু বিটাপ্রোটোব্যাকটেরিয়ার গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী থাকে।Von Dohlen, Carol D., Shawn Kohler, Skylar T. Alsop, and William R. McManus. "Mealybug β-proteobacterial endosymbionts contain γ-proteobacterial symbionts." Nature 412, no. 6845 (2001): 433-436.

 ফানজাই পর্বের প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী 
ছত্রাকের এন্ডোহাইফাল ব্যাকটেরিয়া; যাইহোক, ছত্রাকের উপর ব্যাকটেরিয়ার প্রভাব ভালভাবে গবেষণা করা হয়নি। এই এন্ডোহাইফাল ব্যাকটেরিয়াকে আশ্রয় করে এমন অনেক ছত্রাক গাছের মধ্যে বাস করে। এই ছত্রাকগুলো অন্যথায় ছত্রাকের এন্ডোফাইট হিসাবে পরিচিত। এই ছত্রাকগুলো অন্যথায় ছত্রাকের এন্ডোফাইট হিসাবে পরিচিত। এটা অনুমান করা হয় যে ছত্রাক ব্যাকটেরিয়ার জন্য একটি নিরাপদ আশ্রয় প্রদান করে, এবং বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া একটি মাইক্রো-বাস্তুতন্ত্র তৈরি করে এই আশ্রয়কে কলোনি করে। এই মিথস্ক্রিয়াগুলি গুরুত্বপূর্ণ কারণ তারা তাদের ফেনোটাইপগুলিকে সংশোধন করে পরিবেশের সাথে ছত্রাকের যোগাযোগের উপায়কে প্রভাবিত করতে পারে।

ব্যাকটেরিয়া যেভাবে এটি করে তা হল ছত্রাকের জিনের অভিব্যক্তি পরিবর্তন করে। উদাহরণস্বরূপ, Luteibacter sp. প্রাকৃতিকভাবে অ্যাসকোমাইসেটাস এন্ডোফাইট পেস্টালোটিওপসিস এসপি সংক্রমিত হতে দেখা গেছে এবং প্লাটিক্লাদাস ওরিয়েন্টালিস থেকে বিচ্ছিন্ন। লুটিব্যাক্টর এসপি তার আশ্রয়দাতার মধ্যে অক্সিন এবং এনজাইম উৎপাদনকে প্রভাবিত করে, যা ফলস্বরূপ, ছত্রাক তার আশ্রয়দাতা উদ্ভিদ উপর প্রভাব ফেলে। ছত্রাকের সাথে মিথোজীবিতায় বসবাসকারী ব্যাকটেরিয়ার আরেকটি আকর্ষণীয় উদাহরণ হল মর্টিয়ারেলা ছত্রাকের সাথে। এই মাটিতে বসবাসকারী ছত্রাক একটি বিষাক্ত-উৎপাদনকারী ব্যাকটেরিয়া, মাইকোভিডাস, যা ফানজাই পর্বের অন্তর্গত ছত্রাক কে নেমাটোডা পর্বের প্রাণীদের বিরুদ্ধে রক্ষা করতে সাহায্য করে তার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে বসবাস করে। এটি একটি খুব নতুন, কিন্তু সম্ভাব্য খুব গুরুত্বপূর্ণ, মিথোজীবিতা অধ্যয়নের মধ্যে অধ্যয়নের ক্ষেত্র।

 মিথোজীবী সংক্রমণ 
মিথোজীবী সংক্রমণ হল এমন একটি প্রক্রিয়া যেখানে আশ্রয়দাতা দুটি জীবের মধ্যে একটি মিথোজীবিতার মধ্যে একটি জীব (অভ্যন্তরীণ বা বাহ্যিক) অর্জন করে যা তার প্রতীক হিসাবে কাজ করে। বেশিরভাগ মিথোজীবী হয় বাধ্যতামূলক (বেঁচে থাকার জন্য তাদের আশ্রয়দাতার প্রয়োজন) অথবা ফ্যাকাল্টেটিভ (বেঁচে থাকার জন্য তাদের হোস্টের প্রয়োজন নেই)। অন্তঃমিথোজীবিতার অনেক উদাহরণ বাধ্যতামূলক; অর্থাৎ, অন্তঃমিথোজীবী বা আশ্রয়দাতা একে অপরকে ছাড়া বাঁচতে পারে না, যেমন রিফটিয়া গণের অন্ত্রহীন সামুদ্রিক কীট, যা তাদের অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া থেকে পুষ্টি পায়। বাধ্যতামূলক এন্ডোসিম্বিওসিসের সবচেয়ে সাধারণ উদাহরণ হল মাইটোকন্ড্রিয়া এবং ক্লোরোপ্লাস্ট। কিছু মানব পরজীবী, যেমন Wuchereria bancrofti এবং Mansonella perstans, Wolbachia spp.-এর সাথে বাধ্যতামূলক এন্ডোসিম্বিওসিসের কারণে তাদের মধ্যবর্তী পোকামাকড়ের হোস্টে উন্নতি লাভ করে। তারা উভয়ই এই ব্যাকটেরিয়া লক্ষ্য করে চিকিৎসা দ্বারা আশ্রয়দাতা থেকে নির্মূল করা যেতে পারে।

অনুভূমিক (পার্শ্বীয়), উল্লম্ব, এবং মিশ্রণ-মোড (অনুভূমিক এবং উল্লম্বের সংকর) ট্রান্সমিশন হল সিম্বিওন্ট স্থানান্তরের তিনটি পথ। কি অনুভূমিক সিম্বিওন্ট ট্রান্সফার (অনুভূমিক ট্রান্সমিশন) হল একটি প্রক্রিয়া যেখানে একটি হোস্ট পরিবেশ বা অন্য হোস্ট থেকে একটি ফ্যাকাল্টেটিভ সিম্বিয়ন্ট অর্জন করে। রাইজোবিয়া লেগিউম মিথোজীবিতার (ব্যাকটেরিয়া-উদ্ভিদ মিথোজীবিতা) অনুভূমিক সিম্বিওন্ট সংক্রমণের একটি প্রধান উদাহরণ। রাইজোবিয়া - লেগিউম মিথোজীবিতার মূল নোডিউল গঠনের মত প্রক্রিয়ার জন্য গুরুত্বপূর্ণ। এটি আশ্রয়দাতা উদ্ভিদ (লেগুম) দ্বারা নির্গত ফ্ল্যাভোনয়েড দিয়ে শুরু হয়, যা রাইজোবিয়া প্রজাতি (অন্তঃমিথোজীবী) এর নোড জিনকে সক্রিয় করে।genes. এই নোড জিনগুলি লিপুলিগোস্যাকারাইড সংকেত তৈরি করে যা লেগুম (হোস্ট) সনাক্ত করে, এইভাবে মূল নডিউল গঠনের দিকে পরিচালিত করে। এই প্রক্রিয়াটি উদ্ভিদে নাইট্রোজেন স্থিরকরণের মতো অন্যান্য অনন্য প্রক্রিয়ায় রক্তপাত করে। এই ধরনের মিথস্ক্রিয়াটির বিবর্তনীয় সুবিধা উদ্ভিদ-ব্যাকটেরিয়াম মিথস্ক্রিয়ায় (হোলোবিয়নট গঠন) যেমন দেখা যায় অভিনব ফাংশনের প্রবণতা বৃদ্ধিতে জড়িত উভয় জীবের মধ্যে জেনেটিক বিনিময়ের অনুমতি দেয়।

