Elektrofiziologiya

Elektrofiziologiya — (yunan sözü olub elektrov-elektron, kəhrəba; logos-bilik deməkdir) fiziologiyanın bir bölməsi olub, orqanizmdə onun müxtəlif  fəaliyyət  növlərində- iradi, qeyri-iradi, törədilmiş və spontan, mikro və makro səviyyələrdə ayrı-arrı hüceyrələrin  və liflərin sinaps və membranlarında bioelektrik fəallığının tədqiqindən tutmuş bütöv orqanizmin inteqrativ funksiyalarını qiymətləndirməyə imkan verən nəticələrin poliqrafik registrasiyasına kimi elektrik hadisələrini öyrənən sahəsidir. Elektrofiziologiyanın əsas tədqiqat obyekti sabit və dəyişkən cərəyanın təsiri şəraitində sinir və digər elementlərin, ayrı-ayrı orqanların  və bütöv orqanizmin elektrik fəallığını öyrənməkdən ibarətdir. Hal-hazırda elektrofiziologiya  fiziologiya və psixologiyanın, eləcə də təbabət və biofizikanın metodik bazasını təşkil edir.

 Elektrofiziologiyanın tarixi
Elektrofiziologiyanın tarixi italyan həkimi, anatomu və fizioloqu Luici Qalvaninin adı ilə bağlıdır. Biolelekrik və ya heyvani elektrik hadisəsi haqqında təlimi eksperiment dəlillərilə ilk dəfə əsaslandıran italyan həkimi Luici Qalvani(1786) olmuşdur.Öz müşahidələrinə və təsadüfi hadisələrə əsaslanaraq belə nəticəyə gəlir:əzələdə heyvanı elektrik çərəyanı vardır,bu elektrik cərəyanı sinirdən müxtəlif təbiətli metalların iştırakı ilə əzələyə qayıtdıqda ona qıcıqlandırıcı təsir göstərir.L.Qalvani öz müşahidələrini və digər təcrübələrini "əzələ hərəkəti zamanı elektrik qüvvələri haqqıda traktat" (1791) əsərində izah etmişdir.Lakin L.Qalvaninin müasiri fizik Aleksandr Volta (1792) Heyvani elektrikin varlığı fikrini yanlış hesab edərək,onun kəşfinin mötəbərliyini şübhə altına aldı.Volta fiziki yollarla isbat etməyə çalışdı ki,Qalvaninin təcrübəsində əzələnin təqəllüsünə səbəb olan elektrik ,qövsün müxtəlif metaldan ibarət uclarının nəm mühitə (əzələyə) toxunmasından əmələ gəlir;sinir-əzələ preparatı isə qövsün uclarını əlaqələndirməklə dövrəni bağlayan adi naqil rolunu oynayır.XIX əsrinəvvəllərində elektrik ölçən cihazların tətbiqi ilə aparılan tədqiqatlarda müəyyən oldu ki, sakit vəziyyətdə əzələnin səthi müsbət ,daxili isə mənfi elektrik yükü daşıyır.Əzələnin təqəllüsü zamanı isə onun səthi və daxili arasindakı potensiallar fərqi azalır. Bunu nəzərə alaraq ,əzələnin sakit vəziyyətindəki potensiallar fərqini sükunət  cərəyanı (sükunət potensialı), təqəllüs edən əzələdəki potensiallar fərqini isə fəaliyyət cərəyanı (fəaliyyət potensialı) adlandırdılar.XIX əsrin ortalarında K.Matteuççi (1840,1861) Qalvaninin təcrübələrini təkrarlamaqla yeni maraqlı hadisə qeydə aldı.O elektrik qıcığı təsirilə təqəllüs edən əzələnin üzərinə ikinci preparatın sinirini qoyduqda ,həmin preparatın da əzələsinin təqəllüs etdiyini müşahidə etdi.Matteuççinin fikrinə görə preparatlardan birincisinin təqəllüsünə səbəb texniki elektrik qıcığı,ikincinin təqəllüsünə səbəb isə birinci preparatda təqəllüs zamanı əmələ gələn fəaliyyət potensialıdır.Bu təcrübə ikinci tetanusda adlandırılmışdır.Canlı toxumalarda elektrik hadisələri haqda təlim XIX əsrin 40-50-ci illərində Dübua-Reymon tərəfindən ətraflı öyrənilib təkmilləşdırılmışdir.O təkmilləşdirilmiş qalvonometr,induksion cihaz və qütbləşməyən elektrodların potensiallarının  olmasını qəti surətdə isbat etmişdir."Heyvani elektrikin " mənşəyi barədə  Dübua-Reymon (1848,1849) özünün məşhur "elektromotor molekulyar" nəzəriyyəsini  ortaya atmış,onun təkləbəsi Herman (1870) isə bioelekrik cərəyanının kimyəvi əsaslarına dair fikir söyləmişdir.Gelliger və Müller (1856) müəyyən etdilər ki,döyünən ürəyin üzərinə  sinir-əzələ preparatını qoyduqda, preparat ritmik olaraq təqəllüs edir.Daha sonra Y.Bernşteyn (1871) sinirdə və əzələdə fəaliyyət cərəyanı fazalarını müşahidə etmiş, V.Y.Danilevski (1876) beynin  sükunət cərəyanının funksional vəziyyətdən asılılığını öyrənmiş N.Y.Vvedenski (1880) əzələ və sinirlərin oyanması zamanı təsir cərəyanları  və  onların  ritmlərinə təklif etdiyi telefonla qulaq asmiş ,İ.M.Secenov (1982) isə beyində "spontan elektrik potensiallarını "aşkar etmişlər.

