মধুরস

থাম্ব|বাজরা ফুলের কমলা-হলুদ মধুরসগ্রন্থি ও সবুজাভ মধুরস   
থাম্ব|একটি অস্ট্রেলীয় পেইন্টেড লেডি পতঙ্গ ফুলের মধুরস খাচ্ছে।
থাম্ব|জিমনাডেনিয়া কনোপসিয়া ফুল, যাদের আছে মধুরসে পূর্ণ মধুরস নালী
মধুরস বলতে একটি সান্দ্র, চিনিসমৃদ্ধ তরল পদার্থকে বোঝায়, যা উদ্ভিদের মধুরস গ্রন্থি নামক গ্রন্থিতে উৎপন্ন হয়। মধুরস গ্রন্থগুলি অন্তঃপুষ্প ও বহিঃপুষ্প - এই দুই ধরনের হতে পারে। অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলি ফুলের মধ্যে অবস্থিত থাকে, যাদের উৎপাদিত মধুরসের সাহায্যে উদ্ভিদটি পরাগায়নকারী প্রাণীদের আকর্ষণ করে। অন্যদিকে বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলি ফুলের বাইরে উদ্ভিদের অন্য কোনও অঙ্গে থাকে, যা উদ্ভিদের সাথে পারস্পরিকতা প্রদর্শনকারী প্রাণীদের পুষ্টির উৎস প্রদান করে, ও এর সূত্র ধরে তৃণভোজী প্রাণীদের থেকে উদ্ভিদকে সুরক্ষা প্রদান করে। মধুরস সংগ্রহকারী বা পানকারী পরাগায়নকারী প্রাণীগুলির মধ্যে রয়েছে মশা, মধুমাছি, বোলতা, মৌমাছি, প্রজাপতি, দেয়ালি পোকা বা মথ, ইত্যাদি কীটপতঙ্গ এবং গুঞ্জনপাখি, মধুখেকো ও বাদুড় জাতীয় মেরুদণ্ডী প্রাণী। মধুরস অর্থনৈতিকভাবে গুরুত্বপূর্ণ একটি পদার্থ, কারণ এটি মধুর ভেতরে চিনির উৎস। এটি কৃষি এবং উদ্যানপালনেও কার্যকর, কারণ কিছু শিকারী পোকামাকড় প্রাপ্তবয়স্ক পর্যায়ে মধুরস পান করে। উদাহরণস্বরূপ, বেশ কয়েকটি শিকারী বা পরজীবীকল্প বোলতা (যেমন, সামাজিক বোলতা প্রজাতি অ্যাপোইকা ফ্ল্যাভিসিমা ) প্রাথমিক খাদ্য উৎস হিসাবে মধুরসের উপর নির্ভর করে। এর প্রতিদান হিসেবে এই বোলতাগুলি তাদের শাবকদের খাদ্য হিসাবে কৃষিকাজের জন্য যেসব কীটপতঙ্গ বালাই, সেগুলি শিকার করে।

মধুরস প্রায়শই গুপ্তবীজী সপুষ্পক উদ্ভিদের মধ্যে পাওয়া যায়, তবে এটি ফার্নসহ অন্যান্য বর্গের উদ্ভিদও উৎপাদন করতে পারে।

প্রতিশব্দ
বাংলাতে মধুরসের কিছু সমার্থক প্রতিশব্দ হল মকরন্দ, পুষ্পমধু , পুষ্পরস, কুসমাসব, পীযুষ, পরিমল, ফুলসুধা, ইত্যাদি।  

 ব্যুৎপত্তি 
ইংরেজি
মধুরসের ইংরেজি পরিভাষা নেকটার শব্দটি গ্রিক শব্দ νέκταρ থেকে উদ্ভূত, যা অনন্ত জীবনের কল্পিত পানীয়। কেউ কেউ শব্দটি νε- বা νη- "নয়"-এর সাথে κτα- বা κτεν- "হত্যা" যোগ করে সাধিত হয়েছে বলে মনে করেন। যার অর্থ "অবিনাশ্য" অর্থাৎ "অমর"। "ফুলের মিষ্টি তরল" বোঝাতে ইংরেজিতে "নেকটার" শব্দটির এখন পর্যন্ত জানা সবচেয়ে পুরাতন লিখিত নিদর্শনটি ১৬০০ খ্রিস্টাব্দে রচিত হয়েছিল।

 অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি 
মধুরস গ্রন্থি ফুলের বিভিন্ন অবস্থানে ফুলের এক ধরনের দেহকলা। এটি ফুলের বিভিন্ন ক্ষরক কাঠামোর মধ্যে একটি। মধুরস গ্রন্থি যেমন মধুরস উৎপাদন করে, তেমনি তৈলগ্রন্থি (এলাইওফোর) এবং  গন্ধগ্রন্থি (অসমোফোর) যথাক্রমে তেল ও গন্ধ উৎপন্ন করে। মধুরস গ্রন্থির কাজ হল সম্ভাব্য পরাগায়নকারী প্রাণী আকর্ষণ করা, যেগুলির মধ্যে মৌমাছি ও মথসহ অন্যান্য পোকামাকড়ের পাশাপাশি গুঞ্জনপাখি ও বাদুড়ের মতো মেরুদণ্ডী প্রাণীও অন্তর্ভুক্ত থাকতে পারে। ফুলের যেকোনও অংশে মধুরস গ্রন্থি থাকতে পারে। ফুলের কোনও অংশ পরিবর্তিত হয়ে বা সম্পূর্ণ নতুন কাঠামো হিসেবে মধুরস গ্রন্থি গঠিত হতে পারে। ফুলের বিভিন্ন ধরনের মধুরস গ্রন্থির মধ্যে রয়েছে:

 পুষ্পাধার (পুষ্পাধারীয়: বহিঃপুংকেশর, অন্তঃপুংকেশর, আন্তঃপুংকেশর)
 পুষ্পকলস (পুষ্পকলসীয়)
 পুষ্পপট (পুষ্পপটীয়)
 বৃত্যংশ (বৃত্যংশীয়)
 পাপড়ি বা দলাংশ (পাপড়ি, দলাংশীয়)
 পুংকেশর (পুংকেশরীয়, পুংস্তবকীয়: তন্তু, পরাগধানী, বন্ধ্যা পুংকেশরীয়)
 স্ত্রীস্তবক (স্ত্রীস্তবকীয়: গর্ভমুণ্ডীয়, গর্ভদণ্ডীয়)
 বন্ধ্যা স্ত্রীস্তবক (বন্ধ্যা স্ত্রীস্তবকীয়, গর্ভপত্রীয়)
 গর্ভাশয় (গর্ভাশয়ী: অবিভাজিত, বিভাজিত, গর্ভাশয়ের অন্তঃপ্রাচীরস্থ)

ল্যামিয়াসি দলভুক্ত বেশিরভাগ উদ্ভিদের গর্ভাশয়ের গোড়া ঘিরে ফুলের গর্ভাশয়ের কলা থেকে বিকশিত একটি মধুরসবাহী চাকতি থাকে। ব্রাসিকাসি দলভুক্ত বেশিরভাগ উদ্ভিদে মধুরস পুংকেশরের পুংদণ্ডের গোড়ায় অবস্থিত থাকে। অনেক একবীজপত্রী উদ্ভিদে বিভাজিত গর্ভাশয়ভিত্তিক মধুরস গ্রন্থি থাকে, যা গর্ভপত্রের অসংযুক্ত প্রান্তে অবস্থিত থাকে। এই মধুরস গ্রন্থিগুলি স্ত্রীস্তবকের পৃষ্ঠের ছোট ছিদ্র দিয়ে মধুরস নির্গত করে। মধুরস গ্রন্থিগুলি রঙ, সংখ্যা এবং প্রতিসাম্য অনুযায়ী বিভিন্ন হয়ে থাকে। মধুরস গ্রন্থিগুলিকে কাঠামোবদ্ধ বা অ-কাঠামোবদ্ধ হিসাবেও প্রকারভেদ করা যেতে পারে। কাঠামোবদ্ধ মধুরস গ্রন্থিগুলি বলতে দেহকলার বিশেষ কিছু অঞ্চলকে বোঝায় যা মধুরস নির্গত করে, যেমন উপরে তালিকাভুক্ত অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলি এই ধরনের হয়। অ-কাঠামোবদ্ধ মধুরস গ্রন্থিগুলি অ-বিভেদিত দেহকলা দিয়ে গঠিত, এবং এগুলি থেকে খুব কম পরিমাণে মধুরস ক্ষরিত হয়। বিভিন্ন ধরনের অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি উদ্ভিদের মধুরসভোজী পরাগায়নকারী প্রাণীর উপর নির্ভর করে সহবিবর্তিত হয়েছে। মধুরস গ্রন্থির ঘন কোষপঙ্কবিশিষ্ট (সাইটোপ্লাজম) বহিঃত্বকীয় কোষ থেকে রুহ বা পরিবর্তিত পত্ররন্ধের মাধ্যমে মধুরস ক্ষরিত হয়। সংলগ্ন সংবহন কলাগুলি ফ্লোয়েম পরিচালনা করে, যা শর্করা বা চিনি ক্ষরক অঞ্চলে পরিবহন করে নিয়ে আসে। তারপর সেই চিনি কোষ থেকে অন্তঃপ্লাজমা জালিকা দ্বারা মোড়া থলিকার মাধ্যমে নিঃসৃত হয়। সংলগ্ন উপ-বহিঃত্বকীয় কোষগুলিও ক্ষরণশীল হতে পারে। যেসব ফুলের অধিকতর দীর্ঘ মধুরস গ্রন্থি থাকে,  তাদের ঐ গ্রন্থির ভেতরে কখনও কখনও একটি সংবাহী কলাগুচ্ছ থাকে যা দীর্ঘ দূরত্ব ধরে পরিবহনে সহায়তা করে।