উল্লম্ব সংক্রমণে, মিথোজীবীর প্রায়ই জিনোম কমে যায় এবং তারা নিজেরাই আর টিকে থাকতে পারে না। ফলস্বরূপ, সিম্বিয়ন্ট হোস্টের উপর নির্ভর করে, যার ফলে একটি অত্যন্ত ঘনিষ্ঠ সহ-নির্ভর সম্পর্ক তৈরি হয়। উদাহরণ স্বরূপ, মটর এফিড সিম্বিয়নট অত্যাবশ্যকীয় অণুর জন্য জিন হারিয়েছে, এখন তাদের পুষ্টি সরবরাহ করার জন্য হোস্টের উপর নির্ভর করছে। বিনিময়ে, এফিড মিথোজীবী গুলোর আশ্রয়দাতার জন্য অপরিহার্য অ্যামিনো অ্যাসিড সংশ্লেষিত করে। অন্যান্য উদাহরণের মধ্যে রয়েছে উইগলসওয়ার্থিয়া নিউট্রিশনাল সিম্বিয়ন্টস অফ টেসে মাছি, বা স্পঞ্জে। যখন একটি সিম্বিওন্ট এই পর্যায়ে পৌঁছায়, তখন এটি মাইটোকন্ড্রিয়া বা ক্লোরোপ্লাস্টের মতো একটি কোষীয় অর্গানেলের মতো হতে শুরু করে।বিবর্তনীয় ফলাফল আশ্রয়দাতা এবং মিথোজীবী কে নির্ভরশীল হতে এবং একটি হলোবিওনট গঠন করে, এবং একটি বাধার ঘটনা ঘটলে মিথোজীবী বৈচিত্র্য কমে আশ্রয়দাতা-অন্তঃমিথোজীবী প্রতিক্রিয়া কে বিরূপভাবে প্রভাবিত করতে পারে, যখন ক্ষতিকর মিউটেশন সময়ের সাথে সাথে তৈরি হয়।

 ভাইরাস আশ্রয়দাতা সংগঠন 
মানব জিনোম প্রজেক্টে কয়েক হাজার এন্ডোজেনাস রেট্রোভাইরাস পাওয়া গেছে, জিনোমের আন্তঃসত্ত্বা ইরাসজনিত উপাদান যা ঘনিষ্ঠভাবে সাদৃশ্যপূর্ণ এবং চব্বিশ টি রেট্রোভাইরাস পরিবার থেকে সংঘটিত ভাইরাস থেকে উদ্ভূত হতে পারে।

 অমেরুদণ্ডী প্রাণীর অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া 
অন্তঃমিথোজীবিতার সেরা অধ্যয়ন করা উদাহরণগুলো অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের থেকে জানা যায়। এই মিথোজীবিতা গুলোর বিশ্বব্যাপী প্রভাব সহ জীবগুলোকে প্রভাবিত করে, যার মধ্যে প্রবালের সিম্বিওডিনিয়াম, বা পোকামাকড়ের ওলবাকিয়া । অনেক কীটপতঙ্গ কৃষি কীটপতঙ্গ এবং মানুষের রোগ ভেক্টরের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর সাথে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক রয়েছে।

 কীটপতঙ্গের মিথোজীবী 

ডান|থাম্ব|কোস্পেসিয়েশনের ডায়াগ্রাম, যেখানে পরজীবী বা অন্তঃমিথোজীবী তাদের আশ্রয়দাতার পাশাপাশি প্রশাখা বা শাখা তৈরি করে। প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী সহ আশ্রয়দাতার এই প্রক্রিয়াটি বেশি সাধারণ।

বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের মিথোজীবীদের দুটি বিস্তৃত বিভাগে শ্রেণিবদ্ধ করেন, 'প্রাথমিক' এবং 'মাধ্যমিক'। প্রাথমিক মিথোজীবী (কখনও কখনও পি-এন্ডোসিম্বিয়ন্টস হিসাবে উল্লেখ করা হয়) তাদের আশ্রয়দাতা কীটপতঙ্গের সাথে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে যুক্ত রয়েছে (কিছু ক্ষেত্রে ১০ থেকে কয়েকশ মিলিয়ন বছর পর্যন্ত)। তারা বাধ্যতামূলক সংগঠন গঠন করে (নিচে দেখুন), এবং তাদের আশ্রয়দাতা পতঙ্গের সাথে কোস্পেসিয়েশন প্রদর্শন করে। মাধ্যমিক মিথোজীবী গুলো একটি সাম্প্রতিক বিকশিত সংগঠন প্রদর্শন করে, কখনও কখনও হোস্টের মধ্যে অনুভূমিকভাবে স্থানান্তরিত হয়, পোকামাকড়ের হেমোলিম্ফে বাস করে (বিশেষ ব্যাকটেরিওসাইট নয়, নীচে দেখুন), এবং বাধ্য নয়।

 প্রাথমিক 

কীটপতঙ্গের প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবীর মধ্যে সবচেয়ে ভালোভাবে অধ্যয়ন করা হয় মটর এফিড ( Acyrthosiphon pisum ) এবং এর অন্তঃমিথোজীবী Buchnera sp। এপিএস, Tsetse মাছি গ্লোসিনা মরসিটানস মরসিটানস এবং এর এন্ডোসিম্বিওন্ট উইগলসওয়ার্থিয়া গ্লসিনিডিয়া ব্রেভিপালপিস এবং অন্তঃমিথোজীবী প্রোটিস্ট নিচের উইপোকাদের । অন্যান্য পোকামাকড়ের অন্তঃমিথোজীবিতার মতো, মিথোজীবিতা বাধ্যতামূলক যে ব্যাকটেরিয়া বা কীটপতঙ্গ অন্যটি ছাড়া কার্যকর নয়। বিজ্ঞানীরা কীটপতঙ্গের বাইরে ল্যাব অবস্থায় ব্যাকটেরিয়া চাষ করতে সক্ষম হননি। বিশেষ পুষ্টি-বর্ধিত খাদ্যের সাথে, পোকামাকড় বেঁচে থাকতে পারে, কিন্তু অস্বাস্থ্যকর, এবং সর্বোত্তম ভাবে মাত্র কয়েক প্রজন্ম বেঁচে থাকে।[ তথ্যসূত্র প্রয়োজন ]

কিছু কীটপতঙ্গের গোষ্ঠীতে, এই অন্তঃমিথোজীবী গুলোর ব্যাকটেরিওসাইট (যাকে মাইসেটোসাইটসও বলা হয়) নামক বিশেষ কীট কোষে বাস করে এবং মাতৃ-প্রেরিত হয়, অর্থাৎ মা তার সন্তানদের কাছে তার এন্ডোসিম্বিয়ন্টগুলি প্রেরণ করে। কিছু কিছু ক্ষেত্রে, ব্যাকটেরিয়া ডিমের মধ্যে সঞ্চারিত হয়, যেমন বুচেনারে ; উইগলসওয়ার্থিয়ার মতো অন্যদের মধ্যে, এগুলি দুধের মাধ্যমে বিকাশকারী পোকামাকড়ের ভ্রূণে প্রেরণ করা হয়। উইপোকা গুলোতে, অন্তঃমিথোজীবী হিন্ডগাটের মধ্যে থাকে এবং উপনিবেশের সদস্যদের মধ্যে ট্রফ্যালাক্সিসের মাধ্যমে প্রেরণ করা হয়।

প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলোর আশ্রয়দাতাকে এমন পুষ্টি সরবরাহ করে যা হোস্ট নিজেই পেতে পারে না বা পোকামাকড়ের বর্জ্য পদার্থ গুলোনিরাপদ আকারে বিপাক করার মাধ্যমে আশ্রয়দাতাকে সাহায্য করে বলে মনে করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, বুচনেরা এর প্রাথমিক ভূমিকা হল প্রয়োজনীয় অ্যামিনো অ্যাসিডগুলিকে সংশ্লেষিত করা যা এফিড উদ্ভিদের রসের প্রাকৃতিক খাদ্য থেকে অর্জন করতে পারে না। একইভাবে, Wigglesworthia- এর প্রাথমিক ভূমিকা, এটি অনুমান করা হয়, ভিটামিন সংশ্লেষিত করা যা tse tse মাছি যে রক্ত খায় তা থেকে পায় না। নীচের উইপোকাদের মধ্যে, এন্ডোসিমবায়োটিক প্রোটিস্ট লিগনোসেলুলোসিক পদার্থের হজমের ক্ষেত্রে একটি প্রধান ভূমিকা পালন করে যা টারমিট দের খাদ্যের একটি বড় অংশ গঠন করে।