 Sükunət və fəaliyyət potensiallarının mənşəyi
XIX əsrin ortalarında əzələnin zədələnməmiş və zədələnmiş sahələri arasında əmələ gələn bioelekrik cərəyanı artiq məlum idi. Canlı hüceyrədə sakit vəziyyətdə potensiallar fərqi sükunət potensialı və ya membran potensialı adlandırılmışdır.Sükunət potensialının dəqiq ölçülməsi hüceyrədaxili aparma üçün nəzərdə tutulan mikroelektrodların köməyi ilə mümkün olmuşdur.Membran potensialı eninə zolaqlı əzələ liflərində 60-90 mv,sinir hüceyrələri və liflərində60-70 mv,birləşdirici toxuma hüceyrələrində 30-50 mv və epitel toxuması hüceyrələrdə 15-35mv və epitel toxuması hüceyrələrində 15-35 mv-a bərabər olur.Eyni tipli hüceyrələrdə membran potensialının ölçüsü daimi qalmır.1866-ci ildə İ.M.Seçenov Dübüa-Reymon nəzəriyyəsi ilə razılaşmayaraq canlı toxumada elektrik potensiallarının mənşəyində metabolizmin rolu haqqinda mühüm fikir söyləmişdir.Bu fikrə əsaslanan sonrakı tədqiqatlar göstərdi ki, toxumada maddələr mübadiləsinin pozulması (temperaturun düşməsi ,asfiksiya,qlükolizin zəifləməsi və s.səbəblər) elektrik potensiallarının zəifləməsinə və ya itməsinə səbəb olur.Sükunət potensialı haqqinda ilk təsəvvür 1896-cı ildə V.Y.Çaqovetsi tərəfindən  verilmişdir.O Arreniusun elektrolitik dissosiasiya nəzəriyyəsinə(1887) əsaslanaraq bioelektrik proseslərin ion təbiəti haqqinda fikir irəli sürmüşdür.Xockin və A.Xaksli bu nəzəriyyənin modifikasiyasını vermiş (1952) və eksperimental yolla əsaslandırmışdır.İon-membran nəzəriyyəsinə əsasən bioelektrik cərəyanın əmələ  gəlməsində hüceyrə membranı və sitoplazmada K+,Na+ Cl- ionlarının qeyri-bərabər miqdarda yayılması və membran səthinin onlar üçün müxtəlif keçiriciliyə  malik olmasıdır.Hüceyrənin sakit vəziyyətində onun sitoplazmasında K+ionlarının miqdarı hüceyrəni əhatə edən mayedəkinə nisbətən 30-50 dəfə çoxdur.Həmin vəziyyətdə hüceyrənin xaricində Na+ ionlarının miqdarı daxildəkinə nisbətən 8-10 dəfə,Cl- ionlarınınkı isə 15-30 dəfə çox olur.Cl-ionları miqdarının hüceyrəxarici mühitdə protoplazmadakına nisbətən 13,5 dəfə az olduğunu göstərir.Hüceyrəxarici və  daxili potensiallar fərqini saxlaya bilən səbəb də mövcuddur.Həmin səbəb hüceyrə daxilində xeyli miqdarda (hər l.litr hüceyrədaxili mayedə 150ml/mol) mənfi elektrik yükü daşıyan üzvü anionların olmasıdır.Bununla belə Na+ və K+ ionları miqdarının hüceyrə səthində və daxilində qeyri-bərabər miqdarı sükunət potensialının səviyyəsini müəyyən edən əsas şərtdir.Hüceyrənin sakit vəziyyətində membranın xarıcı səthi müsbət,daxili (sitoplazma) mənfi elektrik yükü daşıyır.Hüceyrənin daxilində və xaricində K+ ionları miqdarı bərabərləşməyə meyil etdikcə potensiallar fərqi azalır,yəni sükunət cərəyanı zəifləyir.Bu zəifləmə Na+ ionlarının hüceyrə daxilinə axını artdiqda da aydın müşahidə olunur.Bu fərqlərin axını artdiqda da aydın müşahidə olunur.Bu fərqlərin sürətlə bərabərləşməsinə canlı hüceyrəni örtən nazik(100A-ə bərabər) plazmatik membrana maneçilik törədir.Heyvan və insan fiziologiyası,Faiq Cəfərov,Bakı-2000, s.55

 Elektrofiziologiyanın bölmələri 
  ürək-elektrokardioqramma
  beyin-elektroensefaloqramma
  hüceyrə-elektroretinoqramma
  qan dövranı-reoqrafiya 
  mədə-bağirsaq traktı-elektroqastroenteroqrafiya 
  sümük-əzələ- elektromioqrafiya

 Həmçinin bax  
 Elektroensefaloqrafiya
 Fiziologiya
 Elektromaqnit dalğaları
 Elektrokardioqrafiya

 Ədəbiyyat 
 Гусельников В.И.Элэктрофизиология головного мозга.М:Высщая школа,1976.
 Коган А.Б. Элэктрофизиология М,1969
 Мендельсон М.Э.,Электрофизиология //Энциклопедический словарь Брокауза и Ефрона: в 86 т.(82 т. и 4 доп.)СПБ.,1980-1967.

 İstinadlar 

Kateqoriya:Fiziologiyanın bölmələri