পরাগায়নকারী প্রাণীরা মধুরস পান করে এবং মধুরস গ্রন্থির অবস্থানের উপর নির্ভর করে তারা উদ্ভিদের প্রজনন অঙ্গ তথা পুংকেশর ও স্ত্রীস্তবক ঘেঁষে যাওয়ার সময় পরাগরেণু তুলে নেয় বা জমা দেয় ও এভাবে নিষেক এবং বহিঃপ্রজননে সহায়তা করে। পুষ্প মধুরস গ্রন্থি  থেকে প্রাপ্ত মধুরস কখনও কখনও পোকামাকড়ের যেমন পিঁপড়ার পুরস্কার হিসেবে ব্যবহৃত হয়, যেগুলি উদ্ভিদকে শিকারীদের হাত থেকে রক্ষা করে। অনেক পুষ্প পরিবারে বিবর্তনের ফলে মধুরস নালী তৈরি হয়েছে। এই মধুরস নালীগুলি বিভিন্ন দেহকলা, যেমন পাপড়ি বা বৃত্যংশ থেকে গঠিত বিভিন্ন দৈর্ঘ্যের বহিঃক্ষেপ। এগুলি পরাগায়নকারী প্রাণীগুলিকে একটি দীর্ঘায়িত দেহকলাতে অবতরণ করতে এবং আরও সহজে মধুরস গ্রন্থিগুলিতে পৌঁছে পুরস্কার হিসেবে মধুরস পেতে সাহায্য করে। মধুরস নালীর বিভিন্ন বৈশিষ্ট্য, যেমন সেটির দৈর্ঘ্য বা ফুলে সেটির অবস্থান, ফুল পরিদর্শনকারী পরাগায়নকারী প্রাণীর ধরন নির্ধারণ করতে পারে।

বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলির একটি ভূমিকা হল তৃণভোজী প্রাণীর বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষা। অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলিও এই ধরনের প্রতিরক্ষায় জড়িত থাকতে পারে। মধুরসের মধ্যে পাওয়া চিনি বা শর্করা ছাড়াও, অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি থেকে ক্ষরিত মধুরসের মধ্যে কয়েক ধরনের প্রোটিনও পাওয়া যেতে পারে। তামাক উদ্ভিদে এই প্রোটিনগুলির জীবাণু নিরোধক এবং ছত্রাক নিরোধক বৈশিষ্ট্য রয়েছে এবং নির্দিষ্ট রোগজীবাণু থেকে স্ত্রীস্তবককে রক্ষা করার জন্য এগুলি ক্ষরিত হতে পারে। 