ব্যাকটেরিয়া শিকারীদের কম এক্সপোজার এবং অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির থেকে প্রতিযোগিতা, পুষ্টির পর্যাপ্ত সরবরাহ এবং আশ্রয়দাতার ভিতরে আপেক্ষিক পরিবেশগত স্থিতিশীলতা থেকে উপকৃত হয়।

জিনোম সিকোয়েন্সিং প্রকাশ করে যে কীটপতঙ্গের বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়াল অন্তঃমিথোজীবী গুলো পরিচিত ব্যাকটেরিয়া জিনোমের মধ্যে সবচেয়ে ছোট থাকে এবং অনেক জিন হারিয়ে ফেলে যা সাধারণত ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায়। জিনের ক্ষতির কারণ ব্যাখ্যার জন্য বেশ কিছু তত্ত্ব উপস্থাপন করা হয়েছে। এটা অনুমান করা হয় যে এই জিন গুলোর কিছু পোকা কোষের পরিবেশে প্রয়োজন হয় না। একটি পরিপূরক তত্ত্ব পরামর্শ দেয় যে প্রতিটি পোকার অভ্যন্তরে অপেক্ষাকৃত অল্প সংখ্যক ব্যাকটেরিয়া জনসংখ্যা থেকে ক্ষতিকারক মিউটেশন এবং ছোট মিউটেশনগুলোকে 'পরিষ্কার' করার ক্ষেত্রে প্রাকৃতিক নির্বাচনের কার্যকারিতা হ্রাস করে, যার ফলে কয়েক মিলিয়ন বছর ধরে জিনের ক্ষতি হয়। যে গবেষণায় ব্যাকটেরিয়া এবং পোকামাকড়ের সমান্তরাল ফাইলোজেনি অনুমান করা হয়েছিল তা এই বিশ্বাসকে সমর্থন করে যে প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবী গুলো শুধুমাত্র উল্লম্বভাবে স্থানান্তরিত হয় (অর্থাৎ, মায়ের কাছ থেকে), এবং অনুভূমিকভাবে নয় (অর্থাৎ, হোস্ট থেকে পালাতে এবং একটি নতুন হোস্টে প্রবেশ করে)।

বাধ্যতামূলক ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী আক্রমণ করলে তাদের পোকামাকড়ের হোস্টকে নিয়ন্ত্রণ করার একটি উপায় দেখাতে পারে, যার মধ্যে অনেকগুলি কীট বা মানুষের রোগের বাহক। উদাহরণস্বরূপ, এফিড হল ফসলের কীটপতঙ্গ এবং টিসেট মাছি ট্রাইপ্যানোসোমা ব্রুসেই জীব বহন করে যা আফ্রিকার ঘুমের অসুস্থতার কারণ হয়। তাদের অধ্যয়নের অন্যান্য অনুপ্রেরণার মধ্যে রয়েছে সাধারণভাবে সিম্বিয়াসের উৎপত্তি বোঝা, যেমন ক্লোরোপ্লাস্ট বা মাইটোকন্ড্রিয়া কীভাবে সুকেন্দ্রিক জীবদের বা উদ্ভিদের বাধ্যতামূলক প্রতীক হয়ে উঠেছে তা বোঝার প্রক্সি হিসেবে।

 মাধ্যমিক 

ডান|থাম্ব|মটর এফিডগুলো সাধারণত পরজীবী ওয়েপ দ্বারা আক্রান্ত হয়। তাদের সেকেন্ডারি অন্তঃমিথোজীবী গুলো আক্রমণকারী প্যারাসাইটয়েড ওয়াসপ লার্ভাকে আক্রমণ করে যা এফিড হোস্ট এবং এর এন্ডোসিম্বিয়ন্ট উভয়েরই বেঁচে থাকার প্রচার করে।

মটর এফিড ( Acyrthosiphon pisum ) অন্তত তিনটি মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী, হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা, রেজিয়েলা ইনসেকটিকোলা এবং সেরাটিয়া সিম্বিওটিকা রয়েছে বলে জানা যায়। হ্যামিলটোনেলা ডিফেনসা তার এফিড আশ্রয়দাতাকে প্যারাসাইটয়েড ওয়াপস থেকে রক্ষা করে। এই প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতা এফিডের বেঁচে থাকার উন্নতি করে, যা পোকামাকড়ের প্রতিরোধ ক্ষমতার কিছু উপাদান হারিয়ে ফেলেছে।

স্পাইরাল ব্যাকটেরিয়া স্পাইরোপ্লাজমা পলসোনিই হল সবচেয়ে ভাল-বোধ্য প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকগুলির মধ্যে একটি। স্পিরোপ্লাজমা sp. প্রজনন ম্যানিপুলেটর হতে পারে, তবে ড্রোসোফিলা মাছিদের প্রতিরক্ষামূলক প্রতীকও হতে পারে। ড্রোসোফিলা নিওটেস্টেসিয়াতে, এস. পলসোনি নেমাটোডা পর্বের পরজীবীদের বিরুদ্ধে তার মাছি হোস্টকে রক্ষা করার ক্ষমতার কারণে উত্তর আমেরিকা জুড়ে ছড়িয়ে পড়েছে। এই প্রতিরক্ষা "রাইবোসোম-ইনঅ্যাক্টিভেটিং প্রোটিন" নামক টক্সিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয় যা আক্রমণকারী পরজীবীদের আণবিক অঙ্গগুলোকে আক্রমণ করে। এই স্পিরোপ্লাজমা টক্সিনগুলি একটি কীট অন্তঃমিথোজীবী এবং এর হোস্টের মধ্যে প্রতিরক্ষামূলক মিথোজীবিতার জন্য একটি যান্ত্রিক বোঝাপড়া সহ একটি প্রতিরক্ষামূলক সিম্বিওসিসের প্রথম উদাহরণগুলির মধ্যে একটিকে উপস্থাপন করে।

Sodalis glossinidius হল tsetse ফ্লাইসের একটি গৌণ অন্তঃমিথোজীবী যা মিডগাট এবং হিমোলিম্ফ সহ বিভিন্ন হোস্ট টিস্যুতে আন্তঃ এবং অন্তঃকোষীয়ভাবে বসবাস করে। ফাইলোজেনেটিক অধ্যয়ন সোডালিস এবং টিসেটের বিবর্তনের মধ্যে একটি সম্পর্ক নির্দেশ করেনি।Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15–22. Tsetse এর প্রাথমিক প্রতীক উইগলসওয়ার্থিয়ার বিপরীতে, যদিও, সোডালিসকে ভিট্রোতে সংস্কৃতি করা হয়েছে।

অন্যান্য অনেক কীটপতঙ্গের মাধ্যমিক অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে এখানে পর্যালোচনা করা হয়নি।

 পিঁপড়ার অন্তঃমিথোজীবী 

পিঁপড়ার সর্বোত্তম অধ্যয়নকৃত অন্তঃমিথোজীবী হলো ব্লচম্যানিয়া প্রজাতির ব্যাকটেরিয়া, যা ক্যাম্পোনোটাস পিঁপড়ার প্রাথমিক এন্ডোসিম্বিয়ন্ট। ২০১৮ সালে কার্ডিওকন্ডিলা পিঁপড়ার মধ্যে একটি নতুন পিঁপড়া-সম্পর্কিত সিম্বিয়ন্ট আবিষ্কৃত হয়েছিল। এই মিথোজীবীর নাম দেওয়া হয়েছিল ক্যান্ডিডেটাস ওয়েস্টেবারহার্ডিয়া কার্ডিওকন্ডাইলি এবং এটি একটি প্রাথমিক মিথোজীবী বলেও বিশ্বাস করা হয়।

