Хеліцэры

Хеліцэры — ротавыя прыдаткі павукоў, кляшчоў, сальпуг, скарпіёнаў, мечахвостаў і да іх падобных, па наяўнасці якіх гэта група членістаногіх атрымала назву хеліцэравых. Звычайна складаюцца з двух ці трох членікаў і маюць выгляд клюшань (даслоўны пераклад «клюшні-вусы») або падклюшань. У павукоў на вяршыні хеліцэр адкрываюцца пратокі атрутных залоз.

 Разнастайнасць хеліцэр 
Трохчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры, верагодна, уяўляюць сабой зыходны (плезіяморфны) для хеліцэравых варыянт будовы і характэрны для мечахвостаў, ракаскарпіёнаў (эўрыптэрыдаў), скарпіёнаў, кляшчоў і сенакосцаў.

Двухчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры характэрны для сальпуг і лжэскарпіёнаў.

Двухчленікавыя хеліцэры ў форме падклюшань, верагодна, уяўляюць сабой найбольш спецыялізаваны варыянт будовы гэтых прыдаткаў. Паводле гіпотэзы Шульца, іх варта разглядаць як сінапамарфію групы Tetrapulmonata (чатырохлёгачныя), якая аб'ядноўвае павукоў і блізкія да іх атрады Amblypygi, Schizomida і Thelyphonida.Shultz 1990 Вядомы два варыянты іх будовы: артаганатны і лабідагнатны. Пры артаганатнай рухомыя кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму, пры лабідагнатнай кіпцюры накіраваны з бакоў да плоскасці двухбаковай сіметрыі цела насустрач адзін аднаму. Лабідагнатныя хеліцэры характэрны толькі для аранеаморфных павукоў.

 Гамолагі хеліцэр у іншых групах членістаногіх 
Паводле шырока распаўсюджаных уяўленняў, якія ўзыходзяць да класічных прац Снодграса, хеліцэры лічыліся канечнасцямі першага пасляротавага сегмента, які ўвайшоў у склад галавагрудзей хеліцэравых, гамалагічнымі другой пары антэн ракападобных або зачаткавым другім антэнам непаўнавусых, якія не атрымліваюць развіцця.Snodgrass 1928, 1938, 1948, гл. таксама Бяклемішаў 1964, Клюгэ 2000 Эта пункт гледжання грунтуецца на тым, што хеліцэры інервуюцца ад трытацэрэбрума — трэцяга аддзела надглотачнага ганглія, гэтак жа як антэны II жаваланосных, а астатнія канечнасці хеліцэравых атрымліваюць інервацыю ад гангліяў брушнога нервовага ланцужка. Акрамя таго, у эмбрыянальным развіцці хеліцэравых, як сцвярджалі прыхільнікі гэтай гіпотэзы пра гамалагізацыю хеліцэр, былі знойдзены два сегменты, якія папярэднічалі сегменту хеліцэр, гэта значыць, мелася столькі ж сегментаў як і ў жаваланосных перад сегментам антэн II.

Працы канца XX стагоддзя па вывучэнні патэрнаў экспрэсіі Hox-генаў у зародках членістаногіх паказалі, што хеліцэры гамалагічныя першай пары антэн ракападобных і непаўнавусых, а звесткі пра дадатковы сегмент перад сегментам хеліцэр, якія маецца ў зародка, не атрымалі пацверджання.Damen et al 1998 Гэты пункт гледжання ў наш час лічыцца агульнапрызнаным сярод спецыялістаў у вобласці біялогіі развіцця членістаногіх.Scholtz & Edgecombe 2006 Пры гэтым варыянце гамалагізацыі канечнасцей варта прызнаць, што ў хеліцэравых трытацэрэбрум яшчэ не ўвайшоў у склад надглотачнага ганглія, і хеліцэры інервуюцца ад дэйтацэрэбрума гэтак жа, як антэны I жаваланосных.

Хеліцэрам хеліцэравых магчыма гамалагічныя хеліфоры марскіх павукоў.

 Літаратура 
 Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. М.: Наука. 1964. Т. 1-2.
 Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.
 Shultz, J. W. (1990): Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.
 Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1928. 81(3): 1-158.
 Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1938. 97 (6): 1-159.
 Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1948. 110: 1-93.
 Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, & D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 95, Issue 18, 10665-10670, September 1, 1998 (Интернет-версия)
 Scholtz, G. & G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution. 2006. 216: 395-415.

 Спасылкі 

Катэгорыя:Хеліцэравыя
Катэгорыя:Анатомія членістаногіх
Катэгорыя:Анатомія павукоў