ফুল পরিদর্শনকারী বিভিন্ন ধরনের পরাগায়নকারী প্রাণীর কারণে অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলি বিবর্তিত হয়ে  বিভিন্ন ধরনের মধুরস গ্রন্থিতে রূপান্তরিত হয়েছে। মেলাস্টোমাটাসি দলে উদ্ভিদে বিভিন্ন ধরণের অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি বহুবার বিবর্তিত হয়েছে ও হারিয়েও গেছে। যেসব ফুলের আদিরূপগুলি মধুরস গ্রন্থি থেকে মধুরস উৎপাদন করত, সেগুলি পরাগায়নকারী প্রাণীদের মধুরস পানের  অভাবের কারণে, যেমন নির্দিষ্ট প্রজাতির মৌমাছিদের অনুপস্থিতির কারণে, মধুরস  উৎপাদনের ক্ষমতা হারিয়ে ফেলে। এর পরিবর্তে তারা পরাগরেণু উৎপাদনের জন্য বেশি শক্তি বরাদ্দের উপর জোর দেয়। যেসব গুপ্তবীজী সপুষ্পক উদ্ভিদের মধুরস গ্রন্থি আছে, তারা মধুরস ব্যবহার করে পরাগায়নকারী প্রাণীদের আকৃষ্ট করে, যেমন পাখি, প্রজাপতি, ইত্যাদি। ব্রোমেলিয়াসি দলের উদ্ভিদের যেসব প্রজাতিতে কীটপতঙ্গ বা পাখির মাধ্যমে পরাগায়ন ঘটে, সেগুলিতে বিভাজিত গর্ভাশয়ে অবস্থিত মধুরস গ্রন্থি (এক ধরনের স্ত্রীস্তবকীয় মধুরস গ্রন্থি)  বেশ সাধারণ। যে প্রজাতিগুলিতে বায়ুর দ্বারা পরাগায়ন ঘটে, সেগুলিতে প্রায়শই মধুরস গ্রন্থি থাকে না, কারণ এগুলির প্রতি আকৃষ্ট করার জন্য কোনও পরাগায়নকারী প্রাণীর দরকার পড়ে না। যেসব ফুল সাধারণত দীর্ঘ-জিহ্বাবিশিষ্ট জীব যেমন কিছু বিশেষ ধরনের মাছি, পতঙ্গ, প্রজাপতি এবং পাখি দ্বারা পরাগায়িত হয়, সচরাচর তাদের গর্ভাশয়ে মধুরস গ্রন্থি দেখা যায়, কারণ পরাগায়নের সময় ঐ প্রাণীগুলি লম্বা জিহ্বা দিয়ে পুরস্কারবৎ মধুরসে পৌঁছাতে সক্ষম হয়। যেসব প্রজাতির পরাগায়ন হ্রস্ব-জিহ্বাবিশিষ্ট কীটপতঙ্গ দ্বারা সংঘটিত হয় এবং যারা ফুলের এত গভীরে পৌঁছাতে পারে না, তাদের ক্ষেত্রে বৃত্যংশীয় ও দলাংশীয় (পাপড়ি জাতীয়) মধুরস গ্রন্থি দেখা যায়। 

 ক্ষরণ 
ফুলে পরাগায়নকারী প্রাণী প্রবেশের সাথে সাথে মধুরস গ্রন্থির ক্ষরণ বৃদ্ধি পায়। পরাগায়নের পর  মধুরস প্রায়শই উদ্ভিদের মধ্যে পুনরায় শোষিত হয়। ফুলের উৎপাদিত মধুরসের পরিমাণ ফুলের বয়স, উদ্ভিদের অবস্থান, ও আবাসস্থল ব্যবস্থাপনাসহ আরও অনেক নিয়ামকের কারণে প্রতি মুহূর্তে পরিবর্তনশীল।

 বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি 

বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি বলতে উদ্ভিদের কিছু বিশেষায়িত মধুরস-ক্ষরণকারী গ্রন্থিকে বোঝায়, যেগুলি ফুলের বাইরে কোনও অঙ্গে বিকশিত হয় এবং পরাগায়ন প্রক্রিয়ার সাথে যেগুলির কোনও সম্পর্ক থাকে না। এগুলি সাধারণত পাতা বা পত্রবৃন্তের (পত্রীয় মধুরস গ্রন্থি) উপর অবস্থিত থাকে ও এগুলির সাথে প্রায়শই পাতার শিরাবিন্যাসের  সম্পর্ক থাকে। এগুলি রূপ, অবস্থান, আকার এবং কর্মপদ্ধতি অনুযায়ী অত্যন্ত বৈচিত্র্যময় হয়ে থাকে। মাটির উপরে অবস্থিত উদ্ভিদের প্রায় সমস্ত অংশে এগুলিকে পাওয়া গেছে - যেসব অংশের মধ্যে উপপত্র, বীজপত্র, ফল ও কাণ্ড উল্লেখ্য। এগুলি এককোষী রুহ থেকে শুরু করে জটিল পানপাত্র-সদৃশ কাঠামোর হতে পারে, এবং কাঠামোগুলি সংবাহী শিরাযুক্ত হতে পারে বা না-ও হতে পারে। অন্তঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলির মতো এগুলি গ্রন্থিযুক্ত রুহ (যেমন, হিবিস্কাস) বা দীর্ঘায়িত ক্ষরক বহিত্বকীয় কোষ নিয়ে গঠিত। শেষোক্ত ধরনের গ্রন্থিগুলিতে প্রায়শই অন্তর্নিহিত সংবাহী কলা থাকে। এগুলি বিশেষায়িত ঘর (ডোমাটিয়া), গর্ত বা উত্থিত অঞ্চলের সাথে যুক্ত হতে পারে (যেমন, ইউফোরবিয়াসি)। কিছু গ্রীষ্মমণ্ডলীয় সু-দ্বিবীজপত্রী উদ্ভিদ (যেমন, ফ্যাবেসি ) ও ম্যাগনোলিড (যেমন পাইপারেসি) ধরনের উদ্ভিদের পাতায় মুক্তাবৎ গ্রন্থি বা অঙ্গ থাকে, যেগুলি পিঁপড়াদের আকর্ষণ করার জন্য বিশেষায়িত গোলাকার রুহ (ট্রাইকোম)। এগুলির দ্বারা ক্ষরিত পদার্থগুলি শর্করা, দেহসার (প্রোটিন) এবং স্নেহপদার্থ (লিপিড) দ্বারা বিশেষভাবে সমৃদ্ধ হয়ে থাকে।
থাম্ব|একটি অল্পবয়সী ড্রাইনারিয়া কোয়েরসিফোলিয়া উদ্ভিদের ফার্নপত্রের (ফ্রন্ড) নীচের পৃষ্ঠে বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থির উপর কিছু পিঁপড়া।
বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলর কাজ সবসময় স্পষ্ট নয়। তবে এগুলি উদ্ভিদদেহে শর্করা নিয়ন্ত্রণের সাথে সম্পর্কিত হতে পারে। বেশিরভাগ ক্ষেত্রেই এগুলি উদ্ভিদ ও পোকামাকড়ের মধ্যবর্তী সম্পর্ককে সহজতর করে বলে অনুমামন করা হয়। অন্তঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থির বিপরীতে ফুলের বাইরে উৎপাদিত মধুরস সাধারণত একটি প্রতিরক্ষামূলক কাজ করে। মধুরস এমন সব মধু-শিকারী কীটপতঙ্গকে আকর্ষণ করে, যেগুলি মধুরসের পাশাপাশি আশেপাশের যেকোনও উদ্ভিদভোজী কীটপতঙ্গ উভয়ই ভক্ষণ করে ও এইভাবে উদ্ভিদের "দেহরক্ষী" হিসেবে কাজ করে। খাদ্য-সংগ্রহকারী শিকারী কীটপতঙ্গগুলি বহিঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থিবিশিষ্ট উদ্ভিদ বেশি পছন্দ করে। এদের মধ্যে বিশেষ করে কিছু প্রজাতির পিঁপড়া এবং বোলতা আছে, যারা তাদের বহনকারী উদ্ভিদকে প্রতিরক্ষা প্রদান করে। বাবলা হল এমন একটি উদ্ভিদের উদাহরণ যার মধুরসগ্রন্থিগুলির পিঁপড়াকে আকর্ষণ করে, যে পিঁপড়াগুলি উদ্ভিদটিকে অন্যান্য তৃণভোজী কীটপতঙ্গ থেকে রক্ষা করে। উদাহরণস্বরূপ, প্যাশন ফুলগুলির মধ্যে, বহিঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থিগুলি পিঁপড়াদের আকর্ষণ করে এবং এভাবে দুইটি প্রজাতির প্রজাপতিকে ডিম পাড়া থেকে বিরত রাখে। অনেক মাংসাশী (পতঙ্গভুক) উদ্ভিদ বহিঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থিগুলিকে শিকারের জন্য কীটপতঙ্গ আকর্ষণ করার জন্য ব্যবহার করে।
বাম|থাম্ব|Loxura atymnus প্রজাপতি এবং হলুদ পাগলা পিঁপড়া স্প্যাথোগ্লোটিস প্লিকাটা কুঁড়ির বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থি থেকে নিঃসৃত মধুরস পান করছে।
চার্লস ডারউইন বুঝতে পেরেছিলেন যে বহিঃপুষ্প মধুরস "পরিমাণে কম হলেও কীটপতঙ্গগুলি তা খুঁজতে উৎসুক হয়ে থাকে।" কিন্তু তিনি এ-ও বিশ্বাস করতেন যে "তাদের আগমন কোনওভাবেই উদ্ভিদের জন্য উপকারী নয়"। এর পরিবর্তে তিনি বিশ্বাস করতেন যে বহিঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থিগুলি রেচনমূলক (পানিপত্ররন্ধ্র)। ইতালীয় উদ্ভিদবিজ্ঞানী ফেদেরিকো দেলপিনো তাঁর গুরুত্বপূর্ণ একক গ্রন্থ ফুনৎসিওনে মিরমেকোফিলা নেল রেইনিও ভেজেতালে (১৮৮৬) -এ এই বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলির প্রতিরক্ষামূলক কার্যকারিতার প্রথম স্বীকৃতি দিয়েছিলেন। দেলপিনো নিয়মিত ডারউইনের সাথে চিঠিতে যোগাযোগ রাখতেন, এবং ডারইউনের সাথে মতবিরোধ দেলপিনোকে এই গবেষণা করতে অনুপ্রাণিত করেছিল।