 সামুদ্রিক অমেরুদণ্ডী প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী 

এক্সট্রাসেলুলার অন্তঃমিথোজীবী একাইনোডার্মাটা ( ক্রিনোডিয়া, ওফিউরোইডিয়া, ইচিনোইডিয়া এবং হলথুরোইডিয়া ) এর চারটি শ্রেণীতেও উপস্থাপিত হয়। অ্যাসোসিয়েশনের প্রকৃতি সম্পর্কে খুব কমই জানা যায় (সংক্রমণের ধরণ, সংক্রমণ, বিপাকীয় প্রয়োজনীয়তা ইত্যাদি) কিন্তু ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ ইঙ্গিত করে যে এই উপসর্গগুলি আলফাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর অন্তর্গত, রাইজোবিয়াম এবং থিওবাসিলাসের সাথে সম্পর্কিত। অন্যান্য গবেষণাগুলি ইঙ্গিত দেয় যে এই সাবকিউটিকুলার ব্যাকটেরিয়াগুলি তাদের হোস্টের মধ্যে প্রচুর পরিমাণে হতে পারে এবং সাধারণভাবে একাইনোডার্ম গুলোর মধ্যে ব্যাপকভাবে বিতরণ করা যেতে পারে।

কিছু সামুদ্রিক অলিগোচেটা (যেমন, ওলাভিয়াস অ্যালগারভেনসিস এবং ইনানিড্রিলাস এসপিপি ) বাধ্যতামূলক বহির্কোষী এন্ডোসিম্বিয়ন্ট থাকে যা তাদের আশ্রয়দাতার পুরা শরীরকে পূর্ণ করে। এই সামুদ্রিক কীটগুলো পুষ্টিগতভাবে তাদের সিম্বিওটিক কেমোঅটোট্রফিক ব্যাকটেরিয়ার উপর নির্ভরশীল যেগুলির কোনও হজম বা রেচনতন্ত্র নেই (কোন অন্ত্র, মুখ বা নেফ্রিডিয়া নেই)।

সামুদ্রিক স্লাগ এলিসিয়া ক্লোরোটিকা শৈবাল ভাউচেরিয়া লিটোরিয়ার সাথে অন্তঃমিথোজীবী সম্পর্কের মধ্যে থাকে এবং জেলিফিশ ম্যাস্টিগিয়াসের সাথে একটি শৈবালের অনুরূপ সম্পর্ক রয়েছে। এলিসিয়া ক্লোরোটিকা শৈবাল থেকে ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে অন্তঃকোষীয়ভাবে এই সম্পর্ক তৈরি করে। এই ক্লোরোপ্লাস্টগুলি স্লাগের কোষগুলিতে নেওয়ার পরে কয়েক মাস ধরে তাদের সালোকসংশ্লেষণের ক্ষমতা এবং কাঠামো ধরে রাখে।

খুব সাধারণ প্রাণী ট্রাইকোপ্লাক্সের দুটি ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী রয়েছে। তাদের মধ্যে একটিকে বলা হয় রুথম্যানিয়া, এবং প্রাণীর পাচন কোষের অভ্যন্তরে বাস করে।. অন্যটি হল গ্রেলিয়া যা স্থায়ীভাবে ট্রাইকোপ্লাক্সের এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের (ইআর) অভ্যন্তরে বাস করে, এটি করার প্রথম পরিচিত সিম্বিয়ন্ট।.Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria - Phys.org

প্যারাকাটেনুলা হল একটি ফ্ল্যাটওয়ার্ম যা পাঁচশ মিলিয়ন বছর ধরে অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া সহ মিথোজীবিতায় বসবাস করে। ব্যাকটেরিয়া, যা একটি প্রতীক হিসাবে তার জিনোমের বেশিরভাগ অংশ হারিয়ে ফেলেছে, অসংখ্য ছোট, ফোঁটার মতো ভেসিকেল তৈরি করে যা হোস্টকে তার প্রয়োজনীয় সমস্ত পুষ্টি সরবরাহ করে।How a bacterium feeds an entire flatworm - Phys.org

 ডাইনোফ্ল্যাজেলেট অন্তঃমিথোজীবী 

সিম্বিওডিনিয়াম প্রজাতির ডাইনোফ্ল্যাজেলেট এন্ডোসিম্বিয়নটস, সাধারণত জুক্সানথেলা নামে পরিচিত, প্রবাল, মোলাস্ক (বিশেষ করে দৈত্য ক্ল্যামস, ট্রিডাকনা ), স্পঞ্জ এবং এককোষী ফোরামিনিফেরাতে পাওয়া যায়। এই অন্তঃমিথোজীবী সূর্যালোক ধারণ করে এবং কার্বনেট জমার জন্য তাদের আশ্রয়দাতার শক্তি সরবরাহ করে প্রবাল প্রাচীর গঠনের চালনা করে।

পূর্বে একটি একক প্রজাতি বলে মনে করা হয়েছিল, গত কয়েক দশক ধরে আণবিক ফাইলোজেনেটিক প্রমাণ সিম্বিওডিনিয়ামে প্রচুর বৈচিত্র্য রয়েছে। কিছু ক্ষেত্রে, আশ্রয়দাতা এবং সিম্বিওডিনিয়াম ক্লেডের মধ্যে নির্দিষ্টতা রয়েছে। প্রায়শই, তবে, সিম্বিওডিনিয়ামের একটি পরিবেশগত বণ্টন রয়েছে, মিথোজীবীগুলো আপাত স্বাচ্ছন্দ্যে হোস্টগুলির মধ্যে পরিবর্তন করে। যখন প্রাচীরগুলি পরিবেশগতভাবে চাপে পড়ে, তখন প্রতীকগুলির এই বিতরণ প্রবাল ব্লিচিং এবং পুনরুদ্ধারের পর্যবেক্ষণ প্যাটার্নের সাথে সম্পর্কিত। সুতরাং, প্রবাল প্রাচীরে সিম্বিওডিনিয়ামের বিতরণ এবং প্রবাল ব্লিচিংয়ে এর ভূমিকা রিফ বাস্তুতন্ত্রের সবচেয়ে জটিল এবং আকর্ষণীয় বর্তমান সমস্যা গুলোর একটি উপস্থাপন করে।
 ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের অন্তঃমিথোজীবী 

সামুদ্রিক পরিবেশে, ব্যাকটেরিয়া অন্তঃমিথোজীবী গুলো সম্প্রতি আবিষ্কৃত হয়েছে। এই অন্তঃমিথোজীবী সম্পর্কগুলো বিশেষ করে উত্তর আটলান্টিকের মতো সমুদ্রের অলিগোট্রফিক বা পুষ্টির-দরিদ্র অঞ্চলে প্রচলিত। এই অলিগোট্রফিক পানিতে, ডায়াটমের মতো বৃহত্তর ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের কোষের বৃদ্ধি কম নাইট্রেট ঘনত্ব দ্বারা সীমিত। অন্তঃমিথোজীবী ব্যাকটেরিয়া তাদের ডায়াটম আশ্রয়দাতার জন্য নাইট্রোজেন ঠিক করে এবং ফলস্বরূপ সালোকসংশ্লেষণ থেকে জৈব কার্বন গ্রহণ করে। অলিগোট্রফিক অঞ্চলে বিশ্বব্যাপী কার্বন চক্রে এই মিথোজীবিতার গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।

