Меёз

Меё́з (ад  — памяншэнне), або рэдукцыйнае дзяленне клеткі — дзяленне ядра эўкарыятычнай клеткі з памяншэннем колькасці храмасом у два разы. Адбываецца ў два этапы (рэдукцыйны і эквацыйны этапы меёзу). Меёз не варта змешваць з гаметагенезам — утварэннем спецыялізаваных палавых клетак, ці гамет, з недыферэнцыяваных ствалавых.

З памяншэннем колькасці храмасом у выніку меёзу ў жыццёвым цыкле адбываецца пераход ад дыплоіднай фазы да гаплоіднай. Аднаўленне плоіднасці (пераход ад гаплоіднай фазы да дыплоіднай) адбываецца ў выніку палавога працэсу.

У сувязі з тым, што ў прафазе першага, рэдукцыйнага, этапу адбываецца папарнае зліццё (кан'югацыя) гамалагічных храмасом, правільнае праходжанне меёзу магчыма толькі ў дыплоідных клетках ці ў цотных поліплоідах (тэтра-, гексаплоідных і да т.п. клетках). Меёз можа адбывацца і ў няцотных поліплоідах (тры-, пентаплоідных і да т.п. клетках), але ў іх, з-за немагчымасці забяспечыць папарнае зліццё храмасом у прафазе I, разыходжанне храмасом адбываецца з парушэннямі, якія ставяць пад пагрозу жыццяздольнасць клеткі ці шматклетачнага гаплоіднага арганізма, які развіваецца з яе.

Гэты ж механізм ляжыць у аснове стэрыльнасці міжвідавых гібрыдаў. Паколькі ў міжвідавых гібрыдаў у ядры клетак спалучаюцца храмасомы бацькоў, якія адносяцца да розных відаў, храмасомы звычайна не могуць уступіць у кан'югацыю. Гэта прыводзіць да парушэнняў у разыходжанні храмасом пры меёзе і, у канчатковым выніку, да нежыццяздольнасці палавых клетак, ці гамет (асноўным сродкам барацьбы з гэтай праблемай з'яўляецца выкарыстанне поліплоідных храмасомных набораў, паколькі ў гэтым выпадку кожная храмасома кан'югуе з адпаведнай храмасомай свайго набору). Пэўныя абмежаванні на кан'югацыю храмасом накладваюць і храмасомныя перабудовы (маштабныя дэлецыі, дуплікацыі, інверсіі ці транслакацыі).

 Фазы меёзу 
Меёз складаецца з 2 паслядоўных дзялення з кароткай інтэрфазай паміж імі.
 Прафаза I — прафаза першага падзелу вельмі складаная і складаецца з 5 стадый:
 Лептатэна ці лептанема — пакаванне храмасом, кандэнсацыя ДНК з утварэннем храмасом у відзе тонкіх ніцяў (храмасомы ўкарочваюцца).
 Зігатэна ці зіганема — адбываецца кан'югацыя — злучэнне гамалагічных храмасом з утварэннем структур, якія складаюцца з дзвюх злучаных храмасом, званых тэтрадамі ці бівалентамі і іх далейшая кампактызацыя.
 Пахітэна ці пахінема — (самая працяглая стадыя) — у некаторых месцах гамалагічныя храмасомы шчыльна злучаюцца, утвараючы хіязмы. У іх адбываецца кросінгавер — абмен участкамі паміж гамалагічнымі храмасомамі.
 Дыплатэна ці дыпланема — адбываецца частковая дэкандэнсацыя храмасом, пры гэтым частка геному можа працаваць, адбываюцца працэсы транскрыпцыі (утварэнне РНК), трансляцыі (сінтэз бялку); гамалагічныя храмасомы застаюцца злучанымі паміж сабой. У некаторых жывёл у аацытах храмасомы на гэтай стадыі прафазы меёзу набываюць характэрную форму храмасом тыпу лямпавых шчотак.
 Дыякінез — ДНК ізноў максімальна кандэнсуецца, сінтэтычныя працэсы спыняюцца, раствараецца ядзерная абалонка; цэнтрыёлі разыходзяцца да палюсоў; гамалагічныя храмасомы застаюцца злучанымі паміж сабой.