৭৪৫টি গণ ও ১০৮টি গোত্রের ৩৯৪১টিরও বেশি সংবাহী উদ্ভিদের প্রজাতির মধ্যে বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থির উপস্থিতির খবর পাওয়া গেছে, যাদের মধ্যে ৯৯.৭% সপুষ্পক উদ্ভিদ, যেগুলি আবার জ্ঞাত সব উদ্ভিদ প্রজাতির ১.০ থেকে ১.৮%। সু-দ্বিবীজপত্রী উদ্ভিদগুলির মধ্যে এগুলি সবচেয়ে বেশি দেখা যায় (৩৬৪২টি প্রজাতি, ৬৫৪টি গণ ও ৮৯টি গোত্র)। এদের মধ্যে অর্ধেকেরও বেশি রোজিড জাতীয় উদ্ভিদ। বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিবিশিষ্ট সর্বাধিক সংখ্যক প্রজাতি যে গোত্রটিতে পরিলক্ষিত হয়, সেটি হল ফ্যাবেসি (১০৬৯টি প্রজাতি), পাসিফ্লোরেসি (৪৩৮টি প্রজাতি) ও মালভেসি (৩০১টি প্রজাতি)। সর্বাধিক প্রজাতিবিশিষ্ট গণের  মধ্যে রয়েছে পাসিফ্লোরা (৩২২টি প্রজাতি, পাসিফ্লোরেসি গোত্র), ইঙ্গা (২৯৪টি প্রজাতি, ফ্যাবেসি গোত্র), এবং আকাসিয়া (২০৪টি প্রজাতি, ফ্যাবেসি গোত্র)।Weber, M. G.; Keeler, K. H. (2012). "The phylogenetic distribution of extrafloral nectaries in plants". Annals of Botany. 111 (6): 1251–1261. doi:10.1093/aob/mcs225. PMC 3662505. PMID 23087129. বহিঃপুষ্প মধুরসগ্রন্থিবিশিষ্ট অন্যান্য গণের মধ্যে রয়েছে স্যালিক্স (স্যালিকেসি গোত্র), প্রুনাস (রোজেসি গোত্র) এবং গসিপিয়াম (ম্যালভেসি গোত্র)।Sezen, Uzay. "Ants defending extrafloral nectaries of the passion flower (Passiflora incarnata)". Retrieved 6 January 2012.
থাম্ব|সেনার বহির্মুখী মধুময় পুষ্পশোভিত গাছ পরিদর্শনকারী নাইল্যান্ডেরিয়া ফ্ল্যাভিপস পিঁপড়া
এগারোটি গণ ও ছয়টি গোত্রের ১০১টি প্রজাতির ফার্নে পত্রীয় মধুরস গ্রন্থি দেখা গেছে, যার বেশিরভাগই সাইথিয়ালেস (গাছের ফার্ন) এবং পলিপোডিয়ালেস-এর অন্তর্গত। ফার্নের মধুরসগ্রন্থিগুলিও প্রায় ১৩ কোটি ৫০ লক্ষ বছর আগে, সপুষ্পক উদ্ভিদের সাথে প্রায় একই সময়ে বিকশিত হয়েছিল বলে মনে করা হয়। তবে এর প্রায় ১০ কোটি বছর পরেও সিনোজোয়িক যুগ পর্যন্ত ফার্নের মধুরস গ্রন্থিগুলি উল্লেখযোগ্যভাবে বৈচিত্র্য অর্জন করেনি। এর পেছনে আর্থ্রোপড তৃণভোজী প্রাণীর বৈচিত্র্যায়নের ভূমিকার পক্ষে দুর্বল সমর্থন রয়েছে।  সু-দ্বিবীজপত্রী উদ্ভিদগুলির মধ্যে ব্রায়োফাইটা, নগ্নবীজী উদ্ভিদ, আদি সপুষ্পক উদ্ভিদ, ম্যাগনোলিড এবং এপিয়ালেস ধরনের উদ্ভিদগুলির মধ্যে এগুলি অনুপস্থিত।  জাতিজনিক গবেষণা ও সংবাহী উদ্ভিদের মধ্যে বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলির  ব্যাপক বিস্তৃতি এই ইঙ্গিত দেয় যে কমপক্ষে ৪৫৭টি স্বাধীন বংশধারাতে বহিঃপুষ্প মধুরস গ্রন্থিগুলি একাধিকবার স্বাধীনভাবে বিবর্তিত হয়ে উৎপত্তি লাভ করেছে।