ডায়াটম হেমিয়ালাস এসপিপির মধ্যে একটি পরিচিত মিথোজীবিতা। এবং সায়ানোব্যাকটেরিয়াম রিচেলিয়া ইন্ট্রাসেলুলারিস উত্তর আটলান্টিক, ভূমধ্যসাগর এবং প্রশান্ত মহাসাগরে পাওয়া গেছে। রিচেলিয়া অন্তঃমিথোজীবী হেমিয়াউলাস এসপিপি-এর ডায়াটম ফ্রস্টুলের মধ্যে পাওয়া যায়।, এবং আশ্রয়দাতা এখন যে পথগুলি সরবরাহ করে তার সাথে সম্পর্কিত জিন হারানোর সম্ভাবনা কমে গেছে। ফস্টার এট অ্যাল. দ্বারা গবেষণা (২০১১) সায়ানোব্যাকটেরিয়াল হোস্ট রিচেলিয়া ইন্ট্রাসেলুলারিস দ্বারা আন্তঃকোষীয় প্রয়োজনীয়তার উপরে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন পরিমাপ করা হয়েছে এবং দেখা গেছে সায়ানোব্যাকটেরিয়াম সম্ভবত হেমিয়াউলাস হোস্ট কোষের জন্য অতিরিক্ত নাইট্রোজেন ঠিক করছে। অতিরিক্তভাবে, আশ্রয়দাতা এবং মিথোজীবী কোষের বৃদ্ধি উভয়ই মুক্ত-জীবিত রিচেলিয়া ইন্ট্রাসেলুলারিস বা মিথোজীবী-মুক্ত হেমিয়াউলাস এসপিপি-র চেয়ে অনেক বেশি ছিল।Hemaiulus - Richelia মিথোজীবিতা বিশেষত অতিরিক্ত নাইট্রোজেন (নাইট্রোজেন পরিপূর্ণ) আছে এমন এলাকায় বাধ্যতামূলক নয়।

Rhizosolenia spp-এও Richelia intracellularis পাওয়া যায়।, অলিগোট্রফিক মহাসাগরে পাওয়া একটি ডায়াটম। হেমাইউলাস আশ্রয়দাতার তুলনায়, রাইজোসোলেনিয়ার সাথে এন্ডোসিম্বিওসিস অনেক বেশি সামঞ্জস্যপূর্ণ, এবং রিচেলিয়া ইন্ট্রাসেলুলারিস সাধারণত রাইজোসোলেনিয়াতে পাওয়া যায়। কিছু অমিথোজীবী (অন্তঃমিথোজীবী ছাড়াই ঘটে) রাইজোসোলেনিয়া আছে, তবে কম পুষ্টিকর অবস্থায় এই জীবের বৃদ্ধি সীমিত করার প্রক্রিয়া আছে বলে মনে হয়। ডায়াটম দাতা এবং সায়ানোব্যাকটেরিয়াল সিম্বিওন্ট উভয়ের জন্য কোষ বিভাজন জোড়া লাগানো যেতে পারে এবং কোষ বিভাজনের সময় কন্যা কোষে ব্যাকটেরিয়া সিম্বিওন্ট প্রেরণের প্রক্রিয়া এখনও তুলনামূলকভাবে অজানা।

খোলা মহাসাগরে নাইট্রোজেন ফিক্সার সহ অন্যান্য অন্তঃমিথোজীবিতার মধ্যে রয়েছে ক্যালোথ্রিক্স চেটোসেরোস এসপিপি। এবং Prymnesiophyte microalga-এ UNCY-A।Chaetoceros - Calothrix endosymbiosis কে আরো সাম্প্রতিক বলে অনুমান করা হয়, কারণ Calothrix জিনোম সাধারণত অক্ষত থাকে। অন্যান্য প্রজাতি যেমন UNCY-A মিথোজীবী এবং রিচেলিয়া জিনোম হ্রাস করেছে। জিনোমের আকারে এই হ্রাস নাইট্রোজেন বিপাকের পথের মধ্যে ঘটে যা নির্দেশ করে যে অন্তঃমিথোজীবী প্রজাতিগুলো তাদের হোস্টের জন্য নাইট্রোজেন তৈরি করছে এবং এই নাইট্রোজেন স্বাধীনভাবে ব্যবহার করার ক্ষমতা হারাচ্ছে। জিনোমের আকারে এই এন্ডোসিম্বিওন্ট হ্রাস, এমন একটি পদক্ষেপ হতে পারে যা কোষ অঙ্গাণুসমূহের (উপরে) বিবর্তনে ঘটেছে।
 প্রোটিস্টা পর্বের প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী 
মিক্সোট্রিচা প্যারাডক্সা হল একটি প্রোটোজোয়া প্রাণী যার মাইটোকন্ড্রিয়া নেই। যাইহোক, গোলাকার ব্যাকটেরিয়া এদের কোষের অভ্যন্তরে বাস করে এবং মাইটোকন্ড্রিয়ার কাজ করে। মিক্সোট্রিচাতে আরও তিনটি প্রজাতির প্রতীক রয়েছে যা কোষের পৃষ্ঠে বাস করে।
[ তথ্যসূত্র প্রয়োজন ]

Paramecium bursaria, ciliate এর একটি প্রজাতি, Zoochlorella নামক সবুজ শৈবালের সাথে একটি পারস্পরিক মিথোজীবী সম্পর্ক রয়েছে। শৈবাল গুলো কোষের ভিতরে, সাইটোপ্লাজমে বাস করে।

প্লাটিওফ্রিয়া ক্লোরেলিগেরা হল একটি মিঠা পানির সিলিয়েট যা ক্লোরেলাকে আশ্রয় করে যা সালোকসংশ্লেষণ করে।

Strombidium purpureum, একটি সামুদ্রিক সিলিয়েট যা অ্যানোক্সিজেনিক সালোকসংশ্লেষণের জন্য এন্ডোসিমবায়োটিক বেগুনি অ-সালফার ব্যাকটেরিয়া ব্যবহার করে।

Paulinella ক্রোমাটোফোরা হল একটি মিঠা পানির অ্যামিবয়েড যা সম্প্রতি (বিবর্তনীয়ভাবে বলতে গেলে) অন্তঃমিথোজীবী হিসাবে একটি সায়ানোব্যাকটেরিয়াম গ্রহণ করেছে।

অনেক ফোরামিনিফেরা বিভিন্ন ধরণের শৈবালের হোস্ট, যেমন লাল শৈবাল, ডায়াটম, ডাইনোফ্ল্যাজেলেটস এবং ক্লোরোফাইটা । এই অন্তঃমিথোজীবী গুলো আশ্রয়দাতার অযৌন প্রজননের মাধ্যমে পরবর্তী প্রজন্মে উল্লম্বভাবে প্রেরণ করা যেতে পারে, কিন্তু যেহেতু এন্ডোসিম্বিয়ন্টগুলি ফরামিনিফেরাল গ্যামেটগুলির চেয়ে বড়, তাই যৌন প্রজননের পরে তাদের আবার নতুন শৈবাল অর্জন করতে হবে।

রেডিওলারিয়ার বেশ কয়েকটি প্রজাতির সালোকসংশ্লেষণকারী মিথোজীবী রয়েছে। কিছু প্রজাতিতে আশ্রয়দাতার কখনও কখনও তাদের জনসংখ্যাকে একটি ধ্রুবক স্তরে রাখতে শৈবাল

লকে হজম করে।

হেটেনা অ্যারেনিকোলা হল একটি ফ্ল্যাজেলেট প্রোটিস্টা পর্বের প্রাণী যার একটি জটিল ফিডিং যন্ত্রপাতি যা অন্যান্য জীবাণুকে খাওয়ায়। কিন্তু যখন এটি নেফ্রোসেলমিস গণের একটি সবুজ শৈবাল কে আচ্ছন্ন করে, তখন খাওয়ানোর যন্ত্রটি অদৃশ্য হয়ে যায় এবং এটি সালোকসংশ্লেষে পরিণত হয়। মাইটোসিসের সময় শৈবাল গুলো দুটি কোষের মধ্যে একটিতে স্থানান্তরিত হয় এবং শৈবালবিহীন কোষটিকে আবার চক্রটি শুরু করতে হয়।

