Сінаптанэмны комплекс

справа|міні|385x385пкс| A Гамалагічныя храмасомы (светла-блакітныя) выраўноўваюцца і сінапсуюць разам праз папярочныя філаменты (чорныя лініі) і падоўжныя філаменты (цёмна-сінія лініі). Рэкамбінацыйныя вузельчыкі (шэрыя эліпсоіды) у цэнтральнай вобласці могуць дапамагаць ў завяршэнні рэкамбінацыі. Храмацін (чырвоныя завесы) прымацаваны да яго палавой ножцы і пальца, адыходзячы ад абедзвюх сястрынскіх храматыд. B Верх: набор сінаптанэмных комплексаў (SC) бівалентаў таматаў. Храмацінавыя «абалонкі», бачныя вакол кожнага SC. Унізе: дзве SC памідора з выдаленым храмацінам, што дазваляе выявіць кінетахоры («шарападобныя» структуры) у цэнтрамерах.
Сінаптанэмны комплекс (SC) — гэта бялковая структура, якая ўтвараецца паміж гамалагічных храмасомамі (дзвюма парамі сястрынскіх храматыд) падчас меёзу і, як мяркуюць, забяспечвае сінапсіс і рэкамбінацыю падчас прафазы I меёзу ў эўкарыёт. У цяперашні час лічыцца, што SC функцыянуе галоўным чынам як скафалд, які дазваляе ўзаемадзейнічаючым храматыдам завяршыць красінговер.

 Кампазіцыя 
Сінаптанэмны комплекс — гэта трохчасткавая структура, якая складаецца з двух паралельных бакавых абласцей і цэнтральнага элемента. Гэтая «трохчасткавая структура» назіраецца на стадыі пахітэны першай прафазы меёзу як у мужчын, так і ў жанчын падчас гаметагенезу. Да стадыі пахітэны, падчас лептанэмы, пачынаюць фармавацца бакавыя элементы, якія ініцыююць і завяршаюць сваё спарванне на стадыі зігатэны. Пасля заканчэння пахітэмы SC звычайна разбіраецца і больш не ідэнтыфікуецца.

У чалавека ахарактарызаваны тры спецыфічных кампанента сінаптанэмнага комплексу: SC бялок-1 (SYCP1), SC бялок-2 (SYCP2) і SC бялок-3 (SYCP3). Ген SYCP1 знаходзіцца ў храмасоме 1p13; ген SYCP2 размешчаны ў храмасоме 20q13.33; і ген для SYCP3 месціцца на храмасоме 12q.

Сінаптанэмны комплекс быў апісаны Montrose J. Moses ў 1956 годзе ў першасных сперматацытах ракаў і Д. Фосетам ў сперматацытах голуба, кошкі і чалавека. З дапамогай электроннага мікраскопа бачна, што сінаптанэмны комплекс утвораны двума «бакавымі элементамі», галоўным чынам утворанымі SYCP3 і ў меншую чаргу SYCP2, «цэнтральным элементам», які змяшчае як мінімум два дадатковыя бялкі і амінаканцавую N-вобласць SYCP1, і «цэнтральная вобласць», ахопленая паміж двума бакавымі элементамі, якая змяшчае «папярочныя філаменты», якія складаюцца ў асноўным з бялку SYCP1.

SC можна ўбачыць з дапамогай светлавога мікраскопа з выкарыстаннем афарбоўвання срэбрам або метадам імунафлюарэсцэнцыі, якія пазначаюць бялкі SYCP3 або SYCP2.

 Зборка і разборка 
Фарміраванне SC звычайна адлюстроўвае спарванне або сінапсіс гамалагічных храмасом і можа быць выкарыстана для праверкі наяўнасці парушэнняў спарвання ў асоб, якія маюць храмасомныя анамаліі, альбо ў колькасці, альбо ў храмасомнай структуры. Палавыя храмасомы ў самцоў млекакормячых дэманструюць толькі «частковы сінапсіс», паколькі яны звычайна ўтвараюць толькі кароткі SC у пары палавых храмасом XY. SC дэманструе вельмі невялікую структурную зменлівасць сярод эўкарыёт, нягледзячы на некаторыя істотныя адрозненні ў бялках. У многіх арганізмаў SC нясе адзін або некалькі «рэкамбінацыйных вузельчыкаў», звязаных з яго цэнтральнай вобласцю. Лічыцца, што гэтыя вузельчыкі адпавядаюць падзеям спелай генетычнай рэкамбінацыі або «красоверу». У мышэй-самцоў гама-апрамяненне павялічвае меётычныя красоверы ў сінаптанэмных комплексах. Гэта паказвае на тое, што экзагенныя пашкоджанні ДНК, верагодна, аднаўляюцца красінговерам у SC. Выяўленне ўзаемадзеяння паміж структурным кампанентам SC [пратэін цэнтральнага элемента сінаптанемы 2 (SYCE2)] і бялком рэкамбінацыйнай рэпарацыі RAD51 таксама сведчыць аб ролі SC у рэпарацыі ДНК.

 Неабходнасць у эўкарыёт 
Зараз відавочна, што сінаптанэмны комплекс не патрабуецца для генетычнай рэкамбінацыі ў некаторых арганізмаў. Напрыклад, у такіх пратыстаў, як інфузорыі, напрыклад,Tetrahymena thermophila і Paramecium tetraurelia, не патрабуецца фарміраванне сінаптанэмнага комплексу для красінговеру. Даследаванне паказала, што пасля генетычнай рэкамбінацыі не толькі фармуецца SC, але і мутантныя дражджавыя клеткі, не здольныя сабраць сінаптанэмны комплекс, усё яшчэ могуць удзельнічаць у абмене генетычнай інфармацыяй. Аднак у іншых арганізмах, такіх як нематода C. elegans, фарміраванне хіязмы патрабуе сінаптанэмнага комплексу.

 Крыніцы 

 Спасылкі 

   — Synaptonemal complex by 3D-Structured Illumination, photograph by Dr. Chung-Ju Rachel Wang, University of California Berkeley, Department of Molecular and Cell Biology, Berkeley, CA, USA, second place winner of the 2009 Olympus Bioscapes Digital Imaging Competition.

 Kounetsova A. et al, Meiosis in Mice without a Synaptonemal Complex PLOS ONE (2011)

Катэгорыя:Малекулярная генетыка
Катэгорыя:Цыталогія