 উপাদান 
মধুরসের প্রধান উপাদানগুলি হল সুক্রোজ, গ্লুকোজ ও ফ্রুক্টোজের বিভিন্ন অনুপাতে  চিনি। এছাড়া মধুরসে বিভিন্ন ধরনের অন্যান্য উদ্ভিজ্জ-রাসায়নিক পদার্থ থাকে যা পরাগায়নকারীদের আকর্ষণ করে ও শিকারীকে নিরুৎসাহিত করে। একদিকে শর্করা, অ্যামিনো অ্যাসিড এবং উদ্বায়ী পদার্থ কিছু প্রজাতিকে আকর্ষণ করে, অন্যদিকে উপক্ষার এবং পলিফেনল জাতীয় পদার্থগুলি প্রতিরক্ষামূলক কাজ প্রদান করে বলে অনুমান করা হয়। মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের ইউটা রাজ্যের স্থানীয় একটি তামাক উদ্ভিদ, নিকোটিয়ানা অ্যাটেনুয়াটা , পরাগায়নকারী পাখি এবং মথ পতঙ্গকে আকর্ষণ করার জন্য বেশ কয়েকটি গন্ধযুক্ত উদ্বায়ী ব্যবহার করে। এই ধরনের সবচেয়ে শক্তিশালী সুগন্ধী পদার্থটি হল বেনজাইলঅ্যাসিটোন, তবে উদ্ভিদটি তিক্ত নিকোটিনও যোগ করে, যা কম সুগন্ধী, তাই পান করার আগ পর্যন্ত পাখি এটি শনাক্ত করতে পারে না। গবেষকরা অনুমান করেন যে এই সংযোজনের উদ্দেশ্য হল শুধুমাত্র এক চুমুকের পরে পানকারী প্রাণীকে নিরুৎসাহিত করা, এটিকে অন্যান্য উদ্ভিদ পরিদর্শন করতে অনুপ্রাণিত করা, যার ফলে উদ্ভিদ সর্বাধিক দক্ষতায় ও সর্বনিম্ন মধুরস উৎপাদনের দ্বারা পরাগায়ন অর্জন করতে পারে। ক্যালিফোর্নিয়া বাকআইয়ের মতো কিছু উদ্ভিদের মধুরসের মধ্যে অ্যাসকুলিনের মতো স্নায়ুবিষ থাকে। অধিকন্তু মধুরসের মধ্যে পানি বা জল, সুগন্ধীসার তেল, শর্করা, অ্যামিনো অ্যাসিড, আয়ন ও বহুসংখ্যক অন্যান্য যৌগ থাকে।

 অনুরূপ আকর্ষণীয় পদার্থ 
কিছু কীটপতঙ্গ দ্বারা পরাগায়িত উদ্ভিদে মধুরস গ্রন্থি না থাকলেও এগুলি অন্যান্য ক্ষরণশীল কাঠামোর মাধ্যমে পরাগায়নকারী প্রাণীদেরকে আকর্ষণ করে। তৈলগ্রন্থিগুলি মধুরস গ্রন্থিগুলির মতোই কিন্তু এগুলি তেল ক্ষরণ করে। গন্ধগ্রন্থিগুলি হল পরিবর্তিত কাঠামো যা উদ্বায়ী গন্ধ উৎপন্ন করে। অর্কিড জাতীয় উদ্ভিদগুলিতে এগুলির ফেরোমন (অন্তঃপ্রজাতি রাসায়নিক বার্তাবাহক) গুণ রয়েছে। গন্ধগ্রন্থিগুলির পুরু গম্বুজযুক্ত বা পীড়িকাবৎ বহিঃত্বক এবং ঘন কোষপঙ্ক (সাইটোপ্লাজম) থাকে। প্লাটানথেরা বাইফোলিয়া  উদ্ভিদটি অধরদল বহিঃত্বক থেকে একটি নৈশকালীন সুগন্ধ উৎপন্ন করে। ওফ্রিস উদ্ভিদের অধরদল গম্বুজ আকৃতির, পীড়িকাবৎ, গাঢ় দাগযুক্ত বহিঃত্বক কোষ গন্ধগ্রন্থি তৈরি করে। নার্সিসাস মুকুট (পুষ্পপুট) থেকে নির্দিষ্ট পরাগায়নকারী প্রাণীর জন্য নির্দিষ্ট উদ্বায়ী নির্গত করে।

 আরও দেখুন 
মধুরস নির্দেশিকা
মধুরসের উৎস
মধুরসভোজী প্রাণী
উত্তর আমেরিকায় মৌমাছিদের মধুরসের উৎস

 তথ্যসূত্র 

 গ্রন্থ ও উৎসপঞ্জি 

গ্রন্থ
 Baker, H.G. and Baker, I. (1975) Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. In Coevolution of animals and plants. Gilbert, L.E. and Raven, P.H. ed. Univ. of Texas Press, Austin, 100–140.
 Esau, K. (1977) Anatomy of seed plants. John Wiley & Sons, New York.

 Roshchina, V.V. and Roshchina, V.D. (1993) The excretory function of higher plants. Springer-Verlag, Berlin.

নিবন্ধ

 Baker, H.G. and Baker, I. (1981) Chemical constituents of nectar in relation to pollination mechanisms and phylogeny. In Biochemical aspects of evolutionary biology. 131–171.
 Beutler, R. (1935) Nectar. Bee World 24:106–116, 128–136, 156–162.





 Frey-Wyssling, A. (1955) The phloem supply to the nectaries. Acta Bot. Neerl. 4:358–369.









 Vogel, S. (1969) Flowers offering fatty oil instead of nectar. Abstracts XIth Internatl. Bot. Congr. Seattle.
Websites


 বহিঃসংযোগ 

বিষয়শ্রেণী:পরাগায়ন
বিষয়শ্রেণী:উদ্ভিদ শারীরতত্ত্ব
বিষয়শ্রেণী:পতঙ্গ পরিবেশ
বিষয়শ্রেণী:ফুল
বিষয়শ্রেণী:মধু