Генетычны аўтастоп

Генетычны аўтастоп, ці генетычная цяга або эфект аўтастопу, — гэта з’ява, калі частата алеля змяняецца не таму, што ён сам знаходзіцца пад натуральным адборам, а таму, што алель знаходзіцца побач з іншым генам, які падвяргаецца выбарачнаму адсейванню і знаходзіцца ў тым самым ланцугу ДНК. Калі адзін ген праходзіць выбарачнае адсейванне, любыя іншыя бліжнія палімарфізмы, якія знаходзяцца ў нераўнаважнай сувязі, таксама будуць мець тэндэнцыю змяняць свае частоты алеляў.Futuyma, Douglas J. 2013. Evolution: Third Edition. Sinauer Associates, Inc: Sunderland, MA. Выбарачныя адсейванні адбываюцца, калі новыя (і, такім чынам, усё яшчэ рэдкія) мутацыі з’яўляюцца выгаднымі і іх частоты павялічваюцца. Нейтральныя ці нават трохі шкодныя алелі, якія апынуліся побач на храмасоме «аўтастопяць» разам падчас адсейвання. Наадварот, уздзеянне на нейтральны локус праз парушэння раўнавагі счаплення з новымі шкоднымі мутацыямі называецца фонавым адборам. Генетычны аўтастоп з фонавым адборам з’яўляюцца стахастычнымі (выпадковымі) эвалюцыйнымі сіламі, як і генетычны дрэйф.

 Гісторыя 
Тэрмін генетычны аўтастоп быў уведзены ў 1974 годзе Мэйнардам Смітам і Джонам Хэйгам. Пазней гэты феномен вывучалі Джон Гілеспі і іншыя.

 Вынікі 
Аўтастоп адбываецца, калі палімарфізм знаходзіцца ў неўраўнаважным счапленні з другім локусам, які падвяргаецца выбарачнаму адсейванню. Частата алеля, звязанага з адаптацыяй, будзе павялічвацца ў некаторых выпадках, пакуль не замацуецца ў папуляцыі. Іншы алель, які звязаны з невыгадным прызнакам, будзе часам змяншацца ў частаце да поўнага знікнення. У цэлым, аўтастоп памяншае колькасць генетычных варыяцый. Мутацыя-аўтастопшчык (або пасажырная мутацыя ў біялогіі рака) сама па сабе можа быць як нейтральнай, так і выгаднай або шкоднай.

Рэкамбінацыя можа спыніць працэс генетычнага аўтастопу, спыніўшы яго да таго, як нейтральны або шкодны алель-аўтастопшчык стане замацаваным або згубіцца. Чым бліжэй палімарфізм да гена пад адборам, тым менш магчымасцяў для рэкамбінацыі. Гэта прыводзіць да памяншэння генетычных варыяцый паблізу выбарачнай зоны, якая знаходзіцца бліжэй да сайта адбору. Гэтая мадэль карысная для выкарыстання даных аб папуляцыі для выяўлення зон адбору і, такім чынам, для выяўлення генаў, якія падвяргаліся зусім нядаўняй селекцыі.

 Генетычны аўтастоп versus дрэйф генаў 
Як генетычны дрэйф, так і генетычны аўтастоп з’яўляюцца выпадковымі эвалюцыйнымі працэсамі, г.зн. яны дзейнічаюць стахастычна і такім чынам, што не карэлююць з адборам адпаведнага гена. Дрэйф — гэта змяненне частаты алеляў у папуляцыі праз выпадковыя выбаркі ў кожным пакаленні. Генетычны аўтастоп — гэта змяненне частаты алеля праз выпадковасці таго, з якімі іншымі ненейтральнымі алелямі ён счапляецца.