Да канца Прафазы I цэнтрыёлі мігруюць да палюсоў клеткі, фарміруюцца ніці верацяна дзялення, разбураюцца ядзерная мембрана і ядзеркі

 Метафаза I — бівалентныя храмасомы выстройваюцца ўздоўж экватара клеткі.
 Анафаза I — мікратрубачкі скарачаюцца, біваленты дзеляцца, і храмасомы разыходзяцца да палюсоў. Важна адзначыць, што, з-за кан'югацыі храмасом у зігатэне, да палюсоў разыходзяцца цэлыя храмасомы, якія складаюцца з дзвюх храматыд кожная, а не асобныя храматыды, як у мітозе.
 Целафаза I — храмасомы дэспіралізуюцца і з'яўляецца ядзерная абалонка.

Другое дзяленне меёзу адбываецца непасрэдна за першым, без выяўленай інтэрфазы: S-перыяд адсутнічае, паколькі перад другім дзяленнем не адбываецца рэплікацыі ДНК.

 Прафаза II — адбываецца кандэнсацыя храмасом, клетачны цэнтр дзеліцца і прадукты яго дзялення разыходзяцца да палюсоў ядра, разбураецца ядзерная абалонка, утвараецца верацяно дзялення, перпендыкулярнае першаму верацяну.
 Метафаза II — унівалентныя храмасомы (якія складаюцца з дзвюх храматыд кожная) размяшчаюцца на «экватары» (на роўнай адлегласці ад «палюсоў» ядра) у адной плоскасці, утвараючы так званую метафазную пласцінку.
 Анафаза II — уніваленты дзеляцца і храматыды разыходзяцца да палюсоў.
 Целафаза II — храмасомы дэспіралізуюцца і з'яўляецца ядзерная абалонка.

У выніку з адной дыплоіднай клеткі ўтвараюцца чатыры гаплоідных клеткі. У тых выпадках, калі меёз спалучаны з гаметагенезам (напрыклад, у шматклетачных жывёл), пры развіцці яйцаклетак першае і другое дзяленні меёзу рэзка нераўнамерныя. У выніку фарміруецца адна гаплоідная яйцаклетка і тры так званыя рэдукцыйныя цельцы (абартыўныя дэрываты першага і другога дзяленняў).

 Варыянты 
У некаторых прасцейшых меёз працякае інакш, чым апісаны вышэй тыповы меёз шматклетачных. Напрыклад, можа працякаць толькі адно, а не два паслядоўныя, меятычныя дзяленні, а кросінгавер — адбывацца падчас іншай фазы меёзу. Лічыцца, што такі аднаступеньчаты меёз прымітыўны і папярэднічаў узнікненню двухступеньчатага меёзу, які забяспечвае эфектыўную рэкамбінацыю геному.

 Значэнне 
 У арганізмаў, якія размнажваюцца палавым шляхам, прадухіляецца падваенне колькасці храмасом у кожным пакаленні, таму што пры ўтварэнні палавых клетак меёзам адбываецца рэдукцыя колькасці храмасом.
 Меёз стварае магчымасць для ўзнікнення новых камбінацый генаў (камбінатыўная зменлівасць),таму што адбываецца ўтварэнне генетычна розных гамет.
 Рэдукцыя колькасці храмасом прыводзіць да ўтварэння «чыстых гамет», якія нясуць толькі адзін алель адпаведнага локуса.
 Размяшчэнне бівалентаў экватарыяльнай пласцінкі верацяна дзялення ў метафазе 1 і храмасом у метафазе 2 вызначаецца выпадковым чынам. Наступнае разыходжанне храмасом у анафазе прыводзіць да ўтварэння новых камбінацый алеляў у гаметах. Незалежнае разыходжанне храмасом ляжыць у аснове трэцяга закона Мендэля.

 Літаратура 
 Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение . Цитология, 2007, 49, N 3, 182—193.
 Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза. По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102—117
 «Variation and evolution of meiosis»  — Ю. Ф. Богданов, 2003
 Биология :Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1.-Б63 2-е изд., испр. и доп.-М.:РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков,2011.-500с.
 Спасылкі 

Катэгорыя:Клетачны цыкл
Катэгорыя:Храмасомы