১৯৬৬ সালে, জীববিজ্ঞানী কোয়াং ডব্লিউ জিওন দেখতে পান যে অ্যামিবা প্রোটিয়াসের একটি ল্যাব স্ট্রেন সাইটোপ্লাজমিক ভ্যাকুওলের ভিতরে বসবাসকারী ব্যাকটেরিয়া দ্বারা সংক্রামিত হয়েছিল। এই সংক্রমণ কিছু ব্যক্তি ছাড়া সমস্ত প্রোটিস্ট দের হত্যা করেছিলো। চল্লিশটি আশ্রয়দাতা প্রজন্মের সমতুল্য হওয়ার পরে, দুটি জীব ধীরে ধীরে পারস্পরিকভাবে পরস্পর নির্ভরশীল হয়ে ওঠে। বহু বছরের গবেষণায়, এটি নিশ্চিত করা হয়েছে যে প্রাক-কেন্দ্রিক দের এবং প্রোটিস্টদের মধ্যে একটি জেনেটিক বিনিময় ঘটেছে।K. Jeon, “Amoeba and X-bacteria: Symbiont Acquisition and Possible Species Change,” in: L. Margulis and R. Fester, eds., Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation (Cambridge, Mass.: MIT Press), c. 9.
 উদ্ভিদের অন্তঃমিথোজীবী 
উদ্ভিদ হলো বৈচিত্র্যময় সালোকসংশ্লেষী সুকেন্দ্রিক জীব যার বিভিন্ন ধরণের কোষের রূপ এবং জীবনধারা রয়েছে। গাছ প্রাথমিক উৎপাদকদের মধ্যে একটি হিসাবে বিবেচিত হয়। সমস্ত সালোকসংশ্লেষিত প্রকৃতকোষ যুক্ত উদ্ভিদ প্লাস্টিড বা ক্লোরোপ্লাস্ট নামে পরিচিত একটি অন্তঃকোষীয় অঙ্গাণুর উপর নির্ভরশীল ( উদ্ভিদ এবং সবুজ শৈবালের ক্ষেত্রে)। ক্লোরোপ্লাস্টটি এক বিলিয়ন বছর আগে একটি সায়ানোব্যাকটেরিয়া প্রাথমিক অন্তঃমিথোজীবিতা থেকে উদ্ভূত হয়েছে। অক্সিজেনিক সালোকসংশ্লেষী মুক্ত-জীবিত সায়ানোব্যাকটেরিয়াম একটি হেটেরোট্রফিক প্রোটিস্ট দ্বারা আচ্ছন্ন এবং রাখা হয়েছিল এবং অবশেষে বহু বছর ধরে বর্তমান অন্তঃকোষীয় অর্গানেলে বিকশিত হয়েছিল।

উদ্ভিদের অন্তঃমিথোজীবী গুলোকে এপিফাইটিক, এন্ডোফাইটিক এবং মাইকোরাইজালের মধ্যে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। মাইকোরাইজাল বিভাগ শুধুমাত্র ছত্রাকের জন্য ব্যবহৃত হয়। উদ্ভিদ এবং অন্তঃমিথোজীবী এর অন্তঃমিথোজীবিতা সম্পর্ককেও উপকারী, পারস্পরিক, নিরপেক্ষ এবং প্যাথোজেনিকের মধ্যে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। সাধারণত, উদ্ভিদের সিম্বিওস বা উদ্ভিদের অন্তঃমিথোজীবী সম্পর্কিত বেশিরভাগ গবেষণা যেমন এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া বা ছত্রাক, জৈবিক প্রক্রিয়া এবং কাজগুলিকে একবারে আরও ভালভাবে বোঝার জন্য একটি একক বিভাগ বা প্রজাতির উপর দৃষ্টি নিবদ্ধ করে। কিন্তু এই পদ্ধতিটি প্রাকৃতিক আবাসস্থলে জটিল অন্তঃমিথোজীবী মিথস্ক্রিয়া এবং জৈবিক ফাংশন বুঝতে সাহায্য করছে না। উদ্ভিদের সাথে অন্তঃমিথোজীবী হিসাবে বসবাসকারী অণুজীবগুলি সীমিত সংস্থানগুলি উত্পাদন করে বা ক্যাপচার করে উদ্ভিদের প্রাথমিক উত্পাদনশীলতা বাড়াতে পারে। এই অন্তঃমিথোজীবী গুলো বিষাক্ত বিপাক তৈরির মাধ্যমে উদ্ভিদের উৎপাদনশীলতা বাড়াতে পারে যা তৃণভোজীদের বিরুদ্ধে উদ্ভিদের প্রতিরক্ষায় সাহায্য করে । যদিও, অণুবীক্ষণিক আকার এবং অদেখা জীবনযাত্রার কারণে, সম্প্রদায়ের বিধি-বিধানে অণুজীবের ভূমিকা এবং সম্ভাবনা দীর্ঘদিন ধরে উপেক্ষিত হয়েছে। তাত্ত্বিকভাবে, সমস্ত ভাস্কুলার উদ্ভিদ অন্তঃমিথোজীবী (যেমন, ছত্রাক এবং ব্যাকটেরিয়া) আশ্রয় করে। এই অন্তঃমিথোজীবী গুলি মূলত উদ্ভিদ কোষ এবং টিস্যুকে উপনিবেশ করে কিন্তু একচেটিয়াভাবে নয়। প্ল্যান্ট অন্তঃমিথোজীবী গুলো কে ফাংশন, সম্পর্ক এবং অবস্থানের উপর ভিত্তি করে বিভিন্ন প্রকারে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে, কিছু সাধারণ উদ্ভিদ এন্ডোসিম্বিয়ন্টগুলি নিম্নরূপ আলোচনা করা হয়েছে।

উদ্ভিদের এন্ডোসিম্বিওন্টস, যাকে এন্ডোফাইটও বলা হয়, ব্যাকটেরিয়া, ছত্রাক, ভাইরাস, প্রোটোজোয়া এবং এমনকি অণু শৈবাল অন্তর্ভুক্ত। এন্ডোফাইট উদ্ভিদকে জৈবিক প্রক্রিয়ায় সাহায্য করে যেমন বৃদ্ধি ও বিকাশ, পুষ্টি গ্রহণ এবং খরা, লবণাক্ততা , তাপ এবং তৃণভোজীর মতো জৈব ও অজৈব চাপের বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষা।

 উদ্ভিদ অন্তঃমিথোজীবী হিসাবে ছত্রাক 

সমস্ত ভাস্কুলার উদ্ভিদে ছত্রাক এবং ব্যাকটেরিয়াল এন্ডোফাইট বা অন্তঃমিথোজীবী থাকে যা প্রধানত কলোনি করে কিন্তু একচেটিয়াভাবে নয়, শিকড়। ছত্রাকের অন্তঃমিথোজীবী গুলো উদ্ভিদের সমস্ত টিস্যুতে পাওয়া যায় এবং উদ্ভিদে তাদের অবস্থানের উপর ভিত্তি করে, ছত্রাকের অন্তঃমিথোজীবী গুলোকে একাধিক উপায়ে সংজ্ঞায়িত করা যেতে পারে যেমন মাটির উপরে উদ্ভিদের টিস্যুতে বসবাসকারী ছত্রাককে এন্ডোফাইট বলা হয়, যেখানে মাটির নিচে বসবাসকারী ছত্রাক (শিকড়) মাইকোরাইজাল নামে পরিচিত, কিন্তু মাইকোরাইজাল ছত্রাকের মূলের ভিতরে অবস্থানের উপর ভিত্তি করে বিভিন্ন নাম রয়েছে যা হল ইক্টো বা বহিঃ, এন্ডো বা অন্তঃ, আরবাস্কুলার, এরিকয়েড ইত্যাদি। অধিকন্তু, ছত্রাকের অন্তঃমিথোজীবী গুলো শিকড়ে বাস করে এবং বাইরের রাইজোস্ফিয়ারে তাদের বহিরাগত হাইফাই প্রসারিত করে। এরা এক্টোসিমবায়োন্ট বা বহিঃঅন্তঃমিথোজীবী হিসেবে পরিচিত। 

 আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ফানজাই (AMF) 
উদ্ভিদ জীবাণুর মধ্যে অন্তঃমিথোজীবী আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ফানজাই (ছত্রাক) সবচেয়ে বৈচিত্র্যময় গ্রুপ। এরিকেসি পরিবারের কিছু ব্যতিক্রম ছাড়া, প্রায় সব ভাস্কুলার উদ্ভিদ এন্ডো এবং ইক্টো উভয়ের মতোই AMF অন্তঃমিথোজীবী কে আশ্রয় দিচ্ছে। এএমএফ প্ল্যান্ট অন্তঃমিথোজীবী গুলো পদ্ধতিগতভাবে উদ্ভিদের শিকড়কে উপনিবেশিত করে এবং মাটির পুষ্টির দ্বারা উদ্ভিদের হোস্টকে সাহায্য করে এবং ফেরত হিসাবে এটি উদ্ভিদের জৈব কার্বন উৎস গ্রহণ করে। উদ্ভিদের শিকড়ের এক্সুডেটে সেকেন্ডারি মেটাবোলাইটের বৈচিত্র্য থাকে বিশেষ করে ফ্ল্যাভোনয়েড এবং স্ট্রিগোলাকটোন যা রাসায়নিক সংকেত হিসেবে কাজ করে এবং এএমএফকে আকর্ষণ করে। আরবাস্কুলার মাইসাইরিজাল ছত্রাক গিগাস্পোরা মার্গারিটা শুধুমাত্র উদ্ভিদের এন্ডোসিম্বিওন্ট হিসেবেই বাস করে না বরং আরও এন্ডোসিম্বিয়ন্ট ইন্ট্রাসাইটোপ্লাজমিক ব্যাকটেরিয়া-সদৃশ জীবকে আশ্রয় করে। AMF endosymbionts এর বিশুদ্ধ সংস্কৃতিকে বিচ্ছিন্ন করে, এটি বিভিন্ন উদ্ভিদ হোস্টের জন্য বিভিন্ন প্রভাব রয়েছে বলে জানা গেছে। একটি উদ্ভিদের এএমএফ প্রবর্তনের মাধ্যমে অন্য উদ্ভিদ হোস্টের নিট বৃদ্ধি হ্রাস করতে পারে যা ইতোমধ্যে বর্তমান এএমএফ এর সাথে কিছু করতে হতে পারে। অধিকন্তু, এএমএফ অনেক গবেষণায় উদ্ভিদের স্বাস্থ্য এবং বৃদ্ধির প্রচার এবং লবণাক্ততা, খরা, তাপ, দুর্বল পুষ্টি এবং ধাতব বিষাক্ততার মতো অ্যাবায়োটিক চাপের উপশমকারী হিসাবে রিপোর্ট করা হয়েছে।

 এন্ডোফাইটিক ছত্রাক 

মাইকোরাইজাল এন্ডোসিম্বিওন্টস ছাড়াও, এন্ডোফাইটিক ছত্রাক শুধুমাত্র তার পারস্পরিক সম্পর্কের ক্ষেত্রেই এত সম্ভাবনা দেখিয়ে বিজ্ঞানীদের আগ্রহের দিকে নিয়ে যাচ্ছে যেখানে এটি হোস্ট উদ্ভিদকে উপকৃত করছে এবং সুবিধাও নিচ্ছে, পাশাপাশি উদ্ভিদকে সাহায্য করার মতো অন্যান্য ক্ষেত্রেও আশাব্যঞ্জক ফলাফল দেখাচ্ছে। দূষিত পরিবেশে বেড়ে ওঠে যেমন বিষাক্ত ধাতু সহ উচ্চ দূষিত পরিবেশ। ছত্রাকের এন্ডোফাইট হল সর্বব্যাপী ছত্রাকের শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে বৈচিত্র্যময় গোষ্ঠী যা সংক্রমণের পদ্ধতি, জীববৈচিত্র্য, প্লান্টা উপনিবেশ এবং হোস্ট উদ্ভিদ প্রকারের উপর ভিত্তি করে বিভিন্ন বিভাগে বিভক্ত। এই বিভাগগুলি হল ক্ল্যাভিসিপিটাসিয়াস এবং অ-ক্ল্যাভিসিপিটাসিয়াস, আগেরটি পদ্ধতিগতভাবে নাতিশীতোষ্ণ ঋতু ঘাসের উপনিবেশ স্থাপন করে যখন পরবর্তীটি উচ্চতর গাছপালা এবং এমনকি শিকড়কেও উপনিবেশ করে এবং সেজন্য আরও শ্রেণীতে ভাগ করা যায়। Bacillus amyloliquefaciens হল একটি বীজ থেকে জন্মানো এন্ডোফাইটিক ছত্রাক যা জিবেরেলিন তৈরি করে এবং শারীরবৃত্তিকে প্রচার করে। Bacillus amyloliquefaciens একটি গবেষণায় মূল্যায়ন করা হয়েছে এর বৃদ্ধির সম্ভাবনার জন্য যেখানে এটি ট্রান্সজেনিক বামন ধান গাছের দীর্ঘ উচ্চতাকে প্রচার করে। একইভাবে, Boswellia sacra থেকে বিচ্ছিন্ন এন্ডোফাইটিক ছত্রাকের Aureobasidium এবং preussia প্রজাতি উদ্ভিদের স্বাস্থ্য ও উন্নয়নের জন্য ইনডোল অ্যাসিটিক অ্যাসিড হরমোন তৈরি করছে।

এফিডগুলি সবচেয়ে সাধারণ পোকামাকড় এবং বেশিরভাগ উদ্ভিদে পাওয়া যায় এবং মাংসাশী লেডিবার্ডগুলি এফিডগুলির বিশেষ শিকারী। এই লেডিবার্ডগুলি কীটপতঙ্গ নিয়ন্ত্রণের জন্য বিভিন্ন প্রোগ্রামে ব্যবহৃত হয়। মাংসাশী লেডিবার্ডের জনসংখ্যা এবং ফিটনেসের উপর উদ্ভিদ-এন্ডোফাইট সিম্বিয়াসিসের প্রভাবের উপর পরিচালিত একটি গবেষণা। উদ্ভিদের এন্ডোফাইটিক ছত্রাক নিওটাইফোডিয়াম ললি এফিড আক্রমণের প্রতিক্রিয়া হিসাবে অ্যালকালয়েড মাইকোটক্সিন তৈরি করছে। সংক্রামিত উদ্ভিদ থেকে এফিড বাছাই করা লেডিবার্ড উর্বরতার হার এবং অস্বাভাবিক প্রজনন কর্মক্ষমতা প্রদর্শন করে। প্রাপ্তবয়স্ক লেডিবার্ডগুলি তাদের শরীরের প্রতিসাম্য এবং আকারের ক্ষেত্রে উল্লেখযোগ্যভাবে প্রভাবিত হয়নি। কিন্তু লেডিবার্ডের এন্ডোফাইটের সামগ্রিক ফিটনেসের ধারাবাহিকভাবে শক্তিশালী নেতিবাচক প্রভাবগুলি নির্দেশ করে যে মাইকোটক্সিনগুলি খাদ্য শৃঙ্খলে সঞ্চারিত হয় এবং শীর্ষ শিকারীকে প্রভাবিত করে।

 এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া 

এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া উদ্ভিদ অন্তঃমিথোজীবী বিভিন্ন গ্রুপের অন্তর্গত এবং উদ্ভিদের অভ্যন্তরীণ টিস্যুগুলির পদ্ধতিগতভাবে উপনিবেশের দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া সবচেয়ে সাধারণ গণের মধ্যে রয়েছে সিউডোমোনাস, ব্যাসিলাস, অ্যাসিনিটোব্যাক্টর, অ্যাক্টিনোব্যাকটেরিয়া, স্ফিঙ্গোমোনাস। কিছু এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া জেনারা অতিরিক্তভাবে Enterobacteriaceae পরিবারের অন্তর্গত (পার্টিলা এবং ফ্র্যাংক, ২০১১)। এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া বেশিরভাগই গাছের শিকড় থেকে পাতার টিস্যুতে উপনিবেশ করে, তবে পাতার স্টোমাটার মাধ্যমে পাতার মাধ্যমে উদ্ভিদে প্রবেশ করতে পারে (সেনথিলকুমার এট আল., ২০১১)। সাধারণত, এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া একটি জীবাণুমুক্ত পরিবেশে উদ্ভিদ টিস্যুর পৃষ্ঠ জীবাণুমুক্তকরণ দ্বারা উদ্ভিদ টিস্যু থেকে বিচ্ছিন্ন হয়। অধিকন্তু, কুলুঙ্গি পেশায় তাদের প্রয়োজনীয় চাহিদা অনুসারে এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়াগুলির বিচ্ছিন্নতা অন্বেষণ করা হয়েছে। এ কারণেই এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া সম্প্রদায়কে "যাত্রী" এবং "সত্য" এন্ডোফাইটে ভাগ করা যায়। প্যাসেঞ্জার এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া হল তারা যারা অবশেষে স্টকাস্টিক ঘটনা দ্বারা উদ্ভিদের অভ্যন্তরীণ টিস্যুতে উপনিবেশ স্থাপন করে যখন সত্যিকারের এন্ডোফাইটগুলোর অভিযোজিত বৈশিষ্ট্য রয়েছে যার কারণে তারা কঠোরভাবে উদ্ভিদের সাথে সংযুক্ত থাকে। উদ্ভিদের সাথে ইন ভিট্রো চাষকৃত এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়ার সম্পর্ককে আরও ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক হিসেবে বিবেচনা করা হয় যেখানে এটি উদ্ভিদকে অবস্থার সাথে খাপ খাইয়ে নিতে সাহায্য করে এবং স্বাস্থ্য ও বৃদ্ধিতে সহায়তা করে। এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়াকে উদ্ভিদের অপরিহার্য এন্ডোসিম্বিওন্ট হিসাবে বিবেচনা করা হয় কারণ কার্যত সমস্ত উদ্ভিদ এটিকে আশ্রয় করে এবং এই এন্ডোসিম্বিয়নগুলি হোস্ট উদ্ভিদের বেঁচে থাকার জন্য অপরিহার্য ভূমিকা পালন করে। এই উদ্ভিদ-এন্ডোসিম্বিওন্ট সম্পর্কটি বাস্তুবিদ্যা, বিবর্তন এবং বৈচিত্র্যের ক্ষেত্রে গুরুত্বপূর্ণ। তাছাড়া এন্ডোফাইটিক ব্যাকটেরিয়া যেমন স্ফিঙ্গোমোনাস এসপি। এবং Serratia sp. শুষ্ক ভূমি গাছপালা থেকে বিচ্ছিন্ন হওয়ার ফলে অন্তঃসত্ত্বা হরমোনের পরিমাণ নিয়ন্ত্রণ করে এবং ফসলের উদ্ভিদের বৃদ্ধিকে উৎসাহিত করে।

 উদ্ভিদ এন্ডোসিম্বিয়ন্টস হিসাবে আর্কিয়া 

আর্কিয়া বেশিরভাগ মাইক্রোবায়োমের সদস্য। যদিও আর্কিয়া চরম পরিবেশে প্রচুর পরিমাণে থাকে, তবে ইউক্যারিওটিক আশ্রয়দাতার সাথে মিল রেখে এগুলি কম প্রচুর এবং বৈচিত্র্যময়। তা সত্ত্বেও, আর্কিয়া হল উপরিভাগে এবং নীচের ফাইটোবায়োমে উদ্ভিদ-সম্পর্কিত বাস্তুতন্ত্রের একটি উল্লেখযোগ্য উপাদান, এবং জৈব ও অ্যাবায়োটিক চাপে আশ্রয়দাতা উদ্ভিদের স্বাস্থ্য, বৃদ্ধি এবং বেঁচে থাকার ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করে। যাইহোক, শুধুমাত্র কয়েকটি গবেষণায় উদ্ভিদ স্বাস্থ্যে আর্কিয়ার ভূমিকা এবং বাস্তুতন্ত্রে এর সম্ভাব্য সিম্বিওসিস তদন্ত করা হয়েছে। সাধারণত, বেশিরভাগ উদ্ভিদের এন্ডোসিম্বিওন্ট সম্পর্কিত গবেষণায় মেটাজেনমিক পদ্ধতি ব্যবহার করে ছত্রাক বা ব্যাকটেরিয়াল অন্তঃমিথোজীবীর উপর ফোকাস করা হয়।

প্রত্নতাত্ত্বিক বৈশিষ্ট্য শুধুমাত্র ধান এবং ভুট্টার মতো শস্য উদ্ভিদের মধ্যেই সীমাবদ্ধ নয়, অনেক জলজ উদ্ভিদের প্রজাতি তেও এটি চিহ্নিত করা হয়েছে। আর্কিয়ার প্রাচুর্য বিভিন্ন টিস্যুতে আলাদা, উদাহরণস্বরূপ আর্কিয়া ফিলোস্ফিয়ার এবং এন্ডোস্ফিয়ারের চেয়ে রাইজোস্ফিয়ারে বেশি প্রচুর। এই প্রত্নতাত্ত্বিক প্রাচুর্যটি উদ্ভিদ প্রজাতির ধরন, পরিবেশ এবং উদ্ভিদের বিকাশের পর্যায়ের সাথে অত্যন্ত জড়িত। উদ্ভিদ -জিনোটাইপ নির্দিষ্ট প্রত্নতাত্ত্বিক এবং ব্যাকটেরিয়া এন্ডোফাইট সনাক্তকরণের উপর পরিচালিত একটি সমীক্ষায়, ৩৫% প্রত্নতাত্ত্বিক ক্রম সামগ্রিক ক্রমগুলিতে সনাক্ত করা হয়েছিল ( অ্যামপ্লিকন সিকোয়েন্সিং ব্যবহার করে অর্জিত এবং রিয়েল টাইম-পিসিআর দ্বারা যাচাই করা হয়েছে)। প্রত্নতাত্ত্বিক ক্রমগুলি ফাইলা থাউমারচাওটা, ক্রেনারচাওটা এবং ইউরিয়ারচাওটা- এর অন্তর্গত।

 মেরুদণ্ডী প্রাণীদের অন্তঃমিথোজীবী 
দাগযুক্ত স্যালামান্ডার (অ্যাম্বিস্টোমা ম্যাকুল্যাটাম) শৈবাল ওফিলা অ্যাম্বলিস্টোমাটিস এর সাথে সম্পর্ক রাখে, যা ডিমের ক্ষেত্রে বৃদ্ধি পায়।

 তথ্যসূত্র 

বিষয়শ্রেণী:পরিবেশ অণুজীববিজ্ঞান