Калі прыняць генетычны дрэйф адзінай эвалюцыйнай сілай, якая дзейнічае на алель, пасля аднаго пакалення ў многіх паўторных ідэалізаваных папуляцыях кожная памерам N, у кожнай з якіх частоты алеляў спачатку p і q, новая дабаўленая дысперсія ў частаце алеляў у гэтых папуляцыях (г.зн. ступень выпадковасці выніку) роўная . Гэта ўраўненне паказвае, што эфект генетычнага дрэйфу ў значнай ступені залежыць ад памеру папуляцыі, які вызначаецца як фактычная колькасць асобін у ідэальнай папуляцыі. Генетычны аўтастоп прыводзіць да паводзін, падобных да прыведзенага вышэй ураўнення, але з эфектыўным памерам папуляцыі, які можа не мець ніякай сувязі з фактычнай колькасцю асобін у папуляцыі. Замест гэтага эфектыўны памер папуляцыі можа залежаць ад такіх фактараў, як хуткасць рэкамбінацыі і частата з сілай карысных мутацый. Павелічэнне варыяцый паміж паўторнымі папуляцыямі з-за дрэйфу з’яўляецца незалежнай з’явай, у той час як з аўтаспынам яно аўтакарэлявана, г.зн. калі частата алеляў расце з-за генетычнага дрэйфу, гэта не змяшчае інфармацыі аб частотах алеляў у наступным пакаленні. Калі частата алеля павялічваецца з-за генетычнага дрэйфу, у наступным пакаленні больш верагодна, што яна вырасце, чым панізіцца. Генетычная цяга стварае спектр частот алеляў, адрозны ад генетычнага дрэйфу.

 Прыкладанні 

 Палавыя храмасомы 
Y-храмасома амаль не падвяргаецца рэкамбінацыі, што робіць яе асабліва схільнай да фіксацый шкодных мутацый праз аўтастоп. Генетычны аўтастоп прапанаваны ў якасці тлумачэння малой колькасці функцыянальных генаў у Y-храмасоме.

 Эвалюцыя мутатара 
Генетычная цяга неабходна для эвалюцыі з больш высокай частатой мутацый, больш спрыяльнай для натуральнага адбору па эвалюцыянальнасці. Гіпатэтычны мутатар M павялічвае агульную хуткасць мутацый у вобласці вакол сябе. З-за павелічэння хуткасці мутацый бліжэйшы алель A можа быць ператвораны ў новы, выгадны алель A*

--M------A-- -> --M------A*--

Асобіна, у якой знаходзіцца гэтая храмасома, цяпер будзе мець перавагу ў адборы над іншымі асобінамі гэтага віду, таму алель A* будзе распаўсюджвацца ў папуляцыі ў выніку нармальных працэсаў натуральнага адбору. М, з-за сваёй блізкасці да А*, будзе перацягнуты ў агульную папуляцыю. Гэты працэс працуе толькі тады, калі M знаходзіцца вельмі блізка да алеля, які ён мутаваў. Большая адлегласць павялічыла б верагоднасць рэкамбінацыі, якая аддзяляе М ад А*, пакідаючы М сам-насам з любымі шкоднымі мутацыямі, якія ён мог выклікаць. Па гэтай прычыне, як правіла, чакаецца, што эвалюцыя мутатараў будзе адбывацца ў асноўным у бясполых відаў, дзе рэкамбінацыя не можа парушыць нераўнаважнае счапленне.

 Нейтральная тэорыя малекулярнай эвалюцыі 
Згодна з нейтральнай тэорыі малекулярнай эвалюцыі большасць новых мутацый альбо шкодныя (і хутка ачышчаюцца адборам), альбо нейтральныя, і вельмі нешматлікія з’яўляюцца карыснымі. Таксама лічыцца, што паводзіны нейтральных частот алеляў можна апісаць матэматыкай генетычнага дрэйфу. Такім чынам, генетычны аўтастоп разглядаўся як сур’ёзная праблема для нейтральнай тэорыі і тлумачэнне таго, чаму агульнагеномныя версіі тэсту Макдональда-Крэйтмана паказваюць на вялікую долю мутацый, якія замацоўваюцца па прычынах, звязаных з адборам.

 Крыніцы 

Катэгорыя:Папуляцыйная генетыка
Катэгорыя